La Revolución Verde: El cambio agrícola que salvó a millones de vidas, Apuntes de Biología Vegetal

¡Descarga La Revolución Verde: El cambio agrícola que salvó a millones de vidas y más Apuntes en PDF de Biología Vegetal solo en Docsity! Citologia Vegetal Tema 0: Introducció Per què convé estudiar les plantes? El coneixement de les plantes contribueix al benestar de la humanitat i a l’avenç de la biologia. Hi ha moltes raons per estudiar les plantes: mantenen l’atmosfera (producció d’O2, control d’ozó), són font d’aliment, proporcionen la sensació d’habitabilitat i produeixen combustibles i matèries primeres industrials. De les plantes s’obtenen materials tèxtils, de construcció, combustibles i fàrmacs. Les plantes generen molts llocs de treball en sectors primaris com l’agricultura, la jardineria, la producció forestal i el medi ambient i en sectors com el de la indústria agroalimentària, de la fusta i derivats, del paper, o la indústria farmacèutica, entre altres. L’aportació de les plantes a la biologia és molt significativa. L’estudi dels processos bioquímics i genètics moleculars de les plantes ha aportat importants avenços que s’apliquen a tots els éssers vius, incloent l’home. Mecanismes com els micro RNAs, amb important potencial en biomedicina, s’han descobert i s’estudien preferentment a les plantes. Green revolution During the mid-20th century, Norman Borlaug (plant physiologist and Nobel prized) led the introduction of cereal high-yielding varieties combined with modern agricultural production techniques to Mexico, Pakistan and India. As a result, Mexico became a net exporter of wheat by 1963. Between 1965 and 1970, wheat yields nearly doubled in Pakistan and India, greatly improving the food security in those nations. The Bengal Famine, the world's worst recorded food disaster occurred in 1943 in British-ruled India. An estimated 4 million people died of hunger that year in eastern India. Initially, this catastrophe was attributed to an acute shortfall in food production in the area. However, Indian economist Amartya Sen (recipient of the Nobel Prize for Economics, 1998) has established that while food shortage was a contributor to the problem, a more potent factor was the result of hysteria related to World War II, which made food supply a low priority for the British rulers. The Green Revolution, spreading over the period from1967/68 to 1977/78, changed India’s status from a food-deficient country to one of the world's leading agricultural nations. The Green Revolution has created some problems mainly to adverse impacts on the environment. The increasing use of agrochemical-based pest and weed control in some crops has affected the surrounding environment as well as human health. Increase in the area under irrigation has led to rise in the salinity of the land. Although high yielding varieties had their plus points, it has led to significant genetic erosion. La millora vegetal La historia comença a Perú fa 10.000 anys quan es va començar a domesticar un petit fruit silvestre (cada fruit uns 2g). Els espanyols al s XVI van portar la/es varietat/s domesticades a Europa (fruits d’uns 10g) i 500 anys després es conreen prop de 400 varietats que són unes 100 vegades més grosses que els fruits silvestres, produeixen 162 milions de Tm /any. Els canvis afecten el procés de domesticació (7% de canvis al genoma) i al procés de millora. Els canvis més importants es produeixen a partir del 1970 amb la green revolution. Què és i per què serveix la Histologia Vegetal? La histologia és la ciència que estudia l’organització interna dels éssers vius a nivell de cèl·lules i teixits. La histologia vegetal estudia les plantes a través de les cèl·lules i els teixits que les formen. La histologia ajuda a entendre per què les plantes són com són. Aspectes com el desenvolupament, la relació entre forma i funció o la diversitat de les formes per adaptar-se a diferents hàbitats s’estudien mitjançant els canvis que es produeixen en l’organització dels teixits. Per exemple, sabent com està organitzat el xilema es pot interpretar quin serà el comportament en front de la sequera o si serà sensible a determinats patògens. L’objectiu del curs és estudiar a través de la histologia aspectes del desenvolupament, l’especialització funcional i la diversitat de les plantes. La histologia vegetal utilitza les mateixes tècniques i es basa en els mateixos principis que la histologia animal. Determinats conceptes de l’organització dels éssers vius són més fàcils d’estudiar o s’interpreten més fàcilment en vegetals que en animals (o viceversa). Què tenen en comú animals i plantes Igual que els animals, les plantes són organismes pluricel·lulars eucariotes formats per cèl·lules que obtenen energia a través de reaccions químiques (metabolisme), creixen i es reprodueixen, responen als estímuls i evolucionen, però es distingeixen per la capacitat de fotosíntesi, la presència d’una paret cel·lular cel·lulòsica i l’acumulació de reserves en forma de midó. També a diferència dels animals, el model de creixement de les plantes és obert i modular i presenten alternança de generacions (gametòfit haploide i esporòfit diploide). El regne de les plantes està format per les molses (mosses), les hepàtiques (liveworts), les falgueres (ferns), les gimnospermes (gymnosperms) i les angiospermes (angiosperms), que representen el 90% de les 275.000 espècies conegudes. D’aquestes, el 97% són di i monocotiledònies i el 3% restant pertanyen a grups menors. Animals i plantes es van separar evolutivament fa més de 1.000 milions d’anys, difereixen en el model d’organització però conserven en comú els mecanismes bàsics de la cèl·lula eucariota. La cèl·lula vegetal és fotosintètica, acumula reserves hidrocarbonades (midó) i presenta una paret cel·lular semirígida que determina que les cèl·lules filles tinguin fixada la seva posició relativa des del mateix moment de la divisió. El creixement és obert i localitzat en punts de creixement i és modular. La cèl·lula animal és heterotròfica i la matriu que l’envolta és fluïda. Les cèl·lules filles són mòbils almenys en alguna etapa i poden reorientar la seva posició. El creixement és difús i el model d’organització és tancat. La cèl·lula vegetal condiciona el model d’organització Les plantes, metafites, són pluricel·lulars eucariotes amb cloroplasts, midó i paret cel·lular de cel·lulosa. Són autòtrofes, viuen amb llum de nutrients inorgànics i són sèssils. No tenen aparell digestiu ni aparell locomotor. El seu creixement és de tipus obert (per addició de noves cèl·lules que s'afegeixen al cos preexistent), es concentra en punts apicals o meristemes i aquests s’activen per fluxos modulars: Comportament a les plantes (Plant behavior) El comportament es defineix com el conjunt de respostes d’un organisme als canvis ambientals. La manera amb què una planta respon als canvis ambientals constitueix el seu comportament. Les plantes responen majoritàriament amb moviments lents que són canvis de creixement massa lents per ser detectats per la capacitat d’atenció de l’humà. Tropismes Plants are not able to be relocated if they happen to start growing where conditions are suboptimal. However, plants can alter their growth so they can grow into more favorable conditions. To do so they require the ability to detect where the conditions are better and then alter their growth so they can "move" towards the appropriate direction. Un dels tropismes més comuns que s’observa és el fototropisme, en el qual les tiges de les plantes creixen cap a la llum. El fototropisme és una resposta depenent de la llum blava clara de l’espectre controlada per l’acció de fotoreceptors específics blau clars anomenats fototropines. Una altra resposta tròpica comuna és el gravitropisme, en el qual una planta creixerà de tal manera que es mantindrà orientada relativa a la gravetat (de la terra). El gravitropisme és depenent de la presència de plàstids plens de midó (amiloplasts) que es troben en cèl·lules especialitzades. Per què ens costa tan entendre el comportament de les plantes? Perquè la resposta de les plantes té lloc a una escala de temps molt més lenta. Però el comportament de les plantes encara que lent és molt complex i el seu estudi ha motivat grans biòlegs. Darwin va dissenyar mètodes experimentals molt rigorosos per estudiar els moviments de les plantes i és l’autor d’un llibre clàssic The Power of Movement in Plants (1880) (British Library – Darwin). Avui, l’estudi del comportament de les plantes ha avançat molt, i es pot dir, en certa manera que es comença a entendre el “pensament d’una planta”, com processarà els diferents estímuls i quina serà la resposta. S’editen revistes especialitzades sobre els mecanismes que regeixen les respostes vegetals i fins i tot hi ha una societat que s’anomena “Neurobiologia de plantes” que compta amb investigadors molt prestigiosos com Anthony Trewavas o Frantisek Baluska. Moviments Nastics. Són moviments de resposta ràpida que no comporten creixement. Exemples: planta atrapamosques, fulles sensibles de l’acàcia... Els senyals es transmeten via potencials d’acció. A les plantes la transmissió elèctrica i les respostes ràpides són importants i avui hi ha molta documentació que fa referència no solament a moviments que es detecten fàcilment, com els de les plantes carnívores, sinó també a alguns processos fisiològics difícilment observables com per exemple el creixement del tub pol·línic. Per saber-ne més Darwin, analitzant l’evolució es va adonar que les plantes són organismes molt evolucionats. Es va adonar que, molt diferents dels animals, les plantes són éssers amb capacitats molt complexes. Els moviments de les plantes van ser un dels seus objectes de recerca més importants i és autor d’un llibre clàssic: The Power of Movement in Plants (1880). El llibre descriu els seus estudis sobre moviments de les plantes que pots trobar a la següent web British Library - Darwin. Darwin descriu cents d’experiments amb multitud d’espècies vegetals en varis llocs de casa seva. També va dissenyar aparells molt sofisticats per mesurar el moviment de les plantes. Les plantes “veuen” i “parlen” amb les seves veïnes Les plantes han evolucionat i desenvolupat mecanismes que els hi permeten respondre a la presència de plantes veïnes. A través de les radiacions que reben saben si hi ha altres plantes a l’entorn. La distribució d’energia de l’espectre de la llum del dia s’altera dramàticament degut a la vegetació. S’altera la proporció de llum vermella (red, 655 and 665 nm) respecte la llum del vermell llunyà (far red, 725 and 735 nm). Sota la vegetació l’espectre es modifica, disminuint la relació red/far red (R/FR). Els canvis en la composició de la llum els detecten els fitocroms (pigments). Segons les concentracions relatives del tipus de llum varia la quantitat de fitocrom de forma activa el que regula l’auxina (hormona del creixement) entre altres. Així, el creixement es modifica en funció de la qualitat de la llum. Shade avoidance: In response to low R/FR ratio signals, many plants display a rapid and pronounced increase in the elongation growth rate of stems and petioles, often at the expense of leaf and storage organ development. Such responses, collectively termed the shade-avoidance syndrome, serve to elevate leaves towards unfiltered daylight and provide an essential survival strategy in rapidly growing populations Les plantes es comuniquen amb les altres plantes Allelopathy is a biological phenomenon by which an organism produces one or more biochemicals that influence the growth, survival, and reproduction of other organisms. Allelopathy refers to the beneficial or harmful effects of one plant on another plant, both crop and weed species, from the release of biochemicals, known as allelochemicals, from plant parts by leaching, root exudation, volatilization, residue decomposition, and other processes in both natural and agricultural systems. Allelochemicals are a subset of secondary metabolites not required for metabolism (growth and development) of the allelopathic organism. Allelochemicals with negative allelopathic effects are an important part of plant defense against herbivory (i.e., animals eating plants as their primary food) (Fraenkel 1959; Stamp 2003). Quants sentits té una planta? Sensibilitat: Les plantes són sensibles a molts tipus d’estímuls, tenen receptors equivalents als dels nostres òrgans dels sentits: vista (llum), olfacte (molècules dissoltes a l’aire), oïda (vibracions), gust (ions o sal) i tacte (pressió), i a altres estímuls com la gravetat, les radiacions electromagnètiques.... Coordinació: Tot i que els receptors són difusos i no hi ha un òrgan especialitzat en la transmissió. El comportament és molt complex. Cada planta respon en funció de la història evolutiva (espècie) i de la història que li ha tocat viure (el seu propi desenvolupament). Les diferents espècies han evolucionat genèticament per a adaptar-se als diferents ambients àrids, humits, càlids..., i, en funció de les adaptacions responen als estímuls. Per exemple, les plantes adaptades a llocs secs toleren millor la sequera que les adaptades a ambients humits. Una mateixa planta, segons si ha crescut en un lloc humit o sec, tolera l’estrès pitjor o millor. Per exemple, una planta crescuda in vitro no està preparada per aguantar l’estrès de fer-la créixer en un hivernacle pel que cal un procés d’aclimatació previ. Es pot parlar aprenentatge i memòria i d’intel·ligència vegetal? Les plantes són organismes capaços de donar respostes complexes al conjunt d’estímuls, per tant parlar de comportament de les plantes és apropiat. Algunes experiències es recorden. Hi ha experiments que proven que quan una planta ha passat per una determinada situació (per exemple un estrès), té mecanismes moleculars que “recorden” i “modifiquen” la resposta davant d’un nou estrès. No és un procés ràpid ni extens, però de una manera molt general, es pot parlar “d’aprenentatge” i “memòria”. La intel·ligència definida en sentit ampli com la capacitat d’elegir entre varies possibilitats aquella opció més encertada per a la resolució d’un problema, es pot aplicar també a les plantes Tema 1.2: El cos d’una planta. La importància d’Arabidopsis. Arabidopsis és la planta model per excel·lència. La biologia moderna no s’entendria sense Arabidopsis, una herba de la família de les brassicàcies (Cruciferae) com la col o el nap, molt semblant al cap blanc (Capsella bursa pastoris). Tot i tractar-se d’una herba tan senzilla és l’organisme eucariota més ben conegut a nivell genètic-molecular ara per ara. L’estudi d’Arabidopsis no solament ha permès conèixer aspectes bàsics de la genètica molecular de les plantes sinó de tots els éssers vius en general. Organismes model: La utilització d’organismes model (E. coli, Arabidopsis, el nemàtode Caenorhabditis elegans, la mosca Drosophila, el ratolí, el peix zebra...) és una de les claus per explicar el gran creixement de la biologia al segle XX. Els organismes model es caracteritzen per cicles curts, fàcil cultiu i fàcil manipulació al laboratori i genomes comparativament petits. Com que tots els éssers vius deriven d’un tronc comú i estan lligats pel procés evolutiu, els mecanismes bàsics com l’obtenció d’energia (fermentació, respiració), la síntesi de proteïnes o la regulació genètica es mantenen bàsicament iguals i la informació que es genera en els organismes model es pot extrapolar al conjunt de tots els éssers vius. El fet que molts investigadors treballin amb una mateixa espècie model permet compartir mètodes i informació amb el resultat del creixement exponencial de la biologia als nostres dies. El món d’Arabidopsis. Arabidopsis thaliana és una herba brassicàcia (Cruciferae) àmpliament distribuïda. Se’n coneixen molts ecotips o varietats essent més utilitzades en recerca les varietats Landsberg erecta (Le) i Columbia (Co). Als anys 70 del segle XX alguns investigadors es varen adonar dels avantatges d’Arabidopsis i van coordinar esforços a nivell mundial per a fer avançar en el seu estudi. L’any 1987 va tenir lloc la primera Arabidopsis Conference que va posar les bases per desenvolupar el primer banc de mutants (ABRC), per a establir protocols de transformació i per a crear bancs de dades (TAIR, AGRIS...). També es va crear un consorci per a la seqüenciació del genoma que va ser completat l’any 2000. Els resultats han estat espectaculars superant àmpliament les expectatives inicials. Avui, Arabidopsis és l’espècie més ben coneguda de tots els éssers vius a nivell genètic- El transport de l’auxina des del lloc de síntesi cap al meristema de l’arrel segueix un moviment direccional descendent. El diagrama a la dreta de la imatge mostra que si s’inverteix l’orientació d’un fragment de la tija, l’auxina no és transportada en la direcció contrària a la polaritat de la planta. L’establiment de la polaritat. L’establiment i el manteniment de la polaritat cel·lular és un dels tòpics més importants. A nivell cel·lular, la polaritat pot ser descrita com una distribució asimètrica de molècules, proteïnes, orgànuls o el cadenes de citoesquelet al llarg d’un eix. Transport polar d’auxina A través d’una distribució asimètrica entre cèl·lules i la formació d’un mínim i màxim local, l’auxina controla molts processos de desenvolupament com el creixement, l'organogènesi o el manteniment del meristema de l’arrel. El transport de l’auxina depèn de la distribució polaritzada dels transportadors PIN. D’acord amb la teoria actual (teoria quimiosmòtica), l’auxina (àcid indole acètic, IAA) es transporta de cèl·lula a cèl·lula perquè l’IAA és protonat (IAAH) a l’espai extracel·lular (paret, pH 5). Aquest IAAH entra a la cèl·lula per difusió o a través de transportadors (transportadors AUX1). Un cop al citoplasma on el pH és neutre (pròxim a 7), l’IAAH es transforma en IAA aniònic (IAA-). Aquest no pot difondre ni té afinitat per els transportadors AUX1, només pot sortir a través dels transportadors PIN (efflux) que es troben localitzats a la paret basal. D’aquesta manera el transport és direccional seguint l’eix: transport polar. Si canvia la localització dels PIN, canvia la direcció del flux. Els PIN3 es troben majoritàriament a la membrana basal de les cèl·lules. En la formació d’arrels laterals s’observa com els PIN3, en el punt que ha de sortir l’arrel canvien i es redistribueixen la qual cosa comporta una reorganització del flux de l’auxina. El patró radial L’organització radial consisteix en l’organització concèntrica dels teixits formant capes al voltant de l’eix. Qualsevol òrgan de la planta es pot descriure amb tres sistemes: dèrmic, vascular i fonamental o de farciment. Els tres sistemes de Sachs J. von Sachs, considerat el primer fisiòleg vegetal, es va adonar l’any 1860 que les plantes estan formades per tres sistemes de teixits continus a tota la planta: el sistema dèrmic o protector, el sistema vascular o conductor i el sistema fonamental o de farciment que ocupa tot l’espai que no és dèrmic ni vascular. Aquests tres sistemes es distribueixen seguint el patró d’organització radial. El sistema dèrmic, format per l’epidermis, a la part externa; el cilindre cortical (còrtex), format pel sistema fonamental, entre l’epidermis i el cilindre central; i el cilindre central al centre amb l'estela formada pel sistema vascular, que pot ser tancada (arrel) amb sistema vascular al centre o oberta, amb una medul·la de teixit fonamental o de farciment (tija). • El patró radial d’Arabidopsis. És el típic d’una planta dicotiledònia. La tija conté epidermis, còrtex, cilindre vascular amb feixos oposats (xilema intern i floema extern) i medul·la. L’arrel és molt fina i conté epidermis, còrtex i cilindre vascular. El còrtex només té dues capes de cèl·lules, una capa que forma el còrtex pròpiament (color verd) i una capa interna suberificada, l’endoderma (color taronja). El cilindre central conté el teixit vascular envoltat pel pericicle (vermell). La mida típica d’una arrel d’Arabidopsis és de 2 cm de llargada i 75 μm de diàmetre després de 7 dies de germinar (M Meier Lab Chip, 2010, 10, 2147). El caràcter obert i modular del creixement és una característica de les plantes. El creixement es concentra en punts apicals o meristemes. Els meristemes s’activen per fluxos. Cada cop que s’activen s’afegeix una nova unitat o mòdul a l’estructura existent. La planta creix de manera oberta i modular. dèrmic fonamental vascular dèrmicfonament al vascular Els primers meristemes s’organitzen a l’embrió: un meristema apicals del brot (MAB) al pol caulinar (Shoot apical meristem, SAM) i un meristema apical de l’arrel (MAR) al pol radicular (root apical meristem RAM). El creixement modular és fàcil d’observar al brot però més difícil d’observar a l’arrel. El mòdul més petit és el l’anomenat fitòmer format per un entrenús amb la gemma i la fulla. Amb el creixement modular, les plantes, a diferència dels animals que concentren el desenvolupament en l’etapa embrionària, repeteixen el procés de desenvolupament a cada mòdul al llarg de tota la vida de la planta. • Creixement modular d’Arabidopsis. Arabidopsis, com totes les plantes, creix de manera oberta i modular. La diapositiva mostra dues plantes d’Arabidopsis amb diferent creixement i un diagrama de la identificació dels mòduls. Fixeu-vos que la roseta és una part de la tija amb els entrenusos molt curts i les fulles apilonades. Quan comença el creixement floral, la tija es caracteritza per entrenusos llargs i fulles petites. La planta, un conjunt de mòduls integrats. El conjunt dels mòduls d’una planta forma una unitat o sistema integrat fisiològicament que es regula per control intern i, en alguns casos, també extern. L’esquema a la dreta descriu una planta hipotètica mostrant la relació de coordinació interna o externa entre els mòduls. El cos modular de la planta El cos de la planta es van construint a mesura que es van activant els meristemes apicals i axil·lars de manera iterativa (repetida). En funció del nombre i posició dels meristemes activats el cos tindrà un creixement i una arquitectura diferent. La ramificació repetida a partir de les gemmes apicals i axil·lars determina el nombre d’eixos d’una planta. El creixement s’expressa com una funció del nombre de mòduls que creixen respecte dels que es moren. “The body plan is characterized by multiple times occurring iterative structures (growth modules). Proportions and frequency of organs may vary from plant to plant and within life stages of the same plant. Furthermore, the form of a plant (including branching, height and relative portions of vegetative and reproductive structures) is strongly affected by environmental factors such as light and temperature, resulting in a great variety of morphologies from the same genotype. This amazing level of plasticity helps plants compensate for their lack of mobility.”