Sistemas masculino, características e histología, Study notes of Biology

Download Sistemas masculino, características e histología and more Study notes Biology in PDF only on Docsity! Sistema genital masculino GENERALIDADES DEL SISTEMA GENITAL MASCULINO El sistema genital masculino está formado por los testículos, las vías espermáticas, las glándulas sexuales accesorias y los genitales externos que comprenden el pene y el escroto. Las glándulas sexuales accesorias comprenden las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales. Los fenómenos de división celular durante la producción de los gametos masculinos al igual que de los femeninos (los óvulos), comprenden procesos tanto de división normal (mitosis) como de división reductora (meiosis). TESTÍCULO Los testículos adultos son órganos ovoides pares que están dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal. Los testículos se hallan conectados mediante los cordones espermáticos a la pared abdominal y están adheridos al escroto por los ligamentos escrotales, que son restos del gubernaculum testis Las dos funciones primarias del testículo son la espermatogénesis (producción de espermatozoides, denominados gametos masculinos) y la esteroidogénesis (síntesis de andrógenos, también denominados hormonas sexuales). Los andrógenos, sobre todo la testosterona, son indispensables para la espermatogénesis, cumplen una función importante en el desarrollo del embrión XY para que el feto adquiera el fenotipo masculino y son la causa del dimorfismo sexual (características físicas y psicológicas masculinas). Determinación del sexo y desarrollo del testículo  El sexo genético queda determinado en la fecundación por la presencia o la ausencia del cromosoma Y. Los testículos, sin embargo, no se forman hasta la séptima semana del desarrollo.  El sexo gonadal es determinado por el gen SRY que se halla situado en la región determinante sexual del brazo corto del cromosoma Y. La expresión del gen SRY en el desarrollo embrionario inicial desencadena la determinación sexual de las gónadas en los testículos; por lo tanto, es responsable de la determinación del sexo. La información genética codificada en el cromosoma Y por sí sola no es suficiente para guiar el desarrollo complejo de las gónadas masculinas. En cambio, el gen SRY opera como un interruptor maestro que controla varias activaciones génicas en los autosomas 9, 11, 17 y 19 y en el cromosoma X. Un factor de transcripción denominado factor determinante testicular (TDF), codificado por el gen SRY, posee un dominio molecular que se fija a una región específica del ADN y altera su estructura. El ADN afectado forma un asa que permite la unión de otros factores de transcripción. Varios otros genes se expresan más o menos al mismo tiempo que el gen SRY, a saber: Gen WT-1 (Gen del tumor de Wilms 1), necesario para el desarrollo del sistema urogenital y para la regulación de la transcripción de SRY. Gen SOX-9 (Gen SRY-box 9 [región determinante sexual Y]) encontrado en las crestas genitales, activa al gen AMH, que es responsable de la síntesis del factor inhibidor mülleriano. La mutación de SOX-9 se vincula con la in- versión del sexo de un varón (46, XY). Gen SF-1 (Gen del factor esteroidógeno 1), que regula la expresión de varios genes esteroidógenos. Gen DAX-1 (Inversión de sexo sensible al dosaje, región crítica de hipoplasia suprarrenal, en el cromosoma X, gen 1) que codifica el receptor nuclear DAX-1. Los testículos se desarrollan en la pared posterior del abdomen y luego descienden hasta el escroto. Los testículos, al igual que los ovarios, tienen tres orígenes: Mesodermo intermedio Forma las crestas urogenitales en la pared abdominal posterior y da origen a las células de Leydig (células intersticiales) y a las células mioides (células contráctiles peritubulares). Epitelio mesodérmico (mesotelio celómico) Cubre las crestas y da origen a los cordones epiteliales de forma similar a un dedo denominados cordones sexuales primarios. Estos cordones crecen hacia el mesodermo intermedio subyacente y son colonizados por células germinativas primordiales. Los cordones sexuales primarios también dan origen a las células de Sertoli. Células germinativas primordiales Migran desde el saco vitelino hacia las gónadas en desarrollo donde se incorporan a los cordones sexuales primarios. Allí se dividen y se diferencian en espermatogonios. La migración de las células germinativas primordiales hasta las crestas genitales induce la proliferación de las células mesodérmicas de las crestas urogenitales y las células del mesotelio celómico para que se desarrollen los cordones sexuales primitivos. En esta etapa estos cordones consisten en células germinativas primordiales, células precursoras de las células de Sertoli y una capa circundante de células mioides. Más tarde, los cordones sexuales primitivos se diferencian en los cordones seminíferos que dan origen a los túbulos seminíferos, los túbulos rectos y la red testicular. En la primera etapa del desarrollo los testículos aparecen en la pared abdominal posterior como primordios indiferenciados derivados de las crestas urogenitales que son idénticas en ambos sexos. Durante esta etapa indiferente, el embrión tiene la potencialidad de convertirse en un varón o una mujer. Sin embargo, la expresión del gen SRY, exclusivamente en las células precursoras de las células de Sertoli, orquesta el desarrollo masculino del embrión. Al principio de la embriogénesis masculina el mesénquima que separa los cordones seminíferos da origen a las células (intersticiales) de Leydig que producen testosterona para estimular el desarrollo del primordio indiferente en un testículo. Además, la testosterona causa la proliferación y la diferenciación de los conductos mesonéfricos (de Wolf) de los que derivan las vías espermáticas. También en esta etapa inicial las células (sustentaculares) de Sertoli que se desarrollan dentro de los cordones testiculares producen otra sustancia hormonal importante llamada factor inhibidor mu ̈lleriano (MIF). Es una glucoproteína grande que inhibe la división celular de los conductos paramesonéfricos (de Müller), lo cual a su vez inhibe el desarrollo de los órganos genitales femeninos. El desarrollo y la diferenciación de los genitales externos (también a partir de la etapa sexual indiferente) ocurren al mismo tiempo y se deben a la acción de la dihidrotestosterona (DHT), un producto de la conversión de la testosterona mediante la 5􏰀-reductasa. Si no hay DHT, sin los túbulos seminíferos. En el adulto La secreción de testosterona es indispensable para el mantenimiento de la espermatogénesis y de las características sexuales secundarias, las vías espermáticas y las glándulas sexuales accesorias. Las células de Leydig en los testículos adultos son la principal fuente de INSL3 circulante. La medición de INSL3 se utiliza en exámenes clínicos para establecer el índice de la capacdad esteroidogenética de las células de Leydig. Además de la secreción de INSL3, las células de Leydig producen y secretan oxitocina. La oxitocina testicular estimula la contracción de células mioides que rodean los túbulos seminíferos, moviendo los espermatozoides hacia los conductos eferentes. Las células de Leydig son activas en la etapa temprana de diferenciación del feto masculino y después atraviesa un período de inactividad que comienza aproximadamente a los 5 meses de la vida fetal. Las células de Leydig inactivas son difíciles de distinguir de los fibroblastos. Cuando las células de Leydig se exponen a la estimulación gonadotrófica en la pubertad, otra vez se convierten en células secretoras de andrógenos y permanecen activas durante toda la vida. ESPERMATOGÉNESIS Es el proceso por el cual los espermatogonios dan origen a los espermatozoides. Comienza poco antes de la pubertad por la influencia de las concentraciones de gonadotrofinas hipofisarias y continúa durante toda la vida. Las 3 fases de la espermatogénesis Fase espermatogóni ca Los espermatogonios se dividen por mitosis para reemplazarse a sí mismos y para dar lugar a una población de espermatogonios predestinados que al final se diferenciarán en espermatocitos primarios. Las células madre espermatogónicos se dividen varias veces y generan una progenie espermatogónica. Los espermatogonios humanos se clasifican en tres tipos de acuerdo con la apariencia de los núcleos:   Espermatogonios tipo A oscuros (Ad). Tienen un núcleo ovoide con cromatina granular fina intensamente basófila. Se cree son las células madre del epitelio seminífero. Se dividen con intervalos irregulares para dar origen a un par de espermatogonios tipo Ad que permanecen como células madre de reserva, o a un par de espermatogonios tipo Ap.   Espermatogonios tipo A claros, células madre de renovación o pálidos (Ap). Tienen un núcleo ovoide con cromatina granular fina poco teñida. Están predestinados a seguir el proceso de diferenciación que produce los espermatozoides. Sufren varias divisiones mitóticas sucesivas que aumentan su cantidad.   Espermatogonios tipo B. Tienen generalmente un núcleo esferoidal con cromatina que está condensada en grandes grumos sobre la envoltura nuclear y alrededor del nucléolo central. Una característica poco habitual de la división de un espermatogonio tipo Ad en dos espermatogonios tipo Ap es que las células hijas permanecen unidas por un puente citoplasmático delgado. Toda la progenie de un par inicial de espermatogonios Ap está conectada como si fueran las perlas de un collar. Estas conexiones citoplasmáticas son indispensables para el desarrollo sincrónico de cada clon de un par original de células Ap. Después de varias divisiones, los espermatogonios tipo A se diferencian en espermatogonios tipo B. La aparición de los espermatogonios tipo B es la última parte de esta fase. Fase espermatocític a (meiosis) Los espermatocitos primarios sufren las dos divisiones meióticas que reducen tanto la cantidad de los cromosomas como el contenido de ADN para producir células haploides llamadas espermátides. La división mitótica de los espermatogonios tipo B produce espermatocitos primarios. Estos duplican su ADN poco después de formarse y antes de que comience la meiosis, de modo que cada espermatocito primario contiene la cantidad normal de cromosomas (2n) pero el doble de cantidad de ADN (4d). La meiosis I reduce la cantidad de los cromosomas (de 2n a 1n) y la cantidad de ADN al estado haploide (de 4d a 2d). La profase de la primera división meiótica, en la cual la cromatina se condensa en cromosomas visibles, dura hasta 22 días en los espermatocitos primarios. Al final de la profase pueden identificarse 44 autosomas y un cromosoma X y otro Y, cada uno con dos cromátides. Los cromosomas homólogos se aparean conforme se alinean en la placa de la metafase. Los cromosomas homólogos apareados, las tétradas (compuestos por cuatro cromátides), intercambian material genético en la recombinación (crossing-over). Durante este intercambio, las cuatro cromátides están reordenadas en una estructura tripartita llamada complejo sinaptonémico. Este proceso asegura la diversidad genética. A través del intercambio genético, las 4 espermátides son diferentes unas de otras y de todas las demás espermátides. Después de la recombinación génica, los cromosomas homólogos se separan y avanzan hacia los polos opuestos del huso meiótico. Así, las tétradas se separan y se convierten en díadas nuevamente. Las dos cromátides de cada cromosoma original (aunque modificadas por la recombinación) permanecen juntas. El movimiento de un cromosoma particular de un par de homólogos a cualquiera de los polos del huso es determinado al azar (los cromosomas derivados del padre y de la madre no se seleccionan a sí mismos en la placa ecuatorial de la metafase). Las células derivadas de la primera división meiótica se llaman espermatocitos secundarios, que entran de inmediato en la profase de la segunda división meiótica sin sintetizar ADN nuevo (sin pasar una fase S). La segunda división meiótica es corta. Cada espermatocito secundario tiene una cantidad reducida de cromosomas que está representada por 22 autosomas y un cromosoma X o Y, compuesto por dos cromátides hermanas. También tiene diploide de ADN. Durante la metafase de la segunda división meiótica, los cromosomas se alinean sobre la placa ecuatorial de metafase y las cromátides hermanas se separan y avanzan hacia polos opuestos del huso. Conforme la segunda división meiótica se completa y las membranas nucleares se reconstituyen, a partir de cada espermatocito secundario se forman dos espermátides haploides, cada una con 23 cromosomas de una sola cromátide (1n) y la cantidad 1d de ADN. Fase de espermátide (espermiogéne sis) Las espermátides se diferencian en espermatozoides maduros. Cada espermátide producto de la segunda división meiótica es haploide en cuanto a contenido de ADN (1d) y cantidad de cromosomas (1n). Ya no experimentan divisiones adicionales. Los espermatozoides maduros, también son haploides. El estado diploide normal se restaura cuando un espermatozoide fecunda un ovocito. La remodelación celular extensa que ocurre durante la espermiogénesis consiste en cuatro fases que ocurren mientras las espermátides están físicamente adheridas a la membrana plasmática de las células de Sertoli mediante uniones especializadas.  Fase de Golgi. Se caracteriza por la presencia de gránulos PAS (ácido peyódico-reactivo de Schiff) positivos que se acumulan en los complejos de Golgi múltiples de la espermátide. Estos gránulos proacrosómicos, que tienen una gran cantidad de glucoproteínas, confluyen en una vesícula limitada por la vesícula acrosómica. La vesícula aumenta de tamaño y su contenido se acrecienta durante esta fase. La posición de la vesícula acrosómica determina el polo anterior del espermatozoide en desarrollo. Los centríolos migran desde la región yuxtanuclear hacia el polo posterior de la espermátide, donde el centríolo maduro se alínea perpendicular a la membrana plasmática. El centríolo inicia el armado de los 9 dobletes microtubulares periféricos y de los 2 microtúbulos centrales que forman el axonema de la cola del espermatozoide.  Fase de casquete. La vesícula acrosómica se extiende sobre toda la mitad anterior del núcleo. Esta estructura de forma modificada recibe el nombre de casquete o capuchón acrosómico. La porción de la envoltura nuclear que está debajo del casquete acrosómico pierde sus poros y sufre un engrosamiento. El contenido nuclear también se condensa. El ADN en el espermátide es aproximadamente seis veces menor que el ADN en los cromosomas mitóticos. Tan alta condensación de ADN nuclear se logra por la presencia de protaminas que se incorporan en la cromatina durante la espermiogénesis, reemplazando las histonas centrales.  Fase de acrosoma. La espermátide se reorienta de modo que la cabeza se enclava profundamente en la célula de Sertoli y apunta hacia la lámina basal. El flagelo en desarrollo se extiende dentro de la luz del túbulo seminífero. El núcleo condensado de la espermátide se aplana y se alarga; el núcleo y su acrosoma superpuesto también se mueven hacia una posición justo contigua a la membrana plasmática anterior y el citoplasma es desplazado hacia atrás. Los microtúbulos citoplasmáticos se organizan en una vaina cilíndrica, llamada manguito (manchette) que se extiende desde el borde posterior del acrosoma hacia el polo posterior de la espermátide. Los centríolos ahora retornan a la superficie posterior del núcleo. Luego, se modifican para formar la pieza de conexión o región del cuello del espermatozoide en desarrollo. Conforme la membrana plasmática se mueve hacia atrás para cubrir el flagelo en crecimiento, el manguito desaparece y las mitocondrias migran desde el resto del citoplasma para formar una vaina helicoidal ajustada que rodea las fibras gruesas en la región del cuello y en su extensión posterior inmediata. Esta región es la pieza intermedia de la cola del espermatozoide. Una vaina fibrosa rodea las nueve fibras longitudinales de la pieza principal y se extiende casi hasta el final del flagelo. Este segmento corto de la cola que es distal con respecto a la vaina fibrosa recibe el nombre de pieza terminal.  Fase de maduración. Reduce el exceso de citoplasma de alrededor del flagelo para formar el espermatozoide maduro. Las células de Sertoli luego fagocitan este exceso de citoplasma, o cuerpo residual. Los puentes intercelulares que han caracterizado los gametos en desarrollo desde las etapas preespermatocíticas permanecen con los cuerpos residuales. Las espermátides asociación celular (estadios espermatógenos) en toda la longitud del túbulo. En roedores y otros mamíferos estudiados cada estadio ocupa una longitud significativa del túbulo seminífero y los estadios parece que ocurren secuencialmente a todo lo largo del túbulo. En la rata hay alrededor de 12 ondas en cada túbulo. En el epitelio seminífero humano no hay ondas y la organización de los estadios espermatógenos a lo largo del túbulo seminífero es al azar. Cada patrón de asociaciones celulares (estadio espermatógeno) tiene una distribución en parcelas en el epitelio de los túbulos seminíferos humanos. Estas parcelas o territorios no se extienden alrededor de la circunferencia del túbulo y tampoco están en secuencia. En un corte transversal de un túbulo seminífero humano pueden verse hasta 6 estadios diferentes del ciclo distribuidos en cuñas alrededor de la circunferencia del túbulo. Células de Sertoli (células sustentaculares) Constituyen el verdadero epitelio del túbulo seminífero. Son células epiteliales cilíndricas altas que no se dividen y están apoyadas sobre la lámina basal multiestratificada gruesa del epitelio seminífero. Son las células de sostén para los espermatozoides en desarrollo que se adhieren a su superficie después de la meiosis. Contienen un REL extenso, un RER bien desarrollado y pilas o rimeros de laminillas anulares. Poseen muchas mitocondrias esferoidales y alargadas, un aparato de Golgi bien desarrollado y cantidades variables de lisosomas, inclusiones lipídicas, vesículas y gránulos de glucógeno. -----------------------------------------------------------------------------Su núcleo eucromático suele ser ovoide o triangular y puede tener una o más escotaduras profundas. Su forma y su ubicación varían. Puede ser aplanado y estar en la porción basal de la célula cerca de la membrana celular basal y ser paralelo a ella o puede tener forma triangular u ovoide y estar cerca o a cierta distancia de la base de la célula. En el citoplasma basal hay cuerpos de inclusión característicos (cristaloides de Charcot- Böttcher). Estos cristaloides fusiformes delgados son visibles en los preparados histológicos de rutina. En la MEC de transmisión, se resuelven como haces de filamentos rectos densos, de 15 nm de diámetro, poco ordenados y paralelos o convergentes. Hay una acumulación de proteínas receptoras de lipoproteínas (CLA-1), esto indica que los cuerpos de inclusión participarían en el transporte de lípidos y en su utilización por las células de Sertoli. El citoesqueleto de la célula de Sertoli es uno de los más elaborados y contiene: Microtúbul os Son abundantes y están orientados paralelos al eje longitudinal de la célula. Están nucleados en la periferia de la célula de Sertoli y no en el centro organizador de microtúbulos (MTOC). Están todos orientados con su extremo negativo hacia el vértice y su extremo positivo hacia la base de la célula. Además de su función en el transporte vesicular, los microtúbulos y las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son responsables de reposicionar las espermátides alargadas incrustadas en el citoplasma de la célula de Sertoli. Filamentos intermedio s Son un componente principal del citoesqueleto de la célula de Sertoli y consisten principalmente en vimetina (proteínas tipo III del filamento intermedio). Forman una vaina perinuclear que rodea y separa el núcleo de otros orgánulos citoplasmáticos. Los filamentos intermedios se extienden desde la vaina perinuclear hasta las uniones similares al desmosoma entre las células de Sertoli contiguas y los hemidesmosomas. Filamentos de actina Están concentrados debajo de la membrana plasmática cerca de las uniones intercelulares, Los filamentos de actina refuerzan y estabilizan las especializaciones de la unión intercelular de la membrana plasmática de la célula de Sertoli. Complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli Consiste en una combinación estructuralmente singular de especializaciones de la membrana y el citoplasma. Las células de Sertoli se unen entre sí por un complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli que se caracteriza por una unión muy hermética que incluye más de 50 líneas de fusión paralelas en las membranas contiguas, y por dos componentes citoplasmáticos:  Una cisterna aplanada del REL es paralela a la membrana plasmática en la región de la unión en cada célula.  Haces de filamentos de actina, compactados de manera hexagonal, están interpuestos entre las cisternas del REL y las membranas plasmáticas. Un complejo de unión similar aparece en el sitio donde las células de Sertoliestán adheridas las espermátides. Sin embargo, aquí no hay una unión hermética y la espermátide no tiene cisternas de REL aplanadas ni haces de filamentos de actina. Otras son las uniones de hendidura (nexos) que hay entre las mismas células de Sertoli, las uniones de tipo desmosómico que hay entre las células de Sertoli y las células espermatógenas iniciales y los hemidesmosomas en la interfaz célula de Sertoli-lámina basal. El complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli divide el epitelio seminífero en un compartimento basal y un compartimento adluminal que separa el desarrollo y la diferenciación de la célula germinativa posmeiótica de la circulación sistémica. Los espermatogonios y los espermatocitos primarios iniciales están restringidos en el compartimento basal (es decir, entre las uniones célula de Sertoli-célula de Sertoli y la lámina basal). Los espermatocitos más maduros y las espermátides están restringidos en el lado adluminal de la unión célula de Sertoli-célula de Sertoli. En la diferenciación de las células espermatógenas, los procesos de la meiosis y la espermiogénesis ocurren en el compartimento adluminal. Los espermatocitos iniciales producidos por división mitótica de los espermatogonios tipo B deben atravesar el complejo de unión para desplazarse desde el compartimento basal hacia el compartimento adluminal. En ambos compartimentos las células espermatógenas están rodeadas por las evaginaciones complejas de las células de Sertoli. Se ha propuesto que las células de Sertoli actúan como “nodrizas” o células de sostén (es decir, que intervienen en el intercambio de sustratos y desechos metabólicos entre las células espermatógenas en desarrollo y el sistema circulatorio). Además, las células de Sertoli fagocitan y degradan los cuerpos residuales formados en la última etapa de la espermiogénesis. También fagocitan cualquier célula espermatógena que no se diferencia por completo. El complejo de unión célula de Sertoli-célula de Sertoli forma la barrera (de permeabilidad) hematotesticular. Esta barrera es indispensable para crear una compartimentación fisiológica dentro del epitelio seminífero en lo que se refiere a la composición de iones, aminoácidos, hidratos de carbono y proteínas. Los productos de secreción exocrinos, en particular la proteína fijadora de andrógenos (ABP), que tiene una gran afinidad de unión a la testosterona y la DHT, están muy concentrados en la luz de los túbulos seminíferos y mantienen una concentración elevada de testosterona, lo cual provee un microambiente favorable para las células espermatógenas en diferenciación. La barrera hematotesticular aísla las células germinativas haploides (espermatocitos secundarios, espermátides y espermatozoides), que son genéticamente diferentes y por ende antigénicas. Los antígenos producidos por los espermatozoides, o específicos de estos, están impedidos de alcanzar la circulación sistémica. Las células de Sertoli tienen funciones secretoras exocrina y endocrina. Además de secretar líquido que facilita el paso de los espermatozoides en maduración a lo largo de los túbulos seminíferos hacia los conductos intratesticulares, las células de Sertoli producen factores críticos necesarios para la progresión exitosa de los espermatogonios hasta convertirse en espermatozoides. Secretan la proteína fijadora de andrógenos (ABP) de 90 kDa. La ABP concentra testosterona en el compartimento adluminal del túbulo seminífero, donde altas concentraciones de testosterona son esenciales para la maduración normal del espermatozoide en desarrollo. La función secretora de las células de Sertoli es regulada tanto por la FSH (hormona foliculoestimulante) como por la testosterona. También secretan varias sustancias endocrinas como la inhibina, una hormona glucoproteica que participa en el circuito de retrocontrol que inhibe la liberación de FSH desde el lóbulo anterior de la hipófisis. También sintetizan el activador del plasminógeno, que convierte el plasminógeno en plasmina, una enzima proteolítica activa, transferrina (una proteína transportadora de hierro) y ceruloplasmina (una proteína transportadora de cobre) Asimismo, las células de Sertoli secretan otras glucoproteínas que actúan como factores de crecimiento o factores paracrinos, como el factor inhibidor mülleriano (MIF), el factor de células madre (SCF) y el factor neurotrófico derivado de la línea celular neuróglica (GDNF). CONDUCTOS INTRATESTICULARES Al final de cada túbulo seminífero hay una transición brusca hacia los túbulos rectos. Este segmento está tapizado sólo por células de Sertoli. Cerca de su terminación, los túbulos rectos se estrechan y su revestimiento epitelial cambia a simple cúbico. Los túbulos rectos desembocan en la red testicular, una serie compleja de conductos anastomosados dentro del tejido conjuntivo muy vascularizado del mediastino testicular. Los conductos de la red testicular están revestidos por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo. Sus células poseen un solo cilio apical y relativamente pocas microvellosidades apicales cortas. VIAS ESPERMÁTICAS Las vías espermáticas derivan del conducto mesonéfrico (de Wolff ) y de los túbulos excretores mesonéfricos. El desarrollo inicial de las células de Leydig y el comienzo de la secreción de testosterona estimulan el conducto mesonéfrico (de Wolff) para que se diferencie en la vía espermática del testículo en desarrollo. La porción del conducto mesonéfrico se diferencia en el conducto del epidídimo. Además, una cierta cantidad (aprox. 20) de los túbulos excretores mesonéfricos restantes en esta región se convierten en los conductillos eferentes. La porción distal del conducto mesonéfrico adquiere una gruesa cubierta de músculo liso y se convierte en el conducto deferente. El extremo del conducto mesonéfrico distal da origen al conducto eyaculador y a las vesículas seminales. que recibe el conducto de la vesícula seminal y continúa hasta la uretra a través de la próstata con el nombre de conducto eyaculador. El conducto deferente está revestido por un epitelio seudocilíndrico estratificado. Las células cilíndricas altas también poseen estereocilios largos que se extienden dentro de la luz. Las células basales redondeadas se localizan sobre la lámina basal. Pero a diferencia de lo que ocurre en el epidídimo, la luz del conducto no es lisa. En los cortes histológicos la mucosa parece tener pliegues longitudinales profundos en la mayor parte de su longitud, a causa de la contracción de la gruesa cubierta muscular del conducto (1 mm a 1,5 mm) durante la fijación. La mucosa de la ampolla del conducto deferente tiene pliegues ramificados más altos que con frecuencia muestran divertículos glandulares. La cubierta muscular que rodea la ampolla es más delgada que la del resto del conducto deferente y las capas longitudinales desaparecen cerca del origen del conducto eyaculador. El epitelio de la ampolla y del conducto eyaculador parece tener una función secretora. Las células poseen una gran cantidad de gránulos de pigmento amarillo. La pared del conducto eyaculador carece de pared muscular propia; el tejido fibromuscular de la próstata actúa como sustituto. GLANDULAS SEXUALES ACCESORIAS Las dos vesículas seminales segregan un líquido con fructosa abundante. Las vesículas seminales son un par de glándulas tubulares, alargadas y muy tortuosas, ubicadas en la pared posterior de la vejiga urinaria. Un conducto excretor corto que parte de cada vesícula seminal se combina con la ampolla del conducto deferente para formar el conducto eyaculador. Las vesículas seminales se desarrollan como evaginaciones de los conductos mesonéfricos (de Wolff). La pared de las vesículas seminales contiene una mucosa, una capa de músculo liso delgada y una cubierta fibrosa. La mucosa posee muchos pliegues primarios, secundarios y terciarios que aumentan la extensión de la superficie secretora. Todas las cavidades irregulares así formadas están en comunicación con la luz. El epitelio seudocilíndrico estratificado contiene células cilíndricas altas no ciliadas y células redondeadas bajas que están apoyadas sobre la lámina basal. Las células bajas parecen idénticas a las del resto de la vía espermática. Son las células madre de los que derivan las células cilíndricas. Las células cilíndricas exhiben la morfología de las células secretoras de proteínas, con un RER bien desarrollado y vesículas de secreción grandes en el citoplasma apical. La secreción de las vesículas seminales es un material viscoso blanco amarillento. Contiene fructosa, que es el sustrato metabólico principal para los espermatozoides, junto con otros sacáridos simples, aminoácidos, ácido ascórbico y prostaglandinas. En las vesículas seminales, las prostaglandinas se sintetizan en gran cantidad. La contracción de la cubierta muscular lisa de las vesículas seminales durante la eyaculación expulsa su secreción hacia los conductos eyaculadores y contribuye a evacuar los espermatozoides de la uretra. La función secretora y la morfología de las vesículas seminales están bajo el control de la testosterona. PRÓSTATA La próstata, la más grande de las glándulas sexuales accesorias, se divide en varias zonas morfológicas y funcionales. Su forma y su tamaño son comparables a los de una nuez. La función principal de la próstata consiste en secretar un líquido claro, levemente alcalino (pH 7,29) que contribuye a la composición del semen. La glándula está ubicada en la pelvis, debajo de la vejiga donde rodea el segmento prostático de la uretra. Está compuesta por 30 a 50 glándulas túbuloalveolares dispuestas en tres capas concéntricas: una capa mucosa interna, una capa submucosa intermedia y una capa periférica que contiene las glándulas prostáticas principales. Las glándulas de la capa mucosa segregan directamente hacia la uretra; las otras dos capas poseen conductos que desembocan en los senos prostáticos ubicados a cada lado de la cresta uretral en la pared posterior de la uretra. El parénquima prostático adulto está dividido en cuatro zonas que son anatómica y clínicamente distintas:  La zona central rodea los conductos eyaculadores conforme atraviesan la próstata. Contiene aprox. del 25 % del tejido glandular y es resistente tanto a los carcinomas como a la inflamación. Poseen características morfológicas distintivas (citoplasma apenas basófilo y más prominente y núcleos más grandes desplazados a diferentes alturas en las células contiguas). Se origina embriológicamente en la inclusión de células del conducto mesonéfrico en la próstata en desarrollo.  La zona periférica constituye el 70 % del tejido glandular de la próstata. Rodea la zona central y ocupa la parte posterior y las porciones laterales de la glándula.  La zona transicional rodea la uretra prostática; constituye el 5% del tejido glandular prostático y contiene las glándulas mucosas.  La zona periuretral contiene glándulas mucosas y submucosas. Además, la superficie anterior de la próstata, por delante de la uretra, está ocupada por una estroma fibromuscular compuesta por tejido conjuntivo denso irregular con una gran cantidad de fibras musculares lisas. La proliferación del epitelio glandular prostático es regulada por la hormona dihidrotestosterona. En las zonas prostáticas, el epitelio glandular por lo general es cilíndrico simple pero pueden haber parcelas de epitelio simple cúbico, plano simple y a veces seudoestratificado. Los alvéolos de las glándulas prostáticas, en especial los de las personas mayores, con frecuencia contienen concreciones prostáticas (cuerpos amiláceos) de formas y tamaños diversos. En los cortes aparecen como cuerpos formados por laminillas concéntricas y se cree que son el producto de la precipitación del material de secreción alrededor de fragmentos celulares. Estos cuerpos pueden sufrir una calcificación parcial. El epitelio glandular se encuentra bajo la influencia de las hormonas sexuales, como la testosterona y los andrógenos suprarrenales. Estas hormonas se introducen en las células secretoras del epitelio glandular y son convertidas en dihidrotestosterona (DHT) por la enzima 5􏰀-reductasa. La DHT es unas 30 veces más potente que la testosterona. La unión de la DHT y el receptor de andrógenos (AR) producen un cambio de la conformación del receptor y su traslado desde el citosol hasta el núcleo celular. Aquí los dímeros fosforilados del complejo AR se unen a una secuencia específica del ADN, conocida como elemento de respuesta a la hormona. La función primaria del AR consiste en la estimulación o la inhibición directa de la transcripción génica específica. La próstata secreta fosfatasa ácida prostática (PAP), fibrinolisina, ácido cítrico y antígeno prostático específico (PSA).  El antígeno prostático específico (PSA), una serina proteasa, es uno de los marcadores tumorales. Normalmente, el PSA se secreta hacia los alvéolos y en última instancia se incorpora en el líquido seminal. La secreción alveolar es expulsada hacia la uretra prostática durante la eyaculación por la contracción del tejido fibromuscular de la próstata. Dado que el PSA se libera en la secreción prostática, sólo una cantidad muy reducida (menos de 4 ng/ml) circula en la sangre de un hombre sano.  La fosfatasa ácida prostática (PAP) es una enzima que regula la proliferación celular y el metabolismo del epitelio glandular de la próstata.  La fibrinolisina secretada por la próstata sirve para licuar el semen. Glándulas bulbouretrales Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) secretan el líquido preseminal. Son del tamaño de un guisante. El conducto de cada glándula atraviesa la fascia inferior del diafragma urogenital y se une a la porción inicial de la uretra esponjosa. Estas glándulas son tubuloalveolares compuestas. El epitelio cilíndrico simple, cuya altura varía mucho de acuerdo con el estado funcional, está bajo el control de la testosterona. La secreción glandular clara, de tipo mucoso, contiene una gran cantidad de galactosa y galactosamina, ácido galacturónico, ácido siálico y metilpentosa. La estimulación sexual determina que se libere esta secreción, la cual constituye la parte principal del líquido preseminal y sirve para lubricar la uretra esponjosa, neutralizando cualquier rastro de orina ácida. SEMEN El semen contiene líquido y espermatozoides del testículo y productos de secreción del epidídimo, del conducto deferente, de la próstata, de las vesículas seminales y de las glándulas bulbouretrales. El líquido seminal provee nutrientes (p. ej., aminoácidos, citratos y fructosa) y protección a los espermatozoides durante su paso a través de las vías espermáticas. El semen es alcalino (pH 7,7) y contribuye a neutralizar el medio ácido de la uretra y la vagina. Los principales componentes del semen son las secreciones de las vesículas seminales (del 65% al 75%) y de la próstata (del 25% al 30%). Otros componentes adicionales incluyen los líquidos testiculares (del 2% al 5%) que no fueron completamente absorbidos en los túbulos rectos así como secreciones de las glándulas bulbouretrales (de Cowper) que representan menos del 1 %. El semen también contiene prostaglandinas (producidas por las vesículas seminales) que ejercen su influencia sobre el tránsito de los espermatozoides en los sistemas genitales masculino y femenino y desempeñan un papel en la implantación del óvulo fecundado. El promedio del volumen de semen emitido en una eyaculación es de unos 3ml. Cada mililitro de semen contiene normalmente hasta 100 millones de espermatozoides. Se calcula que el 20% de los espermatozoides en cualquier eyaculación es morfológicamente anómalo y casi el 25 % carece de movilidad. PENE La erección del pene comprende el llenado de los espacios vasculares de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso.