Sistemas de Transporte: Membranas Plasmáticas y Proteínas Transportadoras, Study notes of Animal Anatomy and Physiology

Download Sistemas de Transporte: Membranas Plasmáticas y Proteínas Transportadoras and more Study notes Animal Anatomy and Physiology in PDF only on Docsity! Tema 7: Sistemas de transporte La membrana plasmática está formada casi totalmente por una bicapa lipídica, aunque también presenta insertas proteínas que pueden llegar a atravesar todo el espesor de la membrana. La bicapa no es miscible con el LIC ni con el LEC. Es por ello que constituye una barrera entre compartimentos intra y extracelular frente al agua y sustancias insolubles. Sin embargo, las sustancias liposolúbles pueden penetrarla y difundir directamente por la bicapa. Las proteínas de membrana interrumpen la continuidad de la misma y constituyen una ruta alternativa. Muchas de estas proteínas actúan como transportadoras. Las proteínas transportadoras se unen a las moléculas o iones a transportar, y con cambios conformacionales de las moléculas de las proteínas hacen pasar las sustancias. Algunas proteínas (de canal) presentan en su interior un espacio acuoso que permite el movimiento libre de agua, iones o moléculas. Proteínas transportadoras y proteínas de canal habitualmente son selectivas para moléculas e iones a atravesar. • Difusión (simple + facilitada) vs Transporte activo. La difusión se da gracias al movimiento aleatorio de las moléculas, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora. La energía usada en difusión es la propia del movimiento cinético normal de la materia. Por contra, el transporte activo va en contra de gradiente, y necesita de una proteína transportadora que mueva la sustancia con un coste energético (además de la energía cinética de la masa). • Difusión Podemos diferenciar disfusión simple y difución facilitada. Difusión simple significa que el movimiento cinético de las moléculas o de los iones se produce a través de una abertura de la membrana o a través de espacios intermoleculares sin ninguna interacción con las proteínas transportadoras de la membrana. La velocidad de difusión viene determinada por la cantidad de sustancia disponible, la velocidad del movimiento cinético y el número y el tamaño de las aberturas de la membrana a través de las cuales se pueden mover las moléculas o los iones. La difusión facilitada precisa la interacción de una proteína transportadora. La proteína transportadora ayuda al paso de moléculas o iones a través de la membrana mediante su unión química con estos y su desplazamiento a través de la membrana de esta manera. Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas: 1) a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble, y 2) a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras. Un factor importante que determina la rapidez con la que una sustancia difunde a través de la bicapa lipídica es la liposolubilidad. Ej. la liposolubilidad del O2, del N2, del CO2 y de los alcoholes es elevada, de modo que todas estas sustancias pueden disolverse directamente en la bicapa lipídica y pueden difundir a través de la membrana celular de la misma manera que se produce difusión de solutos en agua en una solución acuosa. La velocidad de difusión de cada una de estas sustancias a través de la membrana es directamente proporcional a su liposolubilidad. De esta manera se pueden transportar cantidades especialmente grandes de oxígeno; por tanto, se puede liberar oxígeno en el interior de la célula casi como si no existiera la membrana celular. Aunque el agua es muy insoluble en los lípidos de la membrana, pasa rápidamente a través de los canales de las moléculas proteicas que penetran en todo el espesor de la membrana. Muchas de las membranas celulares del cuerpo contienen «poros» proteicos denominados acuaporinas que permiten selectivamente el paso rápido de agua. Las acuaporinas están muy especializadas, y existen al menos 13 tipos diferentes en las diversas células de los mamíferos. Otras moléculas insolubles en lípidos pueden atravesar los canales de los poros proteicos de la misma manera que las moléculas de agua si son hidrosolubles y de un tamaño lo suficientemente pequeño. Sin embargo, a medida que se hacen mayores su penetración disminuye rápidamente. Por ej., la molécula de urea es solo un 20% mayor que la del agua, pese a ello su penetración a través de los poros de la membrana celular es aproximadamente 1.000 veces menor que la del agua. Aun así, el transporte de la urea puede considerarse rápido. Los poros están compuestos por proteínas de membrana integrales que forman tubos abiertos a través de la membrana y que están siempre abiertos. Sin embargo, el diámetro de un poro y sus cargas eléctricas proporcionan una selectividad que permite el paso de solo ciertas moléculas a su través. Las acuaporinas tienen un poro estrecho que permite que las moléculas de agua difundan a través de la membrana en una única fila. El poro es demasiado pequeño para permitir el paso de iones hidratados (iones con moléculas de agua adosadas). La densidad de algunas acuaporinas (ej., la acuaporina 2) en las membranas no es estática, sino que se ve alterada según las diferentes condiciones fisiológicas. Los canales proteicos se distinguen por dos características importantes: 1) con frecuencia son permeables de manera selectiva a ciertas sustancias, y 2) muchos de los canales se pueden abrir o cerrar por compuertas que son reguladas por señales eléctricas (canales activados por el voltaje) o sustancias químicas que se unen a las proteínas de canales (canales activados por ligandos). Muchos de los canales proteicos son muy selectivos para el transporte de uno o más iones o moléculas específicos. Esta selectividad se debe a las características del propio canal, como su diámetro, su forma y la naturaleza de las cargas eléctricas y enlaces químicos que están situados a lo largo de sus superficies internas. Los canales de potasio permiten el paso de iones potasio con una facilidad aproximadamente 1.000 veces mayor que para el sodio. Este alto grado de selectividad no puede explicarse completamente por los diámetros moleculares de los iones, ya que los iones potasio son solo ligeramente mayores que los de sodio. ¿Cuál es el mecanismo de esta notoria selectividad de iones? Los canales de potasio tienen una estructura tetramérica (cuatro subunidades proteicas idénticas que rodean a un poro central). En la parte superior del poro del canal se distribuyen bucles de poro que forman un estrecho filtro de selectividad. Como revestimiento del filtro de selectividad hay oxígenos de carbonilo. Cuando los iones potasio hidratados entran en el filtro de selectividad, interaccionan con los oxígenos de carbonilo y envuelven la mayoría de sus moléculas de agua ligadas, lo que permite que los iones potasio deshidratados pasen a través del canal. Sin embargo, los oxígenos de carbonilo están demasiado separados para permitir su interacción estrecha con los iones sodio, más pequeños, que de este modo son excluidos en la práctica por el filtro de selectividad y no pueden pasar a través del poro. En el canal de sodio, las superficies internas están revestidas con aminoácidos que tienen una carga intensamente negativa. Estas cargas negativas intensas pueden arrastrar pequeños iones sodio deshidratados hacia el interior de estos canales, realmente separando los iones sodio de las moléculas de agua que los hidratan. Una vez que están en el canal, los iones sodio difunden en una u otra dirección según las leyes habituales de la difusión. Así, el canal del sodio es altamente selectivo para el paso de iones sodio. La activación de los canales proteicos proporciona un medio para controlar la permeabilidad iónica de los canales. Se piensa que algunas de las compuertas son realmente extensiones similares a una compuerta de la molécula de la proteína transportadora, que pueden cerrar la abertura del canal o se pueden alejar de la apertura por un cambio conformacional de la forma de la propia molécula