Biodiversidad de Moluscos en el Lago Titicaca: Sistemática, Endemismo y Polimorfismo, Ejercicios de Sistemática

¡Descarga Biodiversidad de Moluscos en el Lago Titicaca: Sistemática, Endemismo y Polimorfismo y más Ejercicios en PDF de Sistemática solo en Docsity! VI.4 e 321 Los moluscos CUUDE DEJOUX Relativamente de poco volumen y más bien fáciles de transportar, los moluscos terrestres y acuáticos han sido a menudo objeto de colecciones durante las expediciones de los grandes viajeros del último siglo y probablemente son, respecto al lago Titicaca, los organismos que se encuentran más frecuentemente en los museos. Pese a eso, la fauna malacológica de este gran lago permanece mal conocida y aspectos tales como su :biología o su ecología son poco o no estudiados, aunque estos organismos juegan ciertamente un rol muy importante en la producción así como a nivel de la descomposición de la materia orgánica de las zonas poco profundas, particularmente en el Huiñaimarca. Reseña histórica de los estudios Muchos de los primeros muestreos fueron ocasionales, realizados en la orilla o a baja profundidad y dieron lugar a las primeras descripciones de especies. Cabe así citar los trabajos de D'ORBIGNY (1835, 1835-47), PILSBRY Y VANATIA (1896), BAVAY (1906), PILSBRY (1924). Posteriormente hay que esperar los trabajos· efectuados por la Percy Sladen Trust Expedition en 1937 (GILSON, 1939) para que sean realizados estudios más sistemáticos y den lugar a las publicaciones de HAAs (1955, 1957) donde son descritos cinco nuevos géneros y nueve especies nuevas. Algunos años más tarde, BLUME (1958) publica un complemento al estudio de Littoridina y Slrombopoma, basándose en colecciones efectuadas por investigadores del Museo de Historia Natural de Munich. Desde esta época, nadie más ha parecido interesarse nuevamente a este grupo y habrá que esperar los estudios de MEDINA (1983 a y b), los muestreos efectuados en el curso de un viaje en los Andes en 1975 por HINZ (KUIPER y HINZ, 1983), y nuestros propios trabajos (DEJOUX, 1988 ; DEJOUX, en preparación) para adquirir nuevos datos sobre los moluscos del lago Titicaca. Excepto las colecciones de HINZ, estos nuevos trabajos no están, sin embargo, específicamente orientados a los moluscos, sino que conciernen estudios más extensos de la fauna béntica, sea de la bahía de Puno en el caso de MEDINA, sea abarcando el Huiñaimarca y la parte boliviana del Lago Mayor, en nuestro caso. Sistemática, endemismo y polimorfismo Como para algunos otros· grupos de organismos (ostrácodos, anfípodos, batracianos...), el malacólogo que examina los moluscos del lago Titicaca se encuentra en presencia de una gran variabilidad de las formas en función de los lugares de colección, variabilidad que conducía los primeros sistemáticos a multiplicar las especies y los siguientes a intentar agruparlas, siendo HAAS (1955) el que realizó el esfuerzo más importante en este aspecto. Presentamos en las siguientes líneas una lista de las especies conocidas, sin, por razones de concisión, mencionar las diferentes sinonimias de cada especie. Para esto el lector puede consultar el trabajo de HAAs citado más arriba. DRSTDM Fonds Documentaire ~~:!\~~~¿; 322 GASTEROPODOS C. DEJOUX PLANORBIDAE Tropicorbis (Lateorbís) canonicus COUSIN, 1887 Taphius montanus D'ORBIGNY, 1835 ANCYLIDAE Anísancylus crequíi BAVAY, 1904 HYDROBIIDAE Lilloridina stíphra HAAs, 1955 Lillorídína lacustris HAAs, 1955 Lillorídína profunda HAAs, 1955 Lilloridína berryí PILSBRY, 1924 Lilloridina andecola D'ORBIGNY, 1835 L.a. ssp. neveui L.a. ssp. andecola L.a. ssp. culminea Lilloridína aperta HAAs, 1955 Lilloridína forsterí BLUME,1958 Strombopoma ortoni PILSBRY, 1924 s.o. ssp.ortoni BLUME,1958 s.o. ssp. schíndlerí BLUME, 1958 Rhamphopoma magnum HAAS,1955 Rhamphopoma parvum HAAs, 1955 Heligmopoma umbílícatum HAAs, 1955 Brachypyrgulina carínifera HAAs, 1955 Limnothauma crawfordi HAAs, 1955 Ecpomastnim mírum HAAs,1957 LAMELIBRANQUIOS Sphaerium titícacense PILSBRY,1924 Sphaeríum forbesii PHILIPPI, 1869 Sphaerium lauricochae PHILIPPI, 1869 Pisidium meierbrooki KUIPER y HINZ, 1983 Al conjunto de estas especies ya señaladas en la literatura, debemos agregar dos otras, nuevas, una de las cuales, perteneciente al género Rhamphopoma, ha sido muestreada esporádicamente en diferentes lugares de la parte boliviana del lago, y la segunda, perteneciente probablemente al género Lilloridina, es por ahora sólo conocida en la zona de la orilla de la isla del Sol. Entre todas las especies señaladas en el lago Titicaca, el grado de endemismo es muy grande. Algunas de ellas como Ecpomastrum mirum, Brachypyrgulína carinífera, Límnothauma cral-'.fordí ... no han sido nunca encontradas fuera de este medio; otras como Taphíus montanus son señaladas solamente en algunos biotopos acuáticos cercanos del lago. Para por lo menos dos géneros, Taphíus y Littoridína, existe un polimorfismo muy pronunciado cuyas causas exactas son todavía muy poco conocidas. El caso de polimorfismo más complejo es ciertamente aquél presentado por el género Taphíus y se ha debido esperar a los trabajos de HAAs (1955) para clarificar un poco la sistemática de este grupo, sin llegar, según nuestra opinion, a dar una solución definitiva al problema. HAAs propone el establecimiento de una descendencia morfológica evolutiva bífida, partiendo de una forma tipo que sería' Taphíus montanus D'ORBIGNY, la forma menos especializada (!). LOS MOLUSCOS 325 Basándonos en las explicaciones de este autor y considerando sus dibujos de una manera sintética, hemos establecido-la figura 1. Una de las ramas de la descendencia evolutiva conduce directamente a la forma T. montanus heteropleurus PILSBRY y VANATIA, prácticamente designada -al rango de subespecie. La otra rama, que conduce a la forma T montanus andecolus, presenta diversas variedades intermediarias de las cuales una (T montallus titicaellsis CLESSIN, 1884) es mencionada simplemente sin dibujo, pues representa con toda evidencia una forma intermediaria común entre las dos formas extremas. La forma concentratus aparece como muy compacta y angulosa, con un ombligo fuertemente cóncavo, y una variedad (T montanus concentratus var. bakeri) presenta una exageración de estos caracteres (Iám. 1, figs. 3 y 4), una adaptación según HAAs (op. cit. ) a la vida a baja profundidad y a la .acción dé -las olas.. Volveremos más abajo sobre esta hipótesis. Al contrario, la rama conduciendo a la forma heteropleurus terminaría en un Planorbidae poco especializado, inherente a las zonas profundas. Con las Littoridilla, el polimorfismo permanece muy pronunciado pero la 'unión entre las dos fonnas extremas es más evidente y lineal, pudiendo estar todas las formas intermediarias .presentes, además de las formas en fin de cadena, en una muestra proveniente de la misma estación. . . Para el género Littoridilla, la variación también radica en la formación de una carena más o menos pronunciada, al nivel de la parte mediana de las espiras, con relación a una forma inicial con espiras grandes, redondas y lisas. Tres formas han sido así distinguidas: L. andecola culmillea que es considerada como la forma lisa primitiva, una forma intermediaria siendo llamada L. alldecola andecola y a la otra extremidad de la cadena, la- forma L. alldecola neveui, con carena muy marcada (fig. 2). Descripción sucinta de las· especies, distribución y elementos· de ecologta . PLANORBIDAE Tropicorbis (lateorbis) canomcus Cousin, 1887 Esta especiedescrita en Ecuador, también señalada en Colombia y en el Perú, se encuentra en los ríos y lagos del Altiplano,. pero igualmente en los ríos de los Andes, tanto en la vertiente Pacífico como Atlántico (Iám. 1, fig. 5). Una sola descripción corresponde al lago Titicaca, pero habiendo sido efectuado el muestreo en la desembocadura de un pequeño río, cerca de Capachica (HAAs, 1955; fig. 3A), se puede pensar que esta especie fue transportada hasta el lago por un fenómeno de deriva. No habiendo encontrado nunca este molusco en nuestros propios muestreos, no es seguro queel lago Titicaca sea un medio favorable para su desarrollo. En cambio, es . señalado en el lago Poopó, y parece por lo tanto que las fuertes salinidades no limitan su presencia. Taphius montanus d'Orbigny, 1835 Este Planorbidae es endémico en la cuenca del lago Titicaca y lo hemos encontrado en numerosos lagos y ríos del Altiplano (lám. 1, figs. 1 a 4). Su tamaño es importante puesto que los especímenes más grandes pueden alcanzar 22 mm de diámetro para una altura de casi 10 mm; la concha enrollándose sobre 4 espiras y media. Es aparentemente menos simple delimitar la distribución de las diferentes formas conocidas, en el interior del lago mismo, que lo que parece a . la lectura del trabajo de HAAs (op. cit.). Este último señala efectivamente que T montdnus heteropleurus es característico de la zona profunda (10 a 82 metros), pero que su presencia en fondas de 3 a 5 metros también sería posible. En nuestras muestras que provienen del conjunto de la parte boliviana del lago, esta forma se encuentra prácticamente a todas las profundidades entre 2 y 54 metros, pero con una predominancia a una decena de metros (fig. 3B). 326 C. DEJOUX LIMNOTHAUMA CRAWFORDI • ...... TAPHIUS MONTANUS a T. m. heteropleurus • T. m. andecolus • T. m. rrontanus o T. m. bakeri \ • L. a. culminea * L. a. andecola o L. a. neveui BRACHYPYRGULINA CARINIFERA LITTORIDINA ANDECOLA CANONICUS ': ANISANCYLUS Fig. 3. - Distribución en el lago Titicaca de diferentes especies de moluscos. LOS MOLUSCOS 327 Sin embargo, la forma T. montanus andecolus y las formas aferentes (concentratus, bakeri) son netamente más abundantes hasta los 3 ó 4 metros que a profundidades de 15 ó 20 metros, donde pueden encontrarse frecuentemente, pero en pequeño número. Encontramos especímenes I viviendo hasta 30 metros. I Un estudio extenso y sistemático sería necesario para investigar con más precisión el preferendum de profundidad para cada forma del género Taphius, pero no es seguro que este factor sea el más determinante en la distribución de este molusco. De los datos que poseemos, podemos, sin embargo, establecer el siguiente cuadro que muestra la imbricación posible de las franjas batimétricas de distribución. T. montanus montanus T. montanus andecolus T. montanus concentratus T. montanus bakeri T. montanus heteropleurus Prof. extremas de colección 0,20 a 25 m 0,10 a 30 m 2,70 a 15 m 1 a 6m 3,40 a 82 m Prof. más comunes 0,50 a 3 m 0,50 a 4 m 3 a 6m 1 a 3 m 15 a 35 m La distribución de las diferentes formas de Taphius montanus, representada en la figura 3 B Y establecida en función de los datos de la literatura y de nuestras propias colecciones, indica claramente que las variedades montanus y andecolus son por mucho las más diseminadas a la escala del lago. La variedad bakeri es en cambio frecuente en el Huiñaimarca pero sólo se encuentra en ciertos lugares del Lago Mayor. ANCYLlDAE Anysancylus crequii Bavay, 1904 Relativamente fácil de identificar, esta pequeña especie presenta un ápex torcido y un lado inferior generalmente cóncavo (lám. II, fig. la y b). La forma dominante de la base de la concha es ovalada, con un achatamiento lateral más o menos marcado. Como los otros moluscos del lago, esta especie presenta variaciones individuales notables, una de las cuales es el ápex que puede estar muy poco torcido y más o menos puntiagudo, o bien la forma de la base de la concha que puede ser casi plana y ampliamente ovalada. El problema originado por HAAs (1955), de saber si A. erequii no sería una forma extrema de Anysancylus lagunarum, nueva especie descrita por este autor en Laguna Tejane, Lagunilla Lagunilla y Lagunilla Saracocha (pequeños medios lacustres vecinos del lago Titicaca), permanece sin respuesta pese al abundante material a nuestra disposición. En efecto, si nosotros hemos también encontrado en el lago Titicaca formas muy similares a A. lagunarum, formas que encontramos en otros lagos de la cordillera, hemos encontrado también en estos lagos la especie (o la forma ...) A. crequii. ¿Quizás estamos en presencia de una diferenciación particular de la forma del lago Titicaca, proveniente de una forma original relativamente ovalada y simétrica habiendo evolucionado de manera rara en los lagos de altitud? A. crequii está presente en prácticamente todo el conjunto de las zonas poco o medianamente profundas del lago. Se encontrará en la fig. 3C las. diferentes estaciones donde está censada. Su distribución en profundidad va desde la zona muy litoral donde es posible encontrarla bajo piedras, aun situadas a algunos centímetros de profundidad, hasta una zona de 5 a 8 metros que representa su nivel de predominancia. Habiendo sido muestreados algunos individuos a 30 metros de fondo, se puede, sin embargo, pensar que su área de repartición sobrepasa la zona estrictamente litoral. Esta especie se encuentra frecuentemeute en la vegetación acuática, mezclada a los tallos de Characaea o sobre las hojas de Potamogeton. 330 C. DEJOUX LITTORIDINA LACUSTRIS LITTORIDINA LITTORIDINA FORSTERI STIPHRA ~ Fig. 4. - Distribución en el lago Titicaca de diferentes especies de moluscos. LITTORIDINA PROFUNDA LITTORIDINA LOS MOLUSCOS 331 dimensión de 10,9 x 4,5 mm, no queda más para diferenciarlas que la utilización de un carácter, poco evidente a nuestro parecer: la última vuelta de espiro de L. benyi encima de la periferia es levemente cóncava y plana, pero nunca convexa como en L. andecola. Si se agrega a esto que los opérculos de estas dos especies son prácticamente semejantes, su identificación precisa en un material donde aparecen juntas es de lo más aleatorio ... A principios de siglo, L. berryi se consideraba que tenía una distribución muy amplia en todo el lago (fig. 4 D), viviendo a profundidades de 20 cm hasta más de 30 metros. Sólo hemos identificado con certeza 15 individuos perteneciendo a esta especie en nuestro material, mientras que las diferentes formas de L. andecola son presentes un poco en todas partes. Esto nos hace pensar que las predominancias de ciertos organismos han cambiado grandemente, hecho que encontramos también para los hidroacáridos. Littoridina aperta Haas, 1955 Colectada en pequeño número por la expedición Percy Sladen, solamente en algunas estaciones del lago y a profundidades variando entre 0,5 y 14,3 metros, esta especie es de pequeño tamaño (tipo: altura = 3 mm, ancho = 2,2 mm, abertura = 1,4 x 1,2 mm). La concha tiene un aspecto translúcido pero sólido, el opérculo es terminal y córneo, el número de espiras llega a 5, el ombligo es muy abierto y el color general blanco grisáceo (lám. 11, fig. 6). Nuestras colecciones en la parte boliviana del lago permiten precisar la distribución de esta especie (fig. 4 E) que efectivamente es poco frecuente en toda la zona estudiada, pero en cambio puede ser abundante en los lugares donde se desarrolla, alcanzando densidades de más de 6.000 individuos por metro cuadrado (Isla del Sol, 22-2-1987, profundidad 30 metros). La profundidad de este último muestreo hact' suponer que L. aperta presenta una amplia zona de distribución batimétrica. Littoridina forsteri Blume, 1957 Descrita por BLUME (1957), esta pequeña especie por su forma general es muy semejante aL. aperta y aL. lacustris. Difiere de esta última por la presencia de un ombligo y de la primera por un aspecto menos globuloso y por dimensiones diferentes, caracteres que no son evidentes de reconocer cuando se sabe la variabilidad morfológica de la mayoría de las especies viviendo en el lago (lám. m; fig. 1) ! La concha es robusta, apenas transparente y de color gris blanco. Presenta 5 espiras y media con suturas bien marcadas. El orificio ombilical es profundo y también fuertemente marcado. La superficie de la concha es de apariencia martillada y los últimos espiros presentan estrías de crecimiento bien visibles con la lupa a nivel de las suturas. Si no se trata de un artefacto (¿erosión?), el aspecto martillado de la concha es ciertamente el carácter de diferenciación más evidente entre esta especie y las dos citadas más arriba. Sin embargo es extraño que no hayamos encontrado nunca esta Littoridina en el abundante material que muestreamos en la zona del Huiñaimarca de donde proviene el tipo (entre Huatajata y Patapatani. Fig. 4 F). El dibujo que presentamos de esta especie, es muy semejante al de Littoridina aperta (lám. II, fig. 6) y si admitimos la posibilidad de una erosión particular de una serie de conchas a cierta época, es posible que estemos en presen~iade una sola y misma especie. Littoridina andecola d'Orbigny, 1835 - Ya hemos mencionado la originalidad de esta especie en cuanto a su diferenciación morfológica y sólo consideraremos aquí las descripciones sucintas de las dos formas extremas y de la forma intermediaria más frecuente. 332 C. DEJOUX 1 1mm .'. ," ·"Y:.,. . .~ ... ;".. \ 1mm 2 ,",',' .'. .. ~. j , •• ~ 2mm a Lámina 111 Fig. 1 : Littoridina forbesi. Fig. 2 : Heligmopoma umbilicatum. Fig. 3 a y b : Uttoridina andecola andecola y su opérculo. Fig. 4 a y b ; Littoridina andecola culminea y su opérculo. Fig.5: Littoridina andecola neveui. (Fig. 1 según BLUME, 1958 ; fig. 2 según HMS, 1955). LOS MOLUSCOS 335 E E,.. h . lmm~. ~±..... ~._ .... -.,.. Lámina IV Fig. 1a : Rhamphopoma magnum ; 1b : diferentes vistas del opérculo. Fig. 2a : Rhamphopoma parvum ; 2 b : diferentes vistas del opérculo. Fig. 3a : Strombopoma ortoni; 3b : opérculo. Fig. 4a : Rhamphopoma n. sp. ; 4b : vistas lateral y por encima del opérculo. 336 C. DEJOUX eRHAMPHOPOMA MAGNUM .. RHAMPHOPOMA N. SP. STROMBOPOMA ECPOMASTRUM MIRUM e \' LITTORIDINA ? N SP"'~ RAMPHOPOMA PARVUM 1< Pisidium meierbrooki e Sphaerium titicacense O 5phaerium forbesi g Sphaerium lauricochae ~ Fíg.5. - Distribución en el lago Titicaca de diferentes especies de moluscos. LOS MOLUSCOS 337 lli\As (1955) señala la existencia de dos formas, siendo una de ellas más alargada y delgada que la correspondiente al tipo. El muestreo de un material bastante abundante nos hace pensar que todas las formas intermediarias existen. El género Rhamphopoma fue creado por HAAs (op. cit.) para incluir dos especies aparentemente endémicas del lago Titicaca ya que es el único lugar donde se las señala hasta ahora. Sin embargo, cierta incertidumbre subsiste, en ausencia de estudios anatómicos precisos, en cuanto a la pertenencia real de este nuevo género a la familia de Hydrobiidae, o por lo menos a una subfamilia determinada. La distribución actualmente conocida de esta especie (fig. 5a) corresponde solamente a dos estaciones situadas en el Lago Mayor y a una en el Huiñaimarca, muestreadas entre 0,5 y 11 metros de profundidad. Rhamphopoma parvum Haas, 1955 Esta segunda especie muestreada por la expedición Percy Sladen es más pequeña que la anterior y de apariencia más robusta (tipo: altura =3,5 mm, ancho =1,8 mm ; abertura =1,4 x 1,0 mm). La concha es blanquecina, con un ombligo presente pero no perforado. Posee 6 Y2 espiras, convexas y con una sutura fuertemente marcada. El peristoma es continuo y el borde de la columcla no es ni hueco ni proyectado encima del ombligo. HAAs (1955) señala variaciones individuales de esta especie que puede ser más o menos grande o robusta y de altura variable. La distinción con la especie anterior no es pues muy evidente, diferenciándose por las características siguientes: menos aplanada, menos puntiaguda, menos proyectada, cuando se trata del borde de la columela ...carácter esenciaL,.! lo que dificulta, a nuestro parecer, una determinación precisa ! La transparencia de la concha, sobre todo en los individuos grandes, parece ser un carácter diferencial más fiahle. Esta especie ha sido únicamente muestreada en Mo1inopampa por la expedición Percy Sladen, entre 5,4 y 7,3 m de profundidad. Sin embargo, nuestro material, mucho más abundante, hace suponer que esta especie tiene una repartición más amplia, principalmente en el Huiñaimarca (fig. 5b). Encontrada en los muestreos ya sea en unos cuantos individuos, ya sea al contrario por centenares, presenta una distribución mucho más agregativa que la anterior. RhampllOpoma D. sp. ? La forma del opérculo (lám. IV, fig. 4b) no deja ninguna duda en cuanto a la pertenencia al género Rhamphopoma de las dos series de moluscos que colectamos en el Huiñaimarca en febrero de 1987. En cambio, nos preguntamos si no se trata de variaciones extremas de R. magnum, aunque las dos especies puestas lado a lado sean bien diferentes. Nos contentaremos pues de presentar aquí una descripción, dejando a los especialistas el trabajo de definir la posición sistemática exacta de esta forma. La concha es muy alargada, ligeramente transparente pero de aspecto resistente. Los individuos más grandes presentan 7 Y2 vueltas, más o menos obesos en el centro, presentando el último estrías de crecimiento bien visibles. El ombligo es poco o no marcado, el peristoma es fuerte, despegándose levemente en la base de la abertura. El ejemplar escogido como tipo presenta una altura de 3,7 mm para un ancho de 1 mm; el más grande ejemplar encontrado en nuestro material (1 concha muerta), mide 3,9 mm de altura y presenta 8 espiras. La abertura ovalada y muy puntiaguda hacia la base mide 0,9 mm de altura para un ancho de 0,6 mm. El opérculo es de forma idéntica al deR. parvum. Heligmopoma umbilicatum Haas, 1955 Se trata nuevamente de una pequeña especie (altura del tipo 3,3 mm, ancho 2,7 mm, abertura 1,9 x 1,5 mm) con la concha fuertemente cónica, blanquecina y translúcida. La 340 C. DEJOUX al nuevo género Ecpomastrum creado para él o si, al contrario pertenece al género Strombopoma. Investigaciones sistemáticas en los alrededores de las islas del lago serían además necesarias para establecer mejor la distribución real de esta especie. LAMELIBRANQUIOS Durante mucho tiempo sólo se conoció en el lago Titicaca una sola especie de Pisidium : P. titicacellse PILSBRY, 1924, descrita a partir de ! una sola valva colectada en la bahía de Yunguyo ! Dos otras especies fueron también señaladas (Pisidium forbesi PHILIPPI, 1869 Y Pisidium chilellse D'ORBIGNY, 1835, señaladas por BAVAY en 1904), pero su presencia era incierta y solamente después del estudio de KUIPER y HINZ (1983) se comenzó a delimitar mejor la situación en cuanto a la población de los lamelibranquios del lago Titicaca. Un solo Pisidium (P. meierbrooki) y tres Sphaerium (S. forbesi, S. lauricochae y S. titicacense) existirían en realidad en este medio. Pisidium meierbrooki Kuiper y Hinz, 1983 De forma ovalada y alargada pero ventrudo, P. meierbrooki se distingue de los otros Sphaeriidae del lago por su concha fuertemente abombada, sólida, brillante, no transparente, con estrías de crecimiento irregularmente concéntricas y presentando una línea oscura en su centro. El ligamento es bien visible del exterior, igualmente de color oscuro. Las dimensiones del holotipo son las siguientes: Ancho =4,1 mm, Altura =3,3 mm, O =2,8 mm. Los ejemplares más grandes sobrepasan raramente 5 mm de longitud. Según KUIl'ER y HINZ (1983), P. meierbrooki es más bien una especie viviendo en los ríos en zonas profundas y tranquilas pero que se encuentra también en el lago Titicaca, por lo menos hasta una profundidad de 20 metros. La hemos hallado varias veces y presentamos su distribución actualmente conocida en la figura 5F. Es una especie a menudo asociada a S. forbesí, también encontrada con S. lauricochae y S. titicacense. Splzaerium forbesi Philippi, 1869 (Lám. VI, fig. 3a a e) Distribuida entre 3.200 y 4.700 metros de altitud, esta especie que puebla frecuentemente los lagos del Altiplano norte y de la cordillera es también muy común en el lago Titicaca (fig. 5 f). La forma de la concha es característica y presenta un perfil muy redondeado al nivel de los bordes, en los ejemplares jóvenes. En el adulto, que puede sobrepasar un centímetro de longitud y de forma general globulosa, la primera fase de crecimiento de la concha se individualiza netamente en la base de cada valva, enlazándose por un anillo más o menos marcado, pudiendo presentar en ciertos casos el aspecto de un casco a cada lado de la charnela. Esta forma extrema es llamada excessiva. El color general de S. forbesi es pardo amarillo, la base de la concha siendo a veces gris azulada. Sp1zaerium lauricoc/zae Philippi, 1869 (Lám. VI, fig. 4a a e) KUIPER Y HINZ (op. cit.) no señalan esta especie en el lago Titicaca, sino en sus alrededores poco alejados. Sin embargo, damos aquí una diagnosis corta ya que pensamos haberla hallado en el lago mismo (fig. 5F). Encontrada cerca de la desembocadura del río Suchez, es no obstante posible que los individuos muestreados hayan sido transportados al estado larval desde el río (donde esta especie es señalada) y hayan continuado su desarrollo en esta parte del Lago Mayor. El material colectado por PHILIPPI habiendo sido probablemente perdido, una nueva descripción de un neotipo es dada por KUIPER y HINZ, de la cual seleccionaremos los principales caracteres: - concha delgada, subtransparente y relativamente plana, - periostracum grisáceo, - sin estrías de crecimiento visibles, LOS MOLUSCOS 341 d W d GJ 00 ~ a lámina VI d ~ Fig. 1 : Sphaerium titicacense; 1a : perfil lateral; charnela de la valva izquierda (1 b) Y derecha (1c); id : perfil de un juvenil; 1e : adulto. Fig. 2 : Pisidium meierbrooki; 2a : perfiles laterales en diversos estados del crecimiento; charnela de la valva izquierda (2b) y de la valva derecha (2c); 2d : perfil de un juvenil; 2e : adulto. Fig. 3 : Sphaerium forbesí; 3a : perfil lateral; charnela de la valva izquierda (3b) y derecha (3c); 3d : perfil de un juvenil; 3e : adulto. Fig. 4 : Sphaeríum laurícochae ; 4a : perfiles laterales en diferentes estados del crecimiento; charnela de la valva izquierda (4b) y derecha (4c) ; 4d : perfil de un juvenil; 4e : adulto. 342 C. DEJOUX - ligamento parduzco visible del exterior, - charnela larga (alrededor de 2/3 de la circunferencia), - diente cardinal pequeño y corto, diente lateral largo y angosto. S. lauricochae sería una forma morfológicamente intermediaria entre S. forbesi y S. liticacense y su estatuto de especie no es de los más seguros; se podría tratar solamente de una variedad de S. forbesi ... Las diferencias de morfología y de estructura entre las dos "especies" estarían mejor marcadas en los individuos jóvenes, S. forbesi siendo en sus primeros estados de desarrollo plano y con un perfil redondeado en su parte inferior, mientras que S. lauricochae sería más globuloso y puntiagudo en su parte inferior. Sphaerium titicacense Pilsbry, 1924 (Lám. VI, fig. la a e) Descrito al principio a partir de un individuo joven como perteneciendo al género Pisidium, en realidad se trataría de un Sphaerium (KUIPER y HINZ, 1983), encontrado en abundancia en la bahía de Puno a una profundidad de 25 metros. Esta especie se parece a S. lauricochae pero presenta una concha gruesa y no transparente. Es además una especie generalmente más pequeña, que sería endémica del lago Titicaca. El ligamento es apenas visible del exterior y se distingue sólo en los grandes ejemplares. KUIPER y HINZ (op. cit.) señalan un aumento del diámetro de la concha en función de la profundidad, su máximo pasando de solamente 5 mm a 40 metros, de 6 mm a 20 metros y de 8 mm a 10/11 metros. Conclusión La fauna malacológica del lago Titicaca aparece muy diversificada y sobre todo muy rica. Por lo menos una veintena de especies existen en este medio, de importancia muy desigual como se puede juzgar por los porcentajes obtenidos como resultado de un estudio sobre su repartición en la parte boliviana dcllago (cuadro 1). Especies Anysancylus cf. lagunarum A. crequii Taphius montanus Sphaerium titicacense S. lauricochae S. forbesí Písidium meierbrooki Littorídína andecola culminea L. andecola andecola L. andecola neveuí L. berryí L. lacustrís L. aperta L. profunda L. n. sp. Rhamphopoma magnum R. parvum R. n. sp. Strombopoma ortoni Límnothauma crawfordí Heligmopoma umbílícatum Ecpomastrum mírum Total: Abundancia Número muestreado 6 469 2.219 156 41 245 27 1.337 7.004 2.829 15 4.579 1.845 1.334 3 381 1.223 153 183 2 21 111 24.183 Porcentaje 0,02 1,94 9,17 0,64 0,17 1,01 0,11 5,52 28,96 11,70 0,06 18,93 7,63 5,51 0,01 1,57 5,05 0,63 0,75 0,008 0,08 0,46