Biogeografía de los gasterópodos continentales en el Pacífico de Nicaragua, Apuntes de Geografía

¡Descarga Biogeografía de los gasterópodos continentales en el Pacífico de Nicaragua y más Apuntes en PDF de Geografía solo en Docsity! docsity.com Biogeografía de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacífico de Nicaragua. A. Mijail Pérez (Universidad Centroamericana, Centro de Malacología, Apartado 90, e- mail: ampp@ns.uca.edu.ni, Fax: 505- 267 0206, Tel. 267 0353, ext. 244) Key words: Biogeography, continental snails, Pacific slope, Nicaragua. INTRODUCCIÓN Según LISICKY (1990) el primer paso en la interpretación de las variaciones faunísticas dentro de un territorio consiste en la caracterización de las diferentes áreas sobre la base de los mapas de distribución de las especies. El segundo paso es determinar que factores influyen en las diferencias observadas entre las áreas. Según PUENTE ET AL (1998), la caracterización de áreas malacogeográficas en relación con los patrones de distribución de las especies ha comenzado a ser abordada recientemente, y en la Península Ibérica ha estado limitado a regiones pequeñas o de tamaño mediano. De acuerdo a nuestros datos, en Centroamerica no existen hasta el presente estudios de este tipo y, en Nicaragua, la única caracterización malacogeográfica realizada es la de PÉREZ & LÓPEZ (1998), la cual es de carácter preliminar y comprende datos bibliográficos o datos de inventarios puntuales realizados por los autores en algunas localidades de Nicaragua. El objetivo del presente trabajo es acometer la sectorización malacogeográfica de la región del Pacífico de Nicaragua basada en el análisis numérico de las distribuciones de los moluscos gasterópodos continentales presentes en el área. MATERIALES Y METODOS Area de estudio: Nicaragua, con una superficie total aproximada de 128.000 km2, es la República de mayor extensión en América Central. Está situada entre las coordenadas geográficas 10o45’ y 15o05´ de latitud norte y 83o15´ y 87o40´ de longitud oeste: limita al norte con Honduras, al este con el Océano Atlántico (Mar Caribe), al sur con Costa Rica y al oeste con el Océano Pacífico (Fig. 1). La superficie terrestre es de 118.358 km2, dividida en tres zonas geográficas principales: 1 docsity.com Fig. 1.- Nicaragua en América Central, en notación UTM de 1.000 km2. 1. La zona del Pacífico (38.700 km2). 2. El triangulo montañoso de las tierras altas del interior o región central-norte (42.400 km2). 3. La planicie costera del Atlántico, que consiste en una ancha faja de planicies onduladas que bordean la costa Atlántica (46.600 km2). Además, Nicaragua tiene dos lagos excepcionalmente grandes: el lago de Managua (1.040 km2) y el lago de Nicaragua (8.200 km2), que constituyen el 7.6 % del territorio nacional. Dentro de este contexto, la región del Pacífico (Fig. 2) tiene un área aproximada de 38.700 km2 , pero descontando el área ocupada por los lagos queda en 29.460 km2. Muestreos: En la región del Pacífico se presentan 316 cuadrículas UTM de 10 x 10 km, de las cuales 239 son cuadrículas completas y 77 cuadrículas fragmentadas. Por tanto, se dispuso de 316 cuadrículas muestrables, muestreándose finalmente en 221. En algunas de las cuadrículas enteras no se muestreó debido a la inexistencia de caminos, a que los ecosistemas que se presentan son estuarios o la existencia de minas antipersonales que aun quedan desde la última guerra en que estuvo sumido el país. 2 docsity.com Fig. 4.- Cuadrículas consideradas para el análisis zoogeográfico (afinidad). Para el análisis de la afinidad se ha empleado el coeficiente de semejanza faunística de JACCARD (1901), siguiendo a PRIETO (1986), PRIETO & SEVILLANO (1994), PRIETO et al. (1981), PUENTE & PRIETO (1991, 1992) PUENTE et al. (1998) y MARTÍNEZ-ORTÍ (1999). Se trata de un índice binario en el que se señala la presencia (1) o ausencia (0) de las diversas especies en cada una de las unidades geográficas diferenciadas (BOESCH, 1977; HUBALEK, 1982). La expresión matemática es la siguiente: Cj = A/ (A+B+C), donde: A: cantidad de especies comunes a las cuadrículas 1 y 2. B: cantidad de especies presentes en la cuadrícula 1 y ausentes en la cuadrícula 2. C: cantidad de especies presentes en la cuadrícula 2 y ausentes en la cuadrícula 1. Para la obtención del dendrograma de afinidad se ha empleado el programa NTSYS-pc, ver. 1.8 (ROHLF, 1992) y se han seguido las estrategias aglomerativas flexible y upgma, según lo recomendado por CRISCI & LÓPEZ (1983) y REYMENT et al. (1984) entre otros autores, de cara a contrastar los resultados obtenidos empleando dos o tres estrategias aglomerativas con la misma matriz de datos. Para la exposición de los resultados se ha utilizado solo el dendrograma obtenido según la estrategia upgma por ser la más recomendada en la bibliografía (vid. CAIN & HARRISON, 1958; SOKAL & ROHLF, 5 docsity.com 1962; CRISCI & LÓPEZ, 1983; HERRERA et al. 1987), la más empleada en trabajos de este tipo y por arrojar un valor más alto de correlación cofenética. Previamente al cálculo de la afinidad biogeográfica, se han eliminado las especies presentes en una cuadrícula o dos cuadrículas contiguas, siguiendo a los autores antes citados y las sugerencias de PRIETO (com. pers) y PUENTE (com. pers). Como complemento del dendrograma de afinidad, y siguiendo a SOKAL & ROHLF (1962) y PRIETO & SEVILLANO (1994), se ha elaborado el diagrama de mínima expansión (mínimun spanning tree), que es la conexión de todos los elementos (cuadrículas) por la línea que representa la máxima similaridad existente entre ellos. Según estos autores, aunque exigiría una representación tridimensional, la ubicación de los elementos analizados en sus coordenadas geográficas permite representar en dos dimensiones las conexiones de máxima similaridad omitiendo la magnitud de las mismas; el diagrama facilita un análisis más preciso del dendrograma y la identificación de distorsiones locales (p. ej., cuadrículas no agrupadas pero con elevada similaridad entre ellas, etc). RESULTADOS Consideraciones generales.- Según MARTENS (1890-1901), la posición geográfica de Nicaragua induce al razonamiento de que su fauna de moluscos debiera estar relacionada con la de la provincia mexicana por una parte, y con la de la provincia colombiana por otra. No obstante, este planteamiento debe ser matizado a la vista del elevado número de especies citadas o identificadas como nuevas en Nicaragua y/o en países vecinos de América Central a lo largo del presente siglo. Las especies encontradas en el área pueden ser agrupadas en las siguientes categorías biogeográficas: 1. Especies endémicas (15): Neocyclotus dysoni nicaraguense, Aplexa nicaraguana, Biomphalaria sp., Helisoma nicaraguanus, Strobilops sp., Gastrocopta gularis, Beckianum sinistrum, Beckianum sp., Leptinaria sp., Pseudopeas sp., Euglandina obtusa, Spiraxis sp., Glyphyalinia sp., Radiodiscus sp., Miradiscops opal. 2. Especies centroamericanas (26): Helicina rostrata, Pomacea flagellata, Pachychilus largillierti, Pachychilus oerstedi, “Physa” squalida, Succinea guatemalensis, Succinea recisa, Cecilioides consobrinus, Leptinaria guatemalensis, Leptinaria interstriata, Euglandina cumingii, Pittieria underwoodi, Salasiella guatemalensis, Euconulus pittieri, Habroconus championi, Habroconus trochulinus, Thysanophora caecoides, Thysanophora costarricensis, Bulimulus corneus, Drymaeus alternans, Drymaeus discrepans, Drymaeus translucens, Orthalicus princeps, Miradiscops panamensis, Drepanostomella pinchoti, Punctum burringtoni. 3. Especies méxico-norteamericanas (13): Hebetancylus excentricus, Gastrocopta pentodon, Vertigo milium, Leptinaria tamaulipensis, Salasiella hinkleyi, Salasiella perpusilla, Glyphyalinia indentata, Striatura meridionalis, Praticolella griseola, Thysanophora hornii, Orthalicus melanochilus, Chanomphalus pilsbryi, Radiodiscus millecostatus. 6 docsity.com 4. Especies suramericanas (9): Neritina latissima, Lucidella lirata, Bothriopupa conoidea, Bothriopupa tenuidens, Gastrocopta geminidens, Trichodiscina coactiliata, Thysanophora crinita, Drymaeus multilineatus, Orthalicus ferussaci. 5. Especies antillanas (9): Biomphalaria havanensis, Helisoma caribaeum, Gastrocopta servilis, Gastrocopta pellucida, Pupisoma minus, Cecilioides gundlachi, Leptinaria insignis, Leptinaria lamellata, Diplosolenodes occidentalis. 6. Especies de amplia distribución (17): Pyrgophorus coronatus, Melanoides tuberculata, Pupisoma dioscoricola, Sterkia antillensis, Beckianum beckianum, Lamellaxis gracilis, Lamellaxis micra, Opeas pumilum, Subulina octona, Huttonella bicolor, Deroceras laeve, Guppya gundlachi, Habroconus selenkai, Hawaiia minuscula, Drymaeus dominicus, Leidyula floridana, Thysanophora plagioptycha. De lo anteriormente expuesto se puede constatar que, tal y como planteó MARTENS (1890-1901), en la malacofauna del área de estudio, existe un importante componente del norte (13 especies, 14.60 %) así como del sur (9 especies, 10.11 %); sin embargo, también aparece un elevado número de especies endémicas (15 especies, 16.85 %) y de especies centroamericanas (26, 29.21 %), lo que enfatiza el componente local. Por otra parte, hay un elevado componente antillano (9 especies, 10.11 %), así como de especies de amplia distribución en América e incluso mundial (17 especies, 19.10 %). Diversidad.- El número de especies por cuadrícula (diversidad alfa de MAGURRAN, 1987) osciló entre 5 (cuadrícula 42) y 41 (cuadrícula 31) (Fig. 5), con una media de 19.61 especies por cuadrícula. Los valores más altos de diversidad alfa (α> 30) corresponden a las cuadrículas 4 (al norte del departamento de Chinandega), 35, 44 y 45 (zona central del departamento de Managua), 23 y 31 (zona sur del departamento de Matagalpa). Todas constituyen zonas en general poco antropizadas; las cuadrículas 4, 23 y 31 incluyen localidades periféricas con bosques primarios y las tres cuadrículas dentro del departamento de Managua correponden, a zonas de acceso restringido (cuadrícula 35), a cafetales bajo sombra (cuadrícula 44) y a un bosque primario relictivo asociado con una laguna volcánica de difícil acceso y, por consiguiente, bastante conservada (cuadrícula 45). Esta diversidad parece alta a pesar de que la malacofauna de Nicaragua fue considerada “pobre” por FISCHER & CROSSE (1870-1902) y posteriormente por MARTENS (1890-1901). Más recientemente, JACOBSON (1968) enfatizó este aspecto señalando que la malacofauna de toda Nicaragua estaba compuesta por unos 70 táxones entre especies y subespecies. 7 docsity.com Fig. 7.- Diagrama de mínima expansión mostrando la sectorización malacogeográfica obtenida: A, Sector Occidental; B, Sector Centro-Norte; C, Sector Sur. El segundo grupo, que hemos denominado sector B o sector centro-norte, está compuesto por las cuadrículas 4, 10, 6, 8, 7 y 15, lo que coincide con lo obtenido por el dendrograma, pero además incluye a la cuadrícula 15, que antes quedaba excluida de los tres agrupamientos. Este agrupamiento, analizado en el marco de la disposición espacial de las cuadrículas en el área de estudio, también se encuentra dentro de lo esperable. 10 docsity.com Fig. 8.- Mapa síntesis de la sectorización obtenida. El agrupamiento de mayor cobertura geográfica es el que conforman las cuadrículas 9, 13, 16, 19, 12, 14, 17 y 20, que ha sido denominado sector C o sur. Dentro de este sector se observan dos subsectores, C1 o sur-occidental y C2 o sur-oriental, que ya se observaban en el dendrograma. El primero de estos agrupamientos está compuesto por las cuadrículas 9, 12, 13, 16 y 19, y el segundo por las cuadrículas 14, 17 y 20. Un aspecto interesante se puede destacar en este último agrupamiento, la parcial exclusión de la cuadrícula 11, que ahora podría formar parte de los sectores B y C al unísono, por lo que se puede interpretar que la misma constituye una zona de transición entre ambos grupos. El sector A se caracteriza por su relativa pobreza de especies en comparación con los otros sectores (Riqueza de especies entre 20 y 23; B, 23-25; C, 27-41). Este sector constituye en alguna medida una "isla" dentro del área de estudio, ya que se encuentra al extremo oeste de la misma, en la península que se forma entre la punta Aposentillo al sur y el Estero Real al norte-noreste. El sector B, constituye una región con componentes malacológicos propios del Pacífico norte, como Strobilops sp., Drymaeus alternans o Diplosolenodes occidentalis. 11 docsity.com El sector C también contiene sus componentes propios, como Gastrocopta geminidens, Drymaeus multilineatus o Chanomphalus pilsbryi, pero además contiene algunas especies que le aportan un componente de la región natural del Atlántico, como Helicina rostrata y Spiraxis sp. Esta influencia se observa más claramente debido a la formación del subsector C2. Se debe mencionar que, según PÉREZ & LÓPEZ (1998a), la formación de regiones malacogeográficas claramente definidas se observa mucho mejor al comparar comunidades del Pacífico con las de las otras regiones naturales del país (Centro-Norte y Atlántica). Un aspecto interesante a tener en cuenta es la presencia de algunas especies que se distribuyen en una o dos cuadrículas aisladas y por consiguiente han sido eliminadas de la matriz utilizada para hacer el análisis biogeográfico; estas especies constituyen componentes faunísticos de otras regiones del país o de alguna de las categorías biogeográficas americanas o globales, anteriormente citadas en este apartado. Tenemos por ejemplo: 1) Radiodiscus millecostatus y Gastrocopta pentodon especies recolectadas en un solo punto al norte del Pacífico y que están ampliamente distribuidas en la región Centro-Norte de Nicaragua, 2) Orthalicus melanochilus, también recolectado en una sola cuadrícula de la zona este del Pacífico, ha sido recolectado en otras ocasiones en la selva tropical húmeda del sureste de Nicaragua, en la región natural del Atlántico, 3) Leptinaria insignis, recolectada en dos localidades muy cercanas del Pacífico, es una especie que se conocía anteriormente de las Antillas Menores y ha sido recientemente citada por primera vez para la malacofauna continental de Nicaragua, 4) Leptinaria tamaulipensis, que es una especie procedente de México y se encuentra solamente en el sector A. Analizando conjuntamente la zonación biogeográfica y la diversidad se puede observar que los mayores valores de diversidad se presentan en los sectores B y C, con 51 especies, seguidos por el sector A con una diversidad alfa de 31 especies (Fig. 9). 12