Desarrollo del Sistema Circulatorio en el Embrión, Apuntes de Embriología

¡Descarga Desarrollo del Sistema Circulatorio en el Embrión y más Apuntes en PDF de Embriología solo en Docsity! [ 11 RESUMEN La condición vivípara placentaria de perros y gatos implica la necesidad de un aporte de oxígeno y nutrientes desde la madre al embrión en desarrollo. El sistema cardiovas- cular va a ser el encargado fundamental de cumplir ese objetivo y va a ser, por ello, el primer sistema orgánico funcional. El de- sarrollo del sistema cardiovascular puede ser difícil de entender ya que los cambios que se producen son numerosos y muy rápidos en el tiempo. La creación de vasos a partir de pequeños islotes celulares, el desarrollo de esos vasos y la transformación de mu- chos de ellos o la desaparición de muchos otros abren el camino a un mundo apasio- nante y a la vez complicado de transmitir en una visión global. El propósito de este artículo es tratar de dar, en una manera que esperamos sea sencilla, una visión amplia sobre cómo se desarrolla la circulación en el embrión desde las fases más tempranas; cómo esta experimenta grandes transfor- maciones en el periodo fetal y, finalmente, los importantes cambios que se producen en ese sistema circulatorio en los momen- tos posteriores al nacimiento con la inte- rrupción del flujo umbilical y la primera respiración. INTRODUCCIÓN Un embrión necesita ser funcional desde su inicio hasta que el feto ha concluido totalmente su desarrollo; por ello, sus célu- las necesitan, de forma imperiosa, el aporte de nutrientes y oxígeno y la eliminación de metabolitos y CO 2 mucho antes de que se hayan formado y sean funcionales intes- tino, riñones o pulmones. En las primeras fases del desarrollo, la nutrición se produce por difusión; inicial- mente y durante un periodo muy breve tras la formación del cigoto, se habla de una nutrición autótrofa, ya que las célu- las se nutren del vitelo o citoplasma que aportó el ovocito (rico en lípidos y carbo- hidratos). Su corta duración es debida al escaso contenido de vitelo en el ovocito de mamíferos. Posteriormente, con la for- mación del blastocisto, aparece una nutri- ción histótrofa, que se produce gracias al fluido secretado por las glándulas uterinas endometriales. Así mismo, los capilares que rodean al embrión implantado ex- perimentan congestión y dilatación con- virtiéndose en sinusoides. El trofoblasto embrionario absorbe el líquido nutritivo procedente de estas redes lacunares y lo transfiere al embrión. Cuando aumenta el tamaño y la com- plejidad del embrión se hace imprescindi- ble otro sistema para distribuir los nutrien- tes y el oxígeno y retirar los metabolitos y el dióxido de carbono; como consecuen- cia va a desarrollarse el sistema circulatorio que cubrirá esas necesidades. Este sistema circulatorio se convertirá por ello en el primer sistema funcional y el corazón, su órgano principal, va a ser el primero en funcionar como tal. FASE EMBRIONARIA El inicio de la formación del sistema cir- culatorio comienza fuera del embrión propiamente dicho, con la formación de Circulación embrionaria, fetal y neonatal Juan Carlos Jiménez de la Puerta, Isabel Resino Foz Clínica veterinaria Manzanares (Madrid) 12 ] Estos islotes del campo cardiogénico primario van a fusionarse y por el proceso de vasculogénesis formará un tubo en for- ma de herradura revestido por endotelio y rodeado de mioblastos; a esta estructura se denomina campo cardiogénico y la cavi- dad intraembrionaria situada por encima de este campo formará la cavidad pericár- dica. Al tiempo aparecen otros islotes san- guíneos situados próximos a la línea media del embrión y a ambos lados de ella, que formarán las aortas dorsales. El embrión, a expensas del desarrollo del sistema nervioso se pliega en direc- ción céfalo-caudal desplazando el tubo cardíaco y la cavidad pericárdica hacia la región cervical y más tarde hacia el tórax; al mismo tiempo, el embrión también se pliega lateralmente. En este momento, el tubo en forma de herradura ha modificado su posición, dado que pasa de una localización anterior a una ventral con un giro de aproxima- damente 180º, lo que va a ocasionar que las extensiones posteriores de ese tubo en forma de herradura pasen ahora a ser an- teriores y van a ser el origen de las dos aortas ventrales que van a quedar situa- das por debajo de las dos aortas dorsales (Figura 2). Ello va a permitir que ambos pares de aortas (ventral y dorsal) conecten mediante arcos aórticos. Con ello se ha establecido la base del sistema arterial que conectará con las arterias vitelinas inicial- mente y con las arterias umbilicales pos- teriormente para establecer la red arterial del embrión (Figura 3 y 4). La media luna posterior del tubo cardíaco va a conectar con la porción craneal de las venas onfalomesentéricas o vitelinas que transportan la sangre del saco vitelino, de las venas umbilicales que transportan la sangre de la placenta y de las venas cardinales comunes que trans- portan sangre del embrión. Ese conjunto de conexiones (seis en total en una pri- mera fase) van a definir lo que se cono- ce como seno venoso que desemboca, a través del amplio agujero sinoatrial, en la porción más caudal del tubo cardía- co denominada atrio primitivo o atrio común. Las tres venas que desembocan en el lado izquierdo, van a definir el lla- mado cuerno venoso izquierdo y las del lado derecho el cuerno venoso derecho (Figura 5). islotes sanguíneos (islotes de Wolff y Pan- der), que contienen hemangioblastos y que se sitúan en el mesodermo esplácnico que reviste el saco vitelino. Estos heman- gioblastos pueden desarrollar tanto endo- telio como células sanguíneas. Las células marginales de estos islotes (angioblastos) van a formar vasos sanguí- neos transformándose en células endote- liales, este proceso se conoce como vascu- logénesis; mientras que las células internas se convierten en hemocitoblastos, precur- sores de la sangre. Dichos islotes irán fusio- nándose creando una red de vasos vitelinos que crecen hacia el embrión. Ellos van a convertirse en el primer sistema circulato- rio antes del inicio de la circulación inter- na embrionaria. Casi al mismo tiempo, en el interior del embrión comienzan a formarse en dos zonas de acúmulo de mesénquima islotes sanguíneos, el seno hemopoyético y el bazo. Estos islotes progresan de la misma manera que los del saco vitelino, formando vasos sanguíneos y hemocitoblastos. Estos vasos sanguíneos inicialmente formados por vasculogénesis van a seguir creciendo a partir de nuevos brotes, no ya por unión de angioblastos. Este proceso de creación de nuevos vasos a partir de los ya existen- tes es conocido como angiogénesis. Caudal al saco vitelino se va a formar a partir de la esplacnopleura una nueva membrana fetal, el saco alantoideo (alan- toides). En el alantoides, y a medida que va creciendo, se forman también numerosos vasos sanguíneos. Estos van a ser los vasos sanguíneos principales en el lado embrio- nario de la placenta y de ellos van a deri- varse los vasos umbilicales que nutrirán al embrión a través de la placenta. El alan- toides va creciendo y su capa externa se une íntimamente con la capa interna del corion y formarán la membrana corioa- lantoidea (parte placentaria del embrión). Los principales vasos en el interior del embrión, en las fases iniciales, como son la aorta dorsal y las venas cardinales se van a formar por vasculogénesis. Un área de islotes sanguíneos se loca- liza en el mesodermo visceral de la parte anterior del embrión, formando una es- tructura con forma de herradura que es denominada campo cardiogénico primario y que se sitúa en la parte anterior y lateral de la placa neural (Figura 1). [ 15 Cortocircuito craneal Sistema venoso subcardinal Vena cardinal craneal izquierda Yugular externa izquierda Vena oblícua del atrio izquierdo Seno venoso coronario Conducto venoso Vena umbilical Yugular interna izquierda Yugular interna derecha Yugular externa derecha Vena cardinal caudal izquierda Vena subcardinal caudal izquierda Agujero sinoatrial Vena cardinal craneal derecha Vena cardinal caudal derecha Vena subcardinal caudal derecha Vena cardinal común izquierda Sinusoides hepáticos Vena porta Vena umbilical Vena cardinal común derecha Vena cava caudal Vena cava craneal Vena cava caudal Agujero sinoatrial Raíz de la vena ázigos Sinusoides hepáticos Vena cava caudal porción prerenal Vena cava caudal porción renal Vena cava caudal porción postrenal Vena iliaca común derechaVena iliaca común izquierda Vena iliaca externa derechaVena iliaca externa izquierda Vena iliaca interna derecha Vena sacra Vena iliaca interna Izquierda Vena braquiocefálica Conducto venoso F.6 F.7 FIGURA 6. Esquema venoso de un embrión de 19-21 días. Se observan ya los sinusoides hepáticos originados por anastomosis de venas vitelinas al igual que la vena porta. La única vena umbilical que permanece (la izquierda) se une con la porción hepática de la ya vena cava caudal (vitelina derecha). Aparece el sistema venoso subcardinal y poco después el supracardinal que serán el origen de diferentes porciones de la vena cava caudal. FIGURA 7. Esquema venoso de un feto a término. La vena umbilical persiste desembocando a través del conducto venoso en la porción hepática de la vena cava caudal. La vena cardinal común izquierda ha quedado reducida a la pequeña vena oblicua del atrio izquierdo (no siempre visible en un adulto). La porción prerenal de la vena cava caudal deriva de la vena subcardinal derecha; la porción renal deriva de anastomosis del sistema subcardinal y supracardinal. La porción postrenal deriva del sistema supracardinal. A partir de ahí el resto del sistema venoso caudal deriva de la cardinal caudal derecha. 16 ] llo, finalmente la porción proximal de la vena umbilical derecha termina hacien- do anastomosis con la red de sinusoides hepáticos involucionando el resto de esta vena entre el ombligo y el hígado. La vena umbilical izquierda permanece como única transportando la sangre oxigenada al interior del embrión. Esta vena um- bilical establece una anastomosis con la porción intrahepática de la vena vitelina derecha (vena cava caudal intrahepática). Esta anastomosis permanece durante el desarrollo embrionario y fetal y se conoce como conducto venoso, dicho conducto desarrolla una constricción a modo de es- fínter que distribuye la cantidad de sangre oxigenada que pasa a la vena cava caudal o hacia sinusoides hepáticos (Figuras 7 y 8). En la porción central de ese doble tubo que queda entre la media luna caudal y las recién creadas aortas ventrales, y debido en gran medida al plegamiento lateral del em- brión, se va a producir la fusión de ambos tubos. Esta fusión, es el origen del corazón primitivo que aún mantiene esa forma de tubo ensanchado en el que se pueden loca- lizar tres zonas. Una primera zona craneal de donde emergen las aortas ventrales que se denomina bulbus cordis, una parte pos- terior donde se unen las venas vitelinas que se denomina atrio primitivo y una central, el ventrículo primitivo. En este momento, el corazón primitivo se encuentra dentro de su cavidad pericárdica, salvo el seno venoso y el atrio que lo harán más tarde de forma gradual, y comienza a latir (15 días de gestación en el gato, confirmado, en nuestro caso, mediante ecografía el latido a los 17 días en esta especie) (Figura 9). La bibliografía indica que el latido en el perro comienza en el día 23, aunque se cree que aparece algunos días antes. A los 16 días de gestación el tubo car- díaco está curvado dentro de la cavidad pericárdica a consecuencia de un creci- miento mayor que el crecimiento de la cavidad. En el día 17 se inicia el tabica- miento del corazón. FIGURA 8. Imagen anatómica en el que se aprecia la vena umbilical (VU) la vena cava caudal prehepática (VCC) y en un corte en el que se han quitado parte de lóbulos hepáticos se puede apreciar la curvatura de la vena umbilical en el trayecto hacia a su anastomosis con la vena caudal en su sección intrahepática. FIGURA 9. Imagen anatómica de embrión de 16-18 días. El corazón se encuentra ya dentro del saco pericárdico y el tabicamiento se está iniciando. En la imagen ecográfica de un embrión de 17 días, se puede apreciar, mediante doppler color la situación y la presencia de latido cardíaco. F.9 F.8 [ 17 F.11F.10 FASE FETAL A partir del día 28 de gestación ya pode- mos hablar de circulación fetal propiamen- te dicha y se encuentra un corazón tabi- cado y con un sistema circulatorio muy desarrollado. La sangre materna oxigenada llega al feto por la vena umbilical, la iz- quierda ya que la derecha no llega a pene- trar, en este periodo, en el feto. Desde allí se dirige hacia el hígado donde a través del esfínter del conducto venoso se va a unir con la sangre pobremente oxigenada de la vena cava caudal que ha recogido la sangre venosa de las extremidades inferiores. Desde la vena cava caudal llegará al atrio derecho. Aquí, la gran mayoría de esta sangre, aún rica en oxígeno, pasará a través del foramen oval al atrio izquierdo. Este paso de sangre hacia el foramen oval está favorecido, en primer lugar, por la baja presión en el atrio izquierdo ya que éste solo recibe la escasa circulación de retor- no de la venas pulmonares que trasportan sangre muy pobre en oxigeno, por lo tanto existe un importante diferencial de pre- sión entre el atrio derecho y el izquierdo. Por otra parte, la presencia del tubérculo intervenoso que, situado en el atrio dere- cho entre las venas cava caudal y craneal, facilita la distribución de la sangre hacia el foramen oval desde la caudal o hacia la válvula tricúspide y ventrículo derecho desde la craneal (Figura 10). Por tanto, la sangre rica en oxígeno proveniente de la placenta materna, ahora situada en el atrio izquierdo, se ha mez- clado con sangre más pobre en oxígeno proveniente de la cava caudal y de las ve- nas pulmonares. No obstante, seguimos teniendo una sangre con un elevado por- centaje de saturación de oxígeno para las necesidades del feto. Hay que tener en cuenta que la he- moglobina fetal tiene una mayor afini- dad por el oxígeno que la del adulto y la sangre fetal tiene también una mayor concentración de la misma. La saturación de oxígeno normal en el feto, a nivel de la vena umbilical es de alrededor del 80 % frente al 98 % del adulto. Desde el atrio izquierdo la sangre pasa al ventrículo izquierdo y desde allí, a través de la aorta ascendente; una parte importante se dirige hacia la cabeza re- tornando, pobre en oxígeno, vía vena cava craneal, al atrio derecho. También esta san- gre va a irrigar el corazón por las arterias coronarias. Una parte de la sangre que ha salido del ventrículo izquierdo continúa vía aorta descendente hacia la parte caudal del feto. La sangre pobre en oxígeno que llega al atrio derecho vía vena cava craneal atra- viesa la válvula tricúspide y llega al ventrí- culo derecho uniéndose con una pequeña parte de sangre rica en oxígeno que venía vía cava caudal y que no había entrado al atrio izquierdo. Desde el ventrículo de- recho sale por el tronco pulmonar y una parte mínima se dirige hacia los pulmones que, al no ser funcionales, necesitan un es- caso aporte de oxígeno y nutrientes. La mayor parte de la sangre que sale por el tronco pulmonar se dirige a través del conducto arterioso a la aorta descen- FIGURA 10. Imagen anatómica desde el interior del atrio derecho de un feto de 50 días. Se puede observar como el tubérculo intervenoso (TI) se interpone entre los flujos de la vena cava caudal (VCCd) y la vena cava craneal (VCCr) facilitando que la sangre proveniente de las misma se dirija hacia el foramen oval (FO) y atrio izquierdo (AI) o hacia la válvula tricúspide (VT) respectivamente. FIGURA 11. Imagen anatómica de un feto de 50 días. Localización del Conducto arterioso (CA). Aorta ascendente (AOa). Aorta descendente (AOd). Tronco pulmonar (TP). Arteria pulmonar izquierda (APiz). Tronco braquiocefálico (TB). Subclavia izquierda (Siz).