Humans Fòssils. Prehistòria, Apuntes de Prehistoria

¡Descarga Humans Fòssils. Prehistòria y más Apuntes en PDF de Prehistoria solo en Docsity! 1r Quadrimestre Introducció La classificació actual dels humans en quant a éssers vius, dintre dels primats i dintre dels mamífers? S’ha de tirar molt enrere per a entendre bé la evolució dels humans. Aprofundiment dintre dels grups dels primats i les seves característiques principals per a saber quina ha estat la nostra evolució. També s’aprofundirà en la cultura dels primats no humans, ja que són molt interessants i semblants a les humanes. Taxonomia Disciplina que classifica els organismes amb uns codis internacionals de nomenclatura. La classificació taxonòmica és refereix tant als organismes del passat, com els del present. Manera molt còmoda de conèixer cada característica evolutiva en el temps. Tàxon Nom que rep la unitat de classificació d’un organisme de qualsevol jerarquia (exemple: mamífers, primats, humans, vertebrats...). Sistemàtica Ciència que estudia la diversitat dels organismes, la seva ordenació i les seves relacions. S’han de tenir en compte els orígens d’aquestes relacions, també indica el grau de parentiu que tenen els organismes entre ells, els agrupa en un parentiu específic. Tant la taxonomia com la sistemàtica utilitzen el sistema linneà i la nomenclatura linneana, universalment adaptada i en llatí. Aquest sistema el va desenvolupar al segle XVIII Carl von Linné (1707 – 1778) per classificar als éssers vius de tots els regnes (animals, plantes, etc.). Dintre de la nomenclatura linneana hi ha un tàxon fonamental: la espècie, ja que és l’únic tàxon que pot tenir la mateixa definició per a tots els organismes vius. Què és l’espècie? És un conjunt d’individus d’una població que són fèrtils els uns amb els altres i que es troben aïllats reproductivament dels altres conjunts poblacionals. La interfecundació aglutina una espècie, són els éssers que es poden reproduir entre ells. Aquesta definició, a l’actualitat, s’està començant a posar en dubte gràcies a la millora del coneixement, d’altres exemples, altres causes i formes d’estudi, etc. Hi ha espècies que tot i no pertànyer a la mateixa família, es poden reproduir entre elles. El creuament entre dues espècies domesticades no tant diferents entre elles: cavall + burro = mula, animal híbrid i estèril. La cosa es complica quan es reprodueix un animal domèstic amb el seu ancestre salvatge: senglars salvatges + porcs domèstics, llops + gossos (si la lloba es queda embarassada, el llop serà salvatge; si la gossa es queda embarassada, el gos serà domèstic). Els descendents poden ser fèrtils, ja que el factor de ser domèstic o salvatge no vol dir que no siguin de la mateixa espècie, la taxonomia els divideix per algunes característiques, però solen ser molt semblants. Les experimentacions produïdes pels humans produeixen moltes complicacions, ja que la paleontologia no pot demostrar la interfecundació entre els individus animals. Des de fa pocs anys, els estudis d’ADN han anat transformant el panorama des de dos punts de vista: estudi d’ADN fòssil i estudi d’ADN actual. La comparació de l’ADN fòssil i l’estudi d’ADN actual (molt millorat) pot deduir a vegades que algunes espècies Humans Fòssils Vlad Oltean 1 “diferents” han tingut interfecundació entre elles. Els goril·les de muntanya i els goril·les de plana són la mateixa espècie o són espècies diferents? Com es fa actualment per esbrinar-ho? Aprofundir en els estudis d’ADN, en el genoma d’una espècie. En els últims 20 anys, la classificació de les espècies ha canviat moltíssim. La paleontologia clàssica tenia unes característiques de criteris de diferenciació d’espècies molt simples, exemple: si dos cranis eren una mica semblants, eren la mateixa espècie, sinó, eren diferents, però sense investigar ni indagar massa. Recentment, des de fa uns 10 anys, amb les dades d’ADN fòssil s’han resolt molts de dubtes de diferenciació d’espècie, però encara queda molt per resoldre en quant a les espècies. A (humans) i B (neandertals) es creuen entre ells nova espècie? o espècies molt semblants entre elles amb un descendent que hereta les característiques dels avantpassats? La sistemàtica evolutiva i la sistemàtica cladista La sistemàtica evolutiva o tradicional basava les seves classificacions tant en l’ascendència (el parentiu) com en la semblança (la morfologia). Els grups, quant més propers, són més semblants entre ells. La semblança (morfologia) donaria informació evolutiva, però no va ser del tot així, portava a erros. Tenia l’avantatge de proposar classificacions més practiques i còmodes. La sistemàtica cladista va sorgir per reivindicar que només es fessin servir els criteris de descendència o filiació i no es fessin servir els criteris de semblança (que podien ser erronis o contradictoris). En teoria, la seva proposta era millor, però a la pràctica és multiplicaven les classificacions (tàxons) amb molts d’interrogants. Aquest debat actualment està acabat gràcies a l’evolució dels estudis d’ADN que han fet que d’alguna manera la sistemàtica cladista evolucionada per la genètica sigui la forma d’estudi actual de les classificacions dels organismes vius. En la imatge es veu la classificació de la sistemàtica cladista, on es recullen de manera ordenada els gèneres que han anat formant l’evolució humana, però també els nostres avantpassats llunyans d’origen simiesc. La superfamília explica que tots els organismes que apareixen a la imatge són hominoides. Humans Fòssils Vlad Oltean 2 Característiques dels primats de sexe femení que compten amb poques cries i les seves gestacions (embaràs) són llargues, a més a més, els períodes infantils i de jovenesa són també llargs, arriben a la maduresa en estat més avançat, per tant, també viuen molts anys. En general, el cervell dels primats és gran com a grup homogeni, a més a més, el cervell té àrees anatòmiques desenvolupades amb característiques singulars dels primats. La dentició (nombre i distribució de les dents) màxima dels primats són de 2 incisives, 1 canina, 3 premolars i 3 molars (queixals), només d’un costat: esquerra i dreta, i a dalt i a baix. Les molars són poc especialitzades, no s’han desenvolupat massa, són molars senzilles. La canina superior és més llarga que la inferior (anatòmicament diferents). Les incisives serveixen per agafar l’aliment a mastegar i fer la primera incisió, la canina original no és una dent per menjar, és una dent-arma (intimidar, atacar o defensar-se), les molars i premolars són dents per mastegar el menjar, el trituren per diferir-lo. *Els mamífers tenen cinc característiques generals: són animals de sang calenta, tenen una reproducció singular (mamífers placentaris en la seva majoria), compten amb la facultat de mamar, tenen la presència de pel i tenen les dents de llet, i després les dents permanents. Distribució actual dels primats En general els primats ocupen regions tropicals amb tres nuclis principals: Sud- Amèrica, l’Àfrica subsahariana i l’Àsia meridional. Hi ha també nuclis menors a Centre Amèrica, a l’Àfrica del Nord i a Gibraltar (macacos de berberia), al Pròxim Orient (Egipte) i al Japó, on també es troben primats (pocs). A més a més el registre fòssil diu que van haver-hi primat a Europa i a l’Amèrica del Nord quan aquestes regions (en èpoques anteriors) eren tropicals. En canvi no hi ha hagut mai primats ni a Australia ni a Nova Zelanda. Les temperatures en climes tropicals són regulars durant tot l’any (temperatura estable, canvis només en quant a la pluja). Hi ha espècies que són d’àrees temperades a l’Àfrica i a l’Àsia. Dins d’aquests climes temperats, pocs primats estan adaptats als climes freds: macacos de berberia (Marroc i Gibraltar) i els macacos del Japó. Pel que fa a l’habitat dels primats, hi ha una diversitat molt àmplia: boscos tropicals de tots tipus (selves tropicals de Sud-Amèrica, de l’Àfrica, de l’Àsia), adaptats a la sabana tropical africana i sud-americana, amb un punt asiàtic, adaptats als manglars humits (zones de boscos inundats), adaptats a prats i praderies (estepes amb vegetació i d’ampli espai), als altiplans, etc. Diversitat d’adaptacions a diferents medis. Hi ha moltes espècies de primats que tenen activitats únicament arborícoles (de primats terrestres a primats que viuen als arbres). Les àguiles africanes cacen sovint primats que es troben a dalt de tot dels arbres. Classificació dels primats Actualment els primats es diferencien en dos subordres: Primates (ordre): Strepsirrhini (estrepsirins) i Haplorrhini (subordre) (haplorins). Els estrepsirins són els prosimis no tarsers, és a dir, el lèmur (lemuriforme,) de cua anellada i el Loris (luriciformes) peresós, són els primats més atípics (que no tenen forma humana). Són comuns d’Àfrica i Àsia, és a dir, del Vell Món. Dintre del grup dels Haplorrhini (subordre), prosimis tarsers trobem una divisió (un infraorde) entre els Tarsiformes (tupaids i tàrsids) i els Simiformes (micos d’Amèrica, Humans Fòssils Vlad Oltean 5 com el mico aranya (platirrins), i micos d’Àfrica i Àsia com els babuïns (catarrins) i els goril·les). Dintre del grup dels Strepsirrhini (subordre) (Estrepsins) es troben els Lemuniformes i els Lorisiformes (infraordre). Diferents prosimis i les seves característiques Subordre Infraordre Strepsirrhini (estrepsirins) Chiromyformes (quiromiformes) Lemuriformes Lorisiformes De Chiromyformes només hi ha una espècie coneguda: l’Ai-ai, primat molt original i desconegut provinent de Madagascar. Cap allargat, dents llargues, ulls i orelles grosses, dit central més llarg que la resta. És el primat nocturn més gran que hi ha, és arborícola. S’alimenta d’insectes (larves) i aquestes larves les agafa de la fusta (la forada) i amb el dit central agafa les larves. Té una cua llarga i peluda. És un animal en perill d’extinció a causa de la colonització del Madagascar. És un animal maldestre en quant a trepar, sense molts depredadors (a part de l’home). Els Lemuriformes només es troben a Madagascar i a unes illes properes que s’anomenen Comore. Madagascar es va separar fa 120 milions d’anys d’Àfrica, aquests Lemuriformes van anar evolucionant gradualment, alhora, amb la separació varen anar essent únics de la zona. En el descobriment de Madagascar es van descobrir Lemuriformes grans i petits, tot i que actualment la majoria ja estan quasi bé tots extingits. Queden uns quants Lemuriformes, alguns exemples serien: l’Ai-ai, el lèmur de cua anellada (el més comú), el lèmur de collar (molt bell), el lèmur ratolí (petita grandària), el lèmur coronat, l’indri, etc. De Lemuriformes podríem destacar tres espècies: els lèmurs, els indris i la sifaca. Herbaris i de petita i mitjana grandària, n’hi ha de diürns, nocturns i mixtes, bàsicament són herbívors, tot i que alguns acostumen a menjar fruita i insectes. Tenen un comportament interessant, les femelles són les dominants. L’indri és gran, té una cua petita, una cara rodona, els ulls i les orelles grans, té un pelatge blanc i negre. Té unes extremitats inferiors molt fortes que li permeten grans salts d’una branca a una altra. Postura simiesca en quan a erigir-se (paral·lel al tronc, pot girar el cap, en definitiva, es pot posar relativament recte – no es quadrúpede). També es troba en perill d’extinció segons la Unió Internacional per a la Conservació de la Natura. El sifaca és un altre animal curiós provinent de Madagascar, com els anteriors. En la seva majoria, el sifaca és majoritàriament blanc i pelós, les extremitats inferiors són molt més llargues i fortes que les superiors. Cua, ulls i dits llargs, orelles petites. En terra, el sifaca blanc brinca lateralment i molt ràpid, amb els braços en alt (sistema de locomoció bípeda durant uns segons – màxim un minut). Pujat a un arbre, petites Humans Fòssils Vlad Oltean 6 membranes en la base dels braços l’ajuden a planejar entre ells molt ràpidament i elàsticament. La cria sempre va agafada a l’esquena o a la panxa de la mare, mentre aquesta va saltant o corrent. La cura cap a les cries és molt protectora. Dintre dels Lorisiformes, l’últim i tercer infraordre dels Strepsirrhini, trobem tres especies: els gàlacs, i els loris i pottos. Els trobem en els boscos d’Àsia i Àfrica únicament. Majoritàriament els Lorisiformes són primats petits, nocturns i arborícoles, acostumen a ser solitaris, amb excepció de la mare i la cria, que sempre van junts. S’alimenten de fruits, insectes, de la sabia de les arbres, i petits ocells i rèptils. Els gàlacs, i els loris i pottos es poden diferenciar: els gàlacs són molt àgils i actius, i són africans (selves africanes). Els loris i els pottos són tot el contrari; poden estar quiets durant hores, i tenen els moviments estudiats (esperen pacientment la seva presa). La diferencia entre els pottos i els loris es que els primers són africans, com els gàlacs, i els segons són asiàtics. Els loris solen habitar en boscos d’Àsia Meridional. S’agafen firmament a les branques amb les seves mans i peus curtes. Loris pigmeu amb característiques repetitives: pelatge abundant, petites dimensions, extremitats curtes, etc. El gàlac de cua gruixuda té una cua llarga, unes extremitats curtes, el morro allargat, les orelles i els ulls grans, etc. Els tarsers són del subordre Haplorrhini (haplorins), ja no són del subordre dels Strepsirrhini com els anteriors. Es troben en els boscos del Sud-est asiàtic, sobretot a les Illes de Borneo i a les Illes Filipines. Són animals arborícoles, nocturns i de petites dimensions. Tenen una alimentació molt curiosa, ja que s’alimenten només de petits animals (insectes o petits vertebrats), però no tenen cap tipus d’alimentació vegetariana en la seva dieta. Subordre Infraordre Família Haplorrhini (haplorins) Tarsiiformes (tarsiformes) Tarsiidae (tàrsids) Simiformes Han desenvolupat els ossos dels peus amb una forma molt allargada i doblada lleugerament per poder agafar-se millor i tenir més impuls en el salt d’una branca a una altra. Tenen certa semblança amb els gàlacs, però són més arrodonits. Un altra característica dels tàrsids és que los cries són molt grosses al néixer: neixen amb un 25% del pes que tindran quan acabin sent adultes (voluminoses). El tarser pigmeu compta amb una cua molt llarga, tot i ser també molt petit. Una tupaia, per exemple, es diferencien per ser més estilitzats, la cua llarga, però el crani és bastant allargat (no recorda al de un primat, els ulls estan poc frontalitzats, recorden més amb insectívors o rosegadors). Infraorde Parvordre Simiiformes (simiformes) Platyrrhini (platirins) Catarrhini (catarins) Els simiformes han adquirit adaptacions adequades a la vida nocturna, són majoritàriament de vida diürna. Es troben més desenvolupats els caràcters relacionats Humans Fòssils Vlad Oltean 7 Hi ha dos grans grups dins dels catarins, dues superfamílies: els cercopitecoïdeus, micos del Vell Món (Cercopithecoidea) i els hominoïdeus i/o simis (Hominoidea). Característiques generals dels cercopitecoïdeus: gran diversitat d’organitzacions socials, especialitzacions ecològiques (manglars, estepes, boscos, etc.) i biogeogràfiques: diversitat ambiental i social. Diferències dels cercopitecoïdeus amb els simis: tenen cua, tenen un esquelet primitiu en contraposició als hominoïdeus, que tenen un esquelet modern. L’esquelet dels hominoïdeus té un tòrax estret, la columna vertebral llarga i flexible, i els braços són més curts que les cames. Els cercopitecoïdeus compten també amb la família dels cercopitècids (Cercopitheidae), i aquests es divideixen en dues subfamílies: els colobins (Colobinae) i els cercopitencins (Cercopithecinae). Les dues subfamílies són nombrosos: els colobins tenen fins a 60 espècies i els cercopitencins fins a 70 espècies. Els colobins es troben en els boscos d’Àfrica i Àsia, i es caracteritzen per un cos prim amb extremitats llargues, cues llargues i amb un pelatge elegant i cridaner. Són molt herbívors, s’alimenten de fulles i llavors, això vol dir que tenen aparells digestius molt complexos. Viuen intensament en els arbres, fan vida sobretot arborícola. Els grups dels colobins tenen força en comú entre les seves espècies en quant a l’organització social: mascle adult i diverses femelles adultes (mascle alfa). Les cries de les mares pugen als arbres amb les seves mares, la col·laboració social entre els colobins és molt gran. El mascle dominant és reemplaçat quan deixa de ser el més fort, per un altre de més jove i fort (poden haver-hi infanticidis per part del nou mascle dominant, que mata les cries de les femelles perquè siguin més receptives sexualment, perquè tornin a estar en cel). Dintre dels colobins trobem moltes espècies: el colobí vermell, el langur d’Hanuman, etc. El langur Hanuman té una part de la vida a terra, les femelles s’assenten i fan rotllanes amb les cries, tenen un aspecte elegant, són alts i prims, de pelatge blanc i negre, les femelles s’ajuden entre elles en la cura de les cries, les lluites entres els mascles són molt sangonoses i acarnissades, són grups bastant grans, així que el mascle dominant té un pes molt important en l’organització social. El nàsic es troba a la Illa de Borneo, el mascle és característic per tenir un nas molt gros. El nàsic té un dimorfisme sexual molt gran, hi ha una gran diferència entre un mascle i una femella. El nàsic és gran, i és molt arborícola. El còlob és blanc i negre; anell blanc al cap, espatlles blanques i cua llarga i blanca, la resta és tot negre. Quan salta entre eles arbres utilitza la cua per mantenir l’equilibri (sembla que vola). Però també es poden trobar còlobs vermells (de Bioko), els el còlob de Simakobo, el còlob del riu Tana, etc. Els còlobs són africans, els langurs i els nàsics són asiàtics. Els cercopitecins arriben al voltant d’unes 70 espècies, la majoria es troben a l’Àfrica, però hi ha un gènere: el Macaca (el macaco), que es troba també molt distribuït per l’Àsia, ja que té moltes espècies (fins i tot a Gibraltar: el macaco de berberia). Els cercopitencins tenen una dieta molt variable en comparació amb els colobins. Els cercopitencins tenen un aspecte social comú: són grups de múltiples mascles i múltiples femelles, i solen ser grups mitjans o grans. Normalment són les femelles les que es queden en els grups tota la seva vida, mentre que els mascles abandonen el grup i van a d’altres quan arriben a la seva maduresa sexual. Humans Fòssils Vlad Oltean 10 Alguns exemples de cercopitecins: la mona vermella, el cercopitec de Roloway (micos arboris), cercopitec diana, els macacos ( gènere Macaca), etc. El gènere Macaca és el més extens, el trobem sobretot a l’Àsia, però també a varies zones africanes. La cura de les cries és molt important dintre del seu conjunt social, tant el pare com la mare o els dos junts cuiden a les seves cries de manera molt proteccionista. S’adapten bé al terra i als arbres. A les galtes poden transportar aigua o aliments, ja que compten amb unes galtes amples i que s’inflen per tal de poder permetre aquestes dues accions. Exemples de macacos: el macaco de capell coronat, el macaco de cua de lleó, el macaco de crancs, el macaco de berberia o mico de Gibraltar (amb molt de pelatge a causa del clima canviant, per causes desconegudes ha perdut la cua, etc.), el macaco bru, el macaco japonès (pelatge molt molt gran a causa de les baixes temperatures a l’hivern, viuen a l’arxipèlag japonès, en grans colònies; tenen una cara característica de color vermell clar, animal molt estimat i protegit al Japó, la seva conducta també és molt interessant, cal destacar dos aspectes: es banyen en aigües termals naturals per tal d’evitar la fred a l’hivern i renten els aliments per tal de poder menjar-los després (patates, per exemple). Aquests dos aspectes no són instintius, s’aprenen per còpia i per conducta cultural. Els papions o babuïns viuen al terra, a les sabanes (Àfrica central, de l’est i del sud). Els mascles s’han adaptat a les sabanes convertint-se en uns animals ferotges i forts: tenen una gran musculatura i força, i compten amb una dentició molt potent i perillosa (tenen el morro allargat i compten amb grans dents, i de molt afilades). Els grups els formen entre 50 i 100 individus, el grup és envoltat pels mascles (vigilància) mentre que les femelles estan en el centre cuidant de les cries (cria). El mandril, varietat del papió, compta amb uns color molt cridaners a la cara (blau, vermell i groc, colors que serveixen per a l’atracció de les femelles). *El primat inferior té un relleu molar amb zones altes (4 cúspides) i zones baixes (solcs) amb un patró en X. L’hominoide té un patró en Y, amb 5 cúspides. I l’humà té una patrons molt similars a de l’hominoide, però amb petites variacions. Superfamília Característiques Hominoidea (Hominoïdeus o simis) 1. No tenim cua. 2. El nas i el paladar són amples. 3. Cervell més gran que la resta. 4. Relleu molar de zones altes amb cinc cúspides, i zones baixes amb solcs. 5. Esquelet modern (tòrax ample, columna vertebral curta i rígida, i braços més llargs que les cames). Humans Fòssils Vlad Oltean 11 Els hominoïdeus comptem amb el dit polze (de mans i peus) més equilibrat amb la resta de dits, a diferència del gibó, l’orangutan, el goril·la o el ximpanzé, que són individus més adaptats al un medi arborícola (mans i peus adaptats als arbres). Superfamília Família Gènere Hominoidea (hominoïdeus o simis) Hylobatidae (hilobàtids) Gibons i siamangs Hominidae (homínids) Orangutans, goril·les, ximpanzés, bonobos i humans 16 espècie d’Hylobatis a causa de la seva concentració a les illes d’Indonèsia (Borneo, Sumatra i Java). Els Hylobatis són estrictament arboris, estrictament de bosc, però també caminen per terra amb un caminar molt peculiar. Tenen els braços molt llargs i es gronxen habitualment, són els branquejadors per excel·lència (locomoció de gronxar- se). Són àgils movent-se i gronxant-se, els seus braços llargs els hi permeten agafar impuls, volar i agafar-se ràpidament a un altra branca. Anatomia moderna dels gibons: s’assenten de forma semblant a la humana. Les femelles poden portar les cries a sobre mentre es mouen. Postura bípede momentània als arbres, tot i ser quadrúpedes. Poden caminar drets durant llargues estones. Tipus de gibons: gibó de mà blanca, gibó de mà negra, etc. Els gibons i els siamangs són grups de caràcter monògam (parelles de dos individus, estables). Grups i organització social gran, però sempre tenint en compte que són parelles monògames. No hi ha massa dimorfisme sexual entre els gibons, tant mascles com femelles s’assemblen molt. Les extremitats superiors i inferiors dels gibons són per la vida arborícola, tot i que sovint també utilitzen postures bípedes per desplaçar-se. Els gibons s’alimenten de fruits, fulles, flors, insectes, etc., i defensen molt les seves àrees de recol·lecció entre les mateixes parelles del grup (no entre d’altres grups de gibons). El siamang té característiques generals molt semblants als gibons, són una mica més foscos de pelatge i més grossos de constitució. Els mascles siamangs participen més que els mascles gibons en la cura i la criança de les cries. Sumatra, Borneo i Java són els llocs predominants on es pot trobar a la família dels Hylobatidae (gibons i siamangs). Família Subfamília Tribu Gènere Hominidae (homínids) Ponginae (pongins) Pongini Pongo Homininae (hominins) Gorillini (gorilins) Gorilla Humans Fòssils Vlad Oltean 12 quant al comportament és que els bonobos viuen en grups de mascles i femelles, però la diferència es que en els grups de bonobos les femelles són les dominants, mentre que en els ximpanzés els mascles són els dominants. A més a més, els ximpanzés són molt competidors pel territori i la jerarquia del grup, al contrari que els bonobos, que no es barallen tant pel territori ni per la jerarquia grupal. En general, els bonobos són molt pacífics, limiten molt la violència. El bonobo amb el seu comportament pacífic i poc competidor té una dedicació intensa al sexe: quan apareix un conflicte es dediquen a practicar sexe amb molta intensitat i diversitat. Aquesta dedicació és practicada contínuament i en totes les possibilitats, combinacions, posicions, edats i sexes (tres quartes parts del sexe no es dediquen a la reproducció, sinó a gaudir). Les femelles són les dominants dintre dels grups dels bonobos, així que practiquen el sexe amb més mascles, això fa que no hi hagi infanticidis. Els ximpanzés quan apareixen tensions grupals lluiten i es maten entre ells, a diferència dels bonobos, que practiquen el sexe. Els ximpanzés es troben a l’Àfrica Central, menys en la zona de la República Democràtica del Congo, on es troben els bonobos. Tenen una mida aproximada d’1,20m, i pesen entre els 50 i 70kg. Tenen una alimentació força herbívora, però la carn també té importància. La fruita és el seu aliment preferit. Un dels comportaments típics dels ximpanzés en la jungla és que els mascles ximpanzés troben la fruita i criden a d’altres individus del grup perquè vagin a menjar-la (esgoten els arbres fruiters fins al final, i després, busquen un altre). Mengen tèrmits i d’altres insectes, mengen carn de petits antílops i petits micos (prosimis). Els ximpanzés són depredadors moderats. Tant ximpanzés com bonobos formen comunitats grans, però la dels ximpanzés és diferent a la dels bonobos: els dominants dels grup són els mascles. Dintre d’un grup mitjanament gran es troben subgrups de ximpanzés que difereixen sempre en el nombre d’individus que els formen (jerarquia, relacions i d’altres aspectes canviants). Les femelles es dispersen del seu grup natal quan arriben a la seva maduresa sexual i els mascles es queden de per vida en el grup, a diferència dels bonobos. Per tant, el llinatge del grup dels ximpanzés és patriarcal. Les relacions socials estan dominades pels mascles del grup, ja que els dos formen part del mateix des de que han nascut, a diferència de les femelles que venen d’altres grups i també a diferència dels bonobos. Els ximpanzés dormen als arbres, igual que els bonobos i els orangutans, i també fan nius. Cada nit es construeixen el seu propi niu, ja que van canviant diàriament de lloc dintre del seu territori (les cries dormen agafades de la mare). L’ontogènia (procés de desenvolupament) dels ximpanzés, en comparació amb els humans, és el doble de ràpida (als 9 anys els ximpanzés ja són adolescents, i la seva esperança de vida en estat salvatge és d’uns 40 anys). Els ximpanzés poden canviar de comunitat (d’un grup gran a un altre). Els ximpanzés poden arribar a tenir amics particulars (millors amics). Les baralles internes són habituals (diàries), i les batalles entre dos grups són com la guerra, poden arribar a ser molt violentes i sanguinàries. L’infanticidi és de difícil definició: hi ha mascles i femelles dominants, però no són els únics que copulen amb les femelles, tots ho poden fer, així que l’anàlisi de l’infanticidi és més complicat. Els ximpanzés tenen una gran capacitat d’aprenentatge i de comportaments culturals, més que els bonobos. Fins fa una dècada, els ximpanzés eren considerats els únics Humans Fòssils Vlad Oltean 15 primats no humans capaços de modificar objectes naturals per tal d’utilitzar-los com a eines dintre de la seva vida quotidiana (bastons fets amb branques, palets de fulles vegetals, pedres com a martells i encluses, i fabriquen esponges de fulles). El procés de capturar tèrmits amb un bastó requereix d’habilitat i de paciència, la grandària dels bastons utilitzats és força semblant, aquí és on es pot observar la capacitat del ximpanzé per a la fabricació d’útils especials. Els ximpanzés joves aprenen observant als més grans per a saber obtenir aliments o per a defensar-se de depredadors. Els ximpanzés tenen depredadors, el més important és el lleopard, i com a grup, es defensen dels seus depredadors agrupant-se i utilitzant bastons i pals com a armes de defensa. Es poden posar drets i caminar de forma bípede per guanyar més alçada en un moment determinat. Varietats regionals de les conductes culturals dels ximpanzés que difereixen depenent del territori: pedres com a eines en territoris pedrosos (Àfrica del Nord-Oest), bastons com a eines en zones arborícoles (Àfrica Central), i fulles i petits bastons a zones de l’Àfrica de l’Est. *Els ximpanzés utilitzen fulles grosses de fins a 15cm (fulles tropicals) per a fabricar eines (bastonets) per capturar tèrmits. Els ximpanzés adults en captivitat tenen un raonament comparable amb el dels nens humans de parvulari (jocs i tests de lògica). Gestos facials i de les extremitats superiors (actes gestuals) com a eina per a la comunicació (crits, gestos facials i gestos manuals) dintre del grup. Evolució dels hominoides Classificació actual dels hominoides (cladista) Els hominoides són quadrúpedes arborícoles i terrestres. Tenen un esquelet de tipus primitiu. Diferents tipus de locomoció depenent de la família, per exemple: els Hilobàtids són branquiadors, però també són bípedes secundaris; els Homínids són també branquiadors, quadrúpedes terrestres i bípedes secundaris, i els Hominina són totalment bípedes. Els hominoides compten amb un esquelet modern que té un tòrax ample, una columna vertebral més curta i rígida, i uns braços més llargs que les cames. Adaptació determinada a la via arborícola, preadaptació al bipedisme. Bonobos i ximpanzés es van separar fa aproximadament uns 2 milions d’anys. Avantpassat comú entre els ximpanzés i els humans des de fa aproximadament 5 milions d’anys. El goril·la es va separar fa uns 7 milions d’anys aproximadament. Humans Fòssils Vlad Oltean 16 L’orangutan es va separar fa uns 12 milions d’anys, i els gibons van ser els primers en separar-se de la línia dels humans, fa aproximadament uns 20 milions d’anys. Separació dels hominoides (opció de la separació del goril·la al mateix temps que el ximpanzé) Miocè Mitjà (17 – 11 milions d’anys) Es va configurant la geografia terrestre, en aquest context tenim una sèrie d’hominoides que són primats que viuen en climes tropicals, als boscos tropicals. Humans Fòssils Vlad Oltean 17 Cara molt vertical amb pocs relleus, com mostren els registres fòssils. A Catalunya, en Lluc, podria estar emparentat amb els orangutans ja que els fòssils són majoritàriament euroasiàtics, i els únics simis que es troben actualment en aquestes zones són els orangutans. Els registres fòssils també ens mostren petites característiques (sobretot facials). Pierolapithecus catalaunicus (Pau) El registre fòssil també es va trobar a Can Mata. La importància del crani fòssil d’en Pau, també es conserven restes post-cranials. El crani ens permet caracteritzar-lo prou bé: té unes orbites grans i amb visió frontal clara, la cara arrodonida i gran, el morro el té sota les orbites, sense afectar a la visió. També es pot dir que tenen una certa afiliació al grup dels orangutans. Les costelles senceres ens permet dir que comptava amb un tòrax ample, la vertebra lumbar d’un esquelet modern (rígid i curt), i els fragments de post-cranial ens mostren a un primat amb braços llargs, unes cames i uns peus grans. Com en Lluc, els dos són homínids. Dryopithecus i Hispanopithecus laietanus (Jordi) Dryopithecus fontani, dels primers Hominoideus trobats a Europa. Es va trobar, a la segona meitat del segle XIX, als Pirineus Francesos, una mandíbula que va servir per definir el gener Dryopithecus, que no s’havia descobert fins llavors. Mandíbula d’un Hominoideu, ja que la morfologia de les molars era explícita (mandíbula robusta i gran). La cara té molta profunditat. Caminar quadrúpede, també camina sobre les palmes de les mans. Hominoideu primitiu, es podria dir, de fa uns 12 milions d’anys. L’Hispanopithecus laietanus és de fa d’uns 10 milions d’anys, aproximadament. En Jordi és el registre fòssil que dona nom a aquesta nova espècie. Orbites grans i frontalitzades, crani més allargat i estret, pòmuls ben desenvolupats i un arc zigomàtic molt gran i potent. Conjunt post cranial amb bona part d’un húmer, una mà gairebé sencera (molt gran), i d’altres característiques que ens permeten saber aproximadament com era i com caminava. Braços llargs, més que les cames (aproximació a l’esquelet modern). Costelles que mostren un tòrax ample. Columna vertebral curta i rígida. Hominoideu, com en Pau, que es podia posar dret momentàniament. Estructura de la mà, força gran, amb els dits molt llargs, cosa que permetia en Jordi tenir una vida arborícola molt còmoda. Oreopithecus bambolii Simi fòssil trobat a la Toscana italiana en una mina / pedrera, a l’any 1960. Fossilització de cos quasi bé sencer, però amb dificultats per a l’estudi i l’anàlisi a causa que estava fossilitzat sobre una roca. Va existir durant el Miocè Superior, com en Jordi, però és més recent que ell, d’uns 7 – 8 milions d’anys. L’Oreopithecus és un Hominoideu europeu semblant als anteriors. Es va demostrar la teoria del bipedisme de l’Oreopithecus que va ser descartada per la Comunitat Internacional. L’Oreopithecus i el Dryopithecus són semblants, sobretot sobre els arbres, però en terra, l’Oreopithecus camina dret i el Dryopithecus camina utilitzant les quatre extremitats. Durant la formació de Pangea, Itàlia encara era una illa, així que l’Oreopithecus formava part de la fauna endèmica, és a dir, era propi d’allà, a diferència dels simis europeus. Van anar guanyant característiques diferents a la resta, ja que la illa funcionava com un “mini continent”. Característiques particulars de les illes: no hi ha Humans Fòssils Vlad Oltean 20 grans depredadors ni grans carnívors. Un gran carnívor necessita una gran quantitat de presses per a caçar, però les illes no tenen aquesta capacitat de tenir les presses necessàries per a un gran depredador. L’Oreopithecus, al no tenir grans depredadors, va abandonar parcialment els arbres, ja que no hi havia la necessitat d’amagar-se, i va posar-se en peu. 2n Quadrimestre Els precedents del bipedisme: origen i evolució. Els hominoïdeus Els hominoïdeus fòssils asiàtics Els Oreopithecus bambolii s’extingiran. A Turquia trobarem alguna perduració, però no més recent que l’Oreopithecus bambolii. L’orangutan és l’únic que no s’ha extingit. El registre fòssil més llarg per trobar orangutans fòssils (Pongo fòssil). No hi ha gaires fòssils a Àsia, però sí que trobarem fòssils al Miocè (5 milions d’anys), i al Plistocè (2,5 milions d’anys), que perdura fins fa 12.000 anys. Bàsicament tenim cinc gèneres, o sis perquè és molt puntual: el Sivapithecus., l’Ankarapithecus, el Lufengpithecus, el Korapithecus, el Gigantopithecus, i recentment, s’ha postulat que cal sumar els Indiopithecus (escissió del Gigantopithecus). Després trobem restes de Pongo fòssils. Tots en principi són Pongins, de la mateixa subfamília que l’orangutan actual (Pongini). Amb interrogants, ja que el registre fòssil és pobre. Sivapithecus Es compara amb l’orangutan actual. Tenim tres espècies: Sivapithecus indicus, Sivapithecus sivalensis i Sivapithecus parvada. En conjunt, va entre els 13 milions d’anys i els 8.5 milions d’anys, i correspon al miocè mitjà i superior. Prové de l’Índia i el Pakistan. El fòssil és conegut de fa temps, les primeres troballes despistaren als paleontòlegs, perquè els fòssils els van agrupar en dos gèneres: Sivapithecus i Ramapithecus. Humans Fòssils Vlad Oltean 21 Amb el Ramapithecus es va concloure que era una femella de Sivapithecus i es va deixar de banda com a nova espècie. Per tant, hi ha un clar dimorfisme sexual, fins i en la morfologia cranial. Una altra interpretació era que el Ramapithecus es considerava un homínid (Hominins), però es va demostrar l’error i també es va desestimar la teoria. Actualment se sap que el crani de Sivapithecus és el crani més proper als orangutans actuals. El postcranial ens mostra que el Sivapithecus no té la mateixa locomoció que els orangutans actuals, però sí alguna característica primitiva, el quadripedísme arbori. Aquesta característica li permetia grimpar verticalment i agafar-se a diverses branques, però no tenia l’adaptació a la suspensió. L’evolució no és lineal o regular sinó més complexa, hi ha diverses branques al mateix temps. Hi ha restes fòssils de Pongo actuals semblants a les antigues a diverses àrees geogràfiques i cronològiques, sobretot a Borneo i Sumatra. En aquest sentit, els que se situen més propers als Pongo actuals no han de tenir necessàriament característiques més properes. Les característiques més semblants als Pongins que als Hominins, entre les quals trobem diferents espècies: Espècie Milions d’anys Període Localització Pes dels mascles Sivapithecus indicus 13/10 Miocè mitjà i superior Índia i Pakistan 40 kg Sivapithecus sivalensis 9.5/8.5 Miocè superior Índia i Pakistan 35 kg Sivapithecus parvada 10 Miocè superior Pakistan 70/80 kg Els mascles tenen una canina gran, una cresta per aguantar els muscles temporals, per moure el maxil·lar superior, una musculatura potent, i l’arc zigomàtic semblant al dels orangutans. Està emparentant amb l’Ankarapithecus. Ankarapithecus Les restes es van trobar a Ankara, Turquia. Va existir fa aproximadament 10 milions d’anys, durant el Miocè Superior, allunyat dels Pongo. Es considera Pongi, com el Sivapithecus. És proper al sud-est asiàtic, amb una morfologia cranial més propera d’aquella zona; una espècie seria l’Ankarapithecus meteai. Lufengpithecus Provinent de la Xina, i del Miocè Superior, fa 8 o 6 milions d’anys va existir el Lufengpithecus, però segurament al Pliocè també perduraren, amb menys de 5 milions d’anys, l’extensió no és clara. Els fòssils afirmen que són Pongins. És classificat com a Ponginae. Hi ha quatre espècies: Korapithecus Humans Fòssils Vlad Oltean 22 Hi ha un debat durant la primera meitat del segle XX, fins a la dècada de 1960, quan es considerava que tot estava lligat a l’encefalització, el qual produïa la resta d’adaptacions. A l’any 1970, amb el descobriment de la Lucy, quedava clar que el bipedisme era anterior a l’encefalització, fins aleshores hi havia dubtes i discussions. La primera adaptació al bipedisme està en relació amb l’evolució dels Hominoïdeus euroasiàtics. Eren primats amb esquelet modern que podien tenir bipedisme complementari. Apareixen els primers bípedes entre els 7, 6 o 5,8 milions d’anys. L’avantpassat immediat d’aquests bípedes se suposa que seria el comú entre els ximpanzés, els bonobos i els humans. A partir que trobem el fòssil bípede, és quan es considera que ens separem, perquè ni el goril·la, ni el bonobo, ni el ximpanzé són bípedes completament. Entre fa 7 i 5.8 milions d’anys trobem els bípedes. L’avantpassat comú i el primer bípede sembla que hauria viscut al bosc, a la selva. Actualment es pensa que des del bosc s’hauria expandit a la Sabana, perquè tots els anteriors són de bosc, així com els goril·les. Hi ha una interpretació segons la qual el canvi climàtic va afavorir l’aparició del bipedisme. Fa uns 6 o 7 milions d’anys, a finals del Pliocè, es va produir una crisi climàtica dins la terra, ulterior al dessecament del Mediterrani, que va portar a l’extinció de l’Oreopithecus, la qual havia passat a causa del moviment de les plaques tectòniques, un moviment geològic que portà el tancament de Gibraltar, el qual produí un dessecament del Mediterrani. A finals del Pliocè es produeix la crisi climàtica, fa uns 6 o 7 milions d’anys, amb una disminució de les pluges, i a l’Àfrica, una reducció de la Selva africana. Això fa que hi hagi més competència entre les espècies i, per tant, el bipedisme va afavorir a explotar altres medis ecològics diferents al bosc o la selva: la sabana, per exemple. El bipedisme s’adquiriria al bosc i s’aniria expandint cap a d’altres medis, i alguns es quedaran al bosc. L’adaptació biològica del bipedisme en els goril·les i els ximpanzés, els bonobos i els orangutans va portar a la repartició desigual del pes corporal: en els grans Hominoïdeus els braços pesen un 40% i les cames un 60%. Els humans tenen un 100% a les cames, això suposa un canvi important. Hi haurà d’haver un canvi anatòmic a l’esquelet bípede, amb adaptacions. Adaptacions i problemes del bipedisme 1. Una primera adaptació serà l’orientació del forat occipital, el foramen màgnum, que posarà en el centre la medul·la espinal amb el cervell. L’esquelet es tradueix amb l’adaptació dels còndils occipitals: protuberàncies al voltant del forat occipital, que el protegeixen; n’hi ha dues, serveixen per encaixar-se amb la primera vèrtebra de la columna i l’atles, la primera vèrtebra cranial, que s’ajunta al crani. L’encaix es fa segons la posició del forat occipital, que no és la mateixa si tenim una posició bípeda o quadrúpeda. Es passa de l’angle inclinat, en posició quadrúpeda és una orientació inclinada, a l’angle perpendicular, que és paral·lel al terra en l’orientació, és una adaptació al bipedisme. 2. La segona adaptació fa referència al fèmur i al genoll: les cames aguanten el 100% del pes amb el bipedisme. En el simi l’encaix del fèmur és pràcticament vertical, té dos Humans Fòssils Vlad Oltean 25 fèmurs paral·lels, fet que obliga a caminar als simis amb les cames força separades, cosa que els fa poc eficients i més lents perquè el seu bipedisme no és gaire eficaç. Per tenir un bipedisme eficaç s’han d’ajuntar els peus, la superfície ha de ser més estreta. Caurà la fricció, augmentaran l’agilitat i la velocitat. El repte és la reducció de la superfície per acostar les dues cames. Es produeix una adaptació del fèmur, separant- lo de la pelvis: el coll del fèmur s’allarga per donar la inclinació adequada, les cames es podran ajuntar i això farà que el bipedisme sigui més eficaç; l’inconvenient serà que és un punt bastant fràgil. L’adaptació de la ròtula, l’os del genoll: en el simi hi ha la ròtula dels eixos que coincideix amb els eixos del fèmur i la tíbia. En els humans hi ha una inclinació a l’eix de la ròtula, que no és perpendicular amb el fèmur, sinó que és obliqua. La ròtula és una adaptació morfològica. El resultat del caminar bípede és que el peu esquerre i el dret es mouen sobre una amplada relativament petita. 3. El peu s’adaptarà, però en aspectes diferents. L’extremitat inferior del peu suporta el 100% del pes del cos. La proporció entre la part anterior i la posterior ha de ser una proporció adequada per aguantar tot el pes del cos. Si ho comparem amb els simis, que s’han adaptat per agafar-se a les branques, la part anterior té una proporció més petita que un peu humà, però tenen els dits més llargs. El peu i els ossos dels humans s’adapten, els metatarsians i el tars fan un arc plantar que dona agilitat perquè treu fricció. Molta part no té contacte: hi ha menys fricció i dona més velocitat. Començarà a haver-hi molta superfície anterior que reduira la fricció, apareixerà l’arc medial. 4. La pelvis: presència dels músculs abductors, que posen en contacte la pelvis amb el fèmur. Amb el bipedisme tenim les mans lliures, perquè el 100% del pes recau en les cames. Quan caminem hem d’aixecar una cama, mentre l’altre la tenim fixada al terra, i així es deixa de suportar el 50% del pes. Per contrarestar que la pelvis se’ns desplaci, hi ha els muscles abductors que aguanten la pelvis horitzontalment. En aquest moment fa que tot el pes es recolzi sobre una sola cama, el 100% del pes, i tot i així no ens desequilibrem. Hem de tenir una pelvis amb unes insercions òssies per als muscles abductors (en els Australopithecus és menys notori). 5. Dintre de la pelvis: entre la pelvis dels ximpanzés i la dels bípedes, la dels ximpanzés és més alta. Amb el bipedisme es disminueix l’alçada de la pelvis per solucionar el problema de la mobilitat de rotació, el simi en canvi no té la necessitat de tenir rotació. Els únics ossos de l’esquelet que presenten característiques sexuals diferents són els de la pelvis masculina (esquerra) i femenina. 6. La columna vertebral: el bipedisme comporta que la columna vertebral, que en principi és rectilínia, no ho sigui del tot. Gràcies a les cobertures no tenim problemes d’equilibri, no ens costa mantenir-nos drets. L’espinada humana té unes curvatures, i nosaltres les accentuem més. En concret, el lumbar secundari és propi del bipedisme. Hi ha tres curvatures: la cervical, la dorsal i la lumbar. Els avantatges del bipedisme 1. Accedir al fruit més fàcilment, aquest seria el cas de l’Oreopithecus. Humans Fòssils Vlad Oltean 26 2. A la Sabana, i en general, quan reps el sol, si et poses dret de cos, la radiació solar és menor que en posició quadrúpeda. Com que ens posem drets, el cap se separa del terra i les temperatures són més altes un metre més amunt. També agafem més aire i ens podem refrescar més, amb més intensitat per la menor fricció amb el terra. Aquest fet permet una adaptació millor en la sabana. 3. Permet una locomoció per recórrer més superfície i amb més resistència. El bipedisme no comporta una locomoció ràpida, però és més constant i provoca menys desgast. Recórrer més territori significa l’accés a més aliments. 4. El bipedisme allibera les mans, amb conseqüències importants: l’ús de la mà, no només l’aprensió de força, sinó també la precisió; no només l’ús amb gestos força, sinó també amb gestos precisos. Afavoriran la consecució de les altres característiques biològiques: la reducció de l’aparell mastegador, la reducció de canines i l’augment del cervell. Sahelanthropus tchadensis (7 milions d’anys) 7 milions d’anys (Miocè Superior), part més antiga com a avantpassat comú entre els humans i els ximpanzés. Només es conserva una resta fòssil d’un carni, tot i així és una peça molt important per conèixer aquesta espècie; el seu estudi seria millor si conserves també fòssils post-cranials. Crani trobat al Tchad a l’any 2001. El descobriment del crani té dues característiques interessants: la primera és la geogràfica, i es que es troba molt lluny de l’Àfrica de l’Est, fet estrany, ja que la majoria de restes fòssils s’han trobat a l’Est. La segona característica és el clima, que amb el pas del temps ha canviat, actualment és una zona desèrtica, abans podia haver estat tropical. Humans Fòssils Vlad Oltean 27