Peroxisomas, mitocondrias,plastos, Apuntes de Biología Celular

¡Descarga Peroxisomas, mitocondrias,plastos y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity! Atlas de Histología Animal y Vegetal TRÁFICO NO VESICULAR Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD. FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO. (VERSIÓN: OCTUBRE 2017) Este documento es una edición en pdf del sitio http://webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html y ha sido creado con el programa Scribus (http://www.scribus.net/) Todo el contenido de este documento se distribuye bajo la licencia Creative Commons del tipo BY­NC­SA (Esta licencia permite modificar, ampliar, distribuir y usar sin restricción siempre que no se use para fines comerciales, que el resultado tenga la misma licencia y que se nombre a los autores). membrana externa de las mitocondrias están relacionados con el metabolismo lipídico, regulación del calcio, mantenimiento y división mitocondrial y supervivencia/apoptosis. Se cree que en estos puntos se sintetiza mucha fosfatidil­serina que se transfiere a la mitocondria para producir fosfatidil­etanolamina. El retículo endoplasmático también envuelve a los peroxisomas en numerosas ocasiones. Las proteínas internas de los peroxisomas provienen del citosol, mientras los lípidos y proteínas de membran vienen del retículo. De hecho, se plantea que el crecimiento y división de los peroxisomas se debe al flujo de lípidos y proteínas a través de estos contactos entre membranas. Se han encontrado otros contactos entre los peroxisomas y las mitocondrias, probablemente relacionadas con el metabolismo de lípidos, entre los endosomas y los peroxisomas, y entre cloroplastos y otros compartimentos celulares. A continuación vamos hablar de los peroxisomas, mitocondrias, platos, cloroplatos y gotas de lípidos. Estos orgánulos tienen en común que están fuera de la ruta vesicular, es decir, no se comunican entre ellos ni con otros orgánulos mediante el envío o recepción de vesículas. Los peroxisomas son orgánulos rodeados por una unidad de membrana que poseen una alta actividad metabólica relacionada con procesos se oxidación. Las mitocondrias y los plastos, incluidos los cloroplastos, son orgánulos rodeados por una doble unidad de membrana y son las principales centrales energéticas de las células eucariotas. Las mitocondrias realizan la fosforilación oxidativa para la producción de ATP, además de llevar a cabo ciertos procesos metabólicos. Los cloroplastos, que forman parte de un grupo de orgánulos denominados plastos, se encuentran en las células vegetales y realizan la fotosíntesis, proceso mediante el cual se consigue transformar la energía de la radiación electromagnética de la luz en la energía de enlaces químicos. Otros orgánulos como las gotas de lípidos y ciertos plastos son orgánulos encargados de almacenar lípidos, proteínas o carbohidratos. En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos orgánulos. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. La célula. Tráfico no vesicular. 5 Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre), delimitados por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentes en casi todas las células eucariotas y tienen una función eminentemente metabólica. A veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a contener. Deben su nombre a que las primeras enzimas que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, aunque pueden contener más de 50 enzimas diferentes. Los tipos de enzimas presentes y su concentración varían dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Las rutas metabólicas principales que llevan a cabo los peroxisomas son la β­ oxidación de los ácidos grasos y otras reacciones oxidativas, donde se consume mucho oxígeno. Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa está especializada en la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), que resulta de procesos oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH2 +O2 → R + H2O2 El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H2O2 + R­H2 → R+ 2H2O Los peroxisomas suelen llevar a cabo numerosas y variadas funciones metabólicas, normalmente en cooperación con otros orgánulos celulares (ver tabla más abajo). En las plantas y en los hongos la β­ oxidación se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las mitocondrias. En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. En las semillas, sin embargo, su función es la de almacenar sustancias de reserva y durante la germinación transformarán los ácidos grasos en azúcares. A estos peroxisomas se les llama glioxisomas, que también aparecen en las células de los hongos filamentosos. Es interesante reseñar que cuando comienza la fotosíntesis, tras la aparición de las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas de las hojas. En los tripanosomas, parásitos causantes de la malaria, existen unos peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominan glucosomas. En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los peroxisomas se les llama microcuerpos. Los peroxisomas son orgánulos con una gran plasticidad, pueden incrementar su número y tamaño frente a estímulos fisiológicos y volver a su número normal cuando el estímulo ha desaparecido. Algunas células a las cuales se les eliminan los peroxisomas pueden volver a producirlos. La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula se puede producir de dos formas: a) por crecimiento y división de los preexistentes, y b) por generación a partir del retículo endoplasmático. Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los peroxisomas en una células. Vías de generación: 1. desde el retículo endoplasmático, 2. por crecimiento y estrangulación. Incorporación de moléculas para el crecimiento y la maduración: A, importe de moléculas desde el citosol, B, fusión de vesículas provenientes del retículo endoplasmático e independientes de COPII (modificado de Smith y Aitchison, 2013). La célula. Tráfico no vesicular. 6 a) Los peroxisomas, cuando están libres en el citosol, incorporan proteínas que se sintetizan en los ribosomas citosólicos. En las membranas de los peroxisomas hay unas proteínas que se denominan peroxinas, las cuales están implicadas en reconocer e incorporar proteínas desde el citosol, pero son también importantes durante el crecimiento y la división de estos orgánulos. Las proteínas citosólicas destinadas a los peroxisomas tienen una secuencia señal, PTS1 o PTS2 (peroxisome target sequence), que es reconocida por las peroxinas en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son translocadas a través de la membrana, pero en las membranas de los peroxisomas también se integran proteínas gracias a las peroxinas. La incorporación de estas moléculas desde el citosol hace que los peroxisomas maduren y crezcan llegando un punto en que pueden estrangularse y formar dos peroxisomas hijos a partir de uno mayor. b) El crecimiento y proliferación de los peroxisomas también puede darse por la participación del retículo endoplasmático. En concreto, desde las cisternas del retículo endoplasmático se pueden formar por evaginación y escisión estructuras membranosas de tipo vesicular con todas las moléculas típicas de los peroxisomas que por fusión irán creando peroxisomas maduros. Pero incluso, una vez formado el peroxisoma, las proteínas que formarán parte de la membrana, y algunas internas, además de desde el citosol, pueden llegar en vesículas producidas en el retículo, por una ruta vesicular independiente de COPII. Los peroxisomas se distribuyen por el citoplasma celular gracias a sus interacciones con los microtúbulos y los filamentos de actina. Estas interacciones, además, le permiten cambiar de forma y ayudan a separar los peroxisomas hijos tras una división. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Tabla donde si indican diferentes funciones metabólicas de los peroxisomas y el grupo de eucariotas donde se realizan. Tomado de Smith y Aitchison, 2013. La célula. Tráfico no vesicular. 7 puede suponer 1/3 del total de las membranas celulares. Existen múltiples copias tanto de proteínas transportadoras como de ATP sintasas, pudiendo llegar hasta el 80% del peso de la membrana mitocondrial. Cadena transportadora de electrones. La cadena que lleva a cabo el transporte de electrones se conoce como cadena respiratoria. Contiene unas 40 proteínas, de las cuales 15 participan directamente en el transporte de electrones. Todas estas proteínas se agrupan en tres complejos proteicos, cada uno de los cuales contiene varias proteínas. Se denominan: complejo de la NADH deshidrogenasa, complejo citocromo b­c1 y complejo de la citocromo oxidasa. Cada uno de ellos tiene grupos químicos que permiten el paso de protones a su través movidos por el transporte de electrones. El recorrido de los electrones comienza cuando un ion hidruro es cedido por el NADH. De este ion se desprenden dos electrones y un protón. Esto se produce en el complejo de la NADH deshidrogenasa, el cual acepta los electrones. Tales electrones pasan al complejo b­c1 gracias a moléculas intermedias. Entre el primer complejo y el segundo actúa una proteínas denominada ubiquinona. El paso de los electrones por el complejo NADH­deshidrogenasa y b­c1 produce la extrusión de dos protones, uno en cada complejo, desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Los electrones viajan entonces hasta el citocromo C que transfiere electrones al complejo de la citocromo oxidasa. En este tercer complejo se transporta otro protón al espacio intermembranoso y los electrones son aceptados por el oxígeno. El proceso de transferencia de electrones es como en las pilas eléctricas donde los electrones pasan de un material cargado de electrones y con poca afinidad por ellos a otro que tiene una mayor afinidad. Ese salto desprende energía que se utiliza para transportar protones en contra de su gradiente de concentración. Los electrones en el NADH, que están retenidos con poca fuerza, saltan al complejo NADH y así sucesivamente. Si no existiesen los complejos de la cadena respiratoria la energía, en vez de utilizarse para bombear protones, se perdería en forma de calor.El resultado es la creación de un gradiente de protones 10 veces menor en la matriz que en el espacio intermembranoso. Además, se crea un espacio cargado más negativamente en la matriz como consecuencia de la salida neta de cargas positivas respecto al espacio intermembranoso, que se vuelve más positivo. Se crea un gradiente electroquímico que hace que los protones tiendan a entrar de nuevo en la matriz. ATP sintasa. Este enzima crea una vía hidrofílica en la membrana mitocondrial interna que permite a los protones volver a favor de gradiente electroquímico desde el espacio intermembranoso hasta la matriz mitocondrial. Este cruce se acopla a la producción de energía en forma de ATP. La ATP sintasa es un enzima altamente conservada durante la evolución y aparece en bacterias, en los cloroplastos de las células fotosintéticas y en todas las mitocondrias. Es una proteína de gran tamaño formada por muchas subunidades. El mecanismo de generación de ATP no está claro pero se sabe que por cada molécula de ATP se deben desplazar 3 protones. Es capaz de producir más de 100 moléculas de ATP por segundo. Un hecho interesante es que la ATP sintasa puede realizar el proceso contrario, es decir, usar ATP para bombear protones al exterior. Esto dependerá de la concentración de protones a un lado y otro de la membrana. La síntesis de ATP no es el único proceso en el cual La producción de energía en las mitocondrias es un proceso de dos pasos: creación de un gradiente de protones en el espacio intermembranoso, producido por la cadena de transporte de electrones, y la síntesis de ATP por la ATP sintasa, que aprovecha dicho gradiente. Los dos procesos están asociados a las crestas mitocondriales, situadas en la membrana mitocondrial interna. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. La célula. Tráfico no vesicular. 10 se usa el gradiente de protones. Otras moléculas cargadas como el piruvato, el ADP y el fósforo inorgánico son bombeados a la matriz desde el citosol, mientras que otras como el ATP, que se sintetiza en la matriz, deben ser transportados al citosol. El fósforo inorgánico y el piruvato son transportados acoplándose al flujo hacia el interior de los protones. En cambio el ADP se acopla en cotransporte de tipo antiporte con el ATP. Metabolismo de lípidos Una síntesis significativa de los lípidos de las células ocurre en las mitocondrias. Se produce el ácido lisofosfatídico, a partir del cual se sintetizan triacilgliceroles. También se sintetiza en las mitocondrias el ácido fosfatídico y el fosfatidilglicerol, este último necesario para la producción de cardiolipina y de la fosfatidil etanolamina. Importe de proteínas Las mitocondrias tienen muy pocos genes comparado con la variedad de proteínas que poseen. Una mitocondria de levadura contiene aproximadamente unas 1000 proteínas diferentes, mientras que en humanos pueden ser unas 1500. Sólo una pequeña parte se sintetiza en la propia mitocondria. El resto han de ser sintetizadas en el citosol e importadas por la mitocondrias. Además, durante el proceso de importación han de dirigirse a su compartimento diana: membrana externa o interna, o matriz mitocondrial. Para ello las proteínas tienen secuencias que actúan como señales a modo de dirección postal, que indican a las moléculas importadoras a dónde deben dirigirlas. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. La célula. Tráfico no vesicular. 11 Los platos o plastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de las algas, aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos. Evolutivamente son el resultado de procesos de endosimbiosis, es decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis, parecidas a las cianobacterias actuales, se fusiona o es engullida por otra célula y en vez de ser digerida se convierte en un simbionte (endosimbionte), lo que supone transferir la mayoría de los genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función de los plastos es variada: fotosíntesis, síntesis de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares y proteínas, dar color a diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, participan en el funcionamiento de los estomas, entre otras. Son orgánulos con una doble membrana y un espacio intermembranoso entre ellas. Interiormente poseen más compartimentos membranosos como los tilacoides de los cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos. Tienen ADN en su interior y la maquinaria para dividirse, al igual que ocurre con las mitocondrias, aunque están sometidos al control de los genes nucleares. Los plastos no se crean de nuevo, sino que provienen de otros que ya existen. Así, deben transmitirse en los gametos durante la fecundación y, por tanto, todos los plastos de una planta provienen de los plastos del embrión, que se denominan proplastidios. Los proplastidios también se encuentran en las células meristemáticas de las plantas adultas, los cuales se dividen antes de la división de la célula meristemática para asegurar que habrá proplastidios en las dos células hijas. Cuando la célula se diferencia también lo hacen los proplastidios, originando los diferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos (elaioplatos, amiloplastos, proteoplastos), cloroplastos y cromoplastos. Los cloroplastos pueden desdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos, un proceso de diferenciación que puede ir en las dos direcciones (ver figura). Proplastidios Son pequeños, aproximadamente 1 µm de diámetro, y estructuralmente son menos complejos que los demás plastos de la planta. Son incoloros y no tiene una morfología distintiva, puesto que puede variar en su forma y tener más o menos compartimentos membranosos internos en forma de túbulos, así como algunas inclusiones de almidón. Con estas características aparecen realmente dos tipos: los proplatidios germinales y los de los nódulos. Los proplastidios germinales se encuentran sobre todo en los embriones de las semillas y en los meristemos. Su misión principal es la de dar por división y diferenciación al resto de plastos de la planta. Aunque se les atribuyen también funciones metabólicas como la síntesis del ácido giberélico, el cual es importante para el metabolismo de los meristemos. Los proplastos de los nódulos, como su nombre indica, se encuentran en las raíces y están implicados en la fijación del nitrógeno. Los etioplastos son plastos que se encuentran en los tallos, pero no en las raíces, y representan un estado intermedio de maduración de los proplastidios hasta cloroplastos cuando estos últimos se desarrollan en oscuridad o con muy poca luz. Los etioplastos reinician su diferenciación cuando vuelven a tener acceso a la luz. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Distintos tipos de plastos y los caminos de diferenciación entre ellos (modificado de Jarvis y López­Juez, 2013) La célula. Tráfico no vesicular. 12 Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes (1 a 10 micras) que están presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos. Su forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados platidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN con unos 250 genes, derivados de su ancestro bacteriano, los cuales codifican para ARN ribosómico, ARN de transferencia y para ARN mensajero. Este último se traducirá en el propio cloroplasto en proteínas para la división del orgánulo, y para la realización de la fotosíntesis en el caso de los cloroplastos. Los cloroplastos que producen clorofila responsable directa de captar la energía de la luz. Los cloroplastos están formados por varios compartimentos. El más externo es la envuelta, formada por dos membranas, una externa y otra interna, más un espacio intermembranoso entre ambas. Al contrario que en la mitocondria, la membrana interna no posee pliegues. En el interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo de pilas de monedas denominadas granum. Estos apilamientos están conectados lateralmente entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis. El espacio interno del cloroplasto no ocupado por los tilacoides se denomina estroma, donde se encuentra el ADN y se llevan a cabo otros procesos de la fotosíntesis. Fotosíntesis La principal misión de los cloroplastos es la conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos gracias principalmente a la clorofila, a la ATP sintasa y a la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa (necesita luz) en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de protones que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO2 en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma. Brevemente podemos describir la fotosíntesis con los siguientes pasos. a) El complejo del fotosistema II rompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula de O2 y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones que al llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilas localizadas en este complejo, desplazan a otros electrones que habían sido previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II. b) Estos Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Cloroplastos de células de parénquima clorofílico (A) y en la células de un estoma (B) Los cloroplastos presentan forma irregular, pero están formados invariablemente por una membrana externa, un espacio intermembranoso, una membrana interna, el estroma y los tilacoides, que se disponen apilados. La célula. Tráfico no vesicular. 15 electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f, el cual, con la energía de los electrones captados, introduce 4 protones en el interior del tilacoide. c) El complejo citocromo b6/f cede entonces los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I, que gracias a la energía de la luz que captan sus clorofilas eleva de nuevo la energía de los electrones. Asociada a este complejo está la ferredoxina­NADP+ reductasa, la cual convierte NADP+ en NADPH, que queda en el estroma. Los protones incorporados en el interior del tilacoide y los del estroma forman un gradiente capaz de producir ATP gracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como el ATP serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es una ruta metabólica en la que se fija el CO2 por la RUBISCO, la cual produce moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5­bifosfato y de CO2 Otras funciones Además de la fotosíntesis, los cloroplastos realizan multitud de funciones. Destacan la síntesis de aminoácidos, nucleótidos y ácidos grasos, la producción de hormonas, de vitaminas y de otros metabolitos secundarios, y participan en la asimilación de nitrógeno y azufre. Algunos de los metabolitos que producen intervienen en la protección frente a patógenos o en adaptaciones de la planta al estrés, exceso de agua o fuerte calor. Los cloroplastos, mediante la producción de hormonas, también influyen en células distantes. Los cloroplastos están en permanente comunicación con otros componentes celulares, bien mediante la emisión de señales moleculares o bien mediante contacto físico de sus membranas, como ocurre con el retículo endoplasmático y las mitocondrias. Pero quizá la comunicación más intensa se da con el núcleo, puesto que en éste residen muchos genes cuyas proteínas tienen que hacer su función en el propio cloroplasto, como algunas relacionadas con la fotosíntesis. Para que las proteínas resultantes de los genes localizados en el núcleo y las proteínas de los genes localizados en el ADN del cloroplasto actúen conjuntamente debe haber una fuerte coordinación entre el núcleo y el cloroplasto. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Esquema resumido de las moléculas que participan en la fase luminosa de la fotosíntesis. Todas están asociadas a la membrana de los tilacoides. Los protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que el ATP y NADPH quedan en el estroma del cloroplasto. La rotura del agua contribuye al gradiente de protones al liberar 4 protones en el interior del tilacoide. La célula. Tráfico no vesicular. 16 Las gotas de lípidos se descubrieron en el siglo XIX y durante muchos años se llamaron liposomas. Desde entonces se han llamado con otros nombres como cuerpos lipídicos, cuerpos grasos, cuerpos de aceite, esferosomas o adiposomas. La mayoría de las células animales almacenan el exceso de lípidos en forma de gotas dispersas por el citosol. También aparecen en las células de las plantas, incluso en las levaduras y bacterias. Esta grasa se utiliza para fabricar lípidos de membrana y para obtener energía (es mucho mejor como fuente de energía que el glucógeno). Una función menos aparente es retirar de la circulación los ácidos graso que podrían ir a vías de degradación que producen lípidos reactivos tóxicos para las células (lipotoxicidad). En algunas especies las gotas de lípidos se utilizan como aislante térmico cuando se acumulan en tejidos periféricos. Aunque muchos tipos celulares pueden contener gotas de lípidos, los adipocitos son las células especializadas en el almacenamiento de grasa. Los adipocitos de la grasa blanca tienen una gran gota de grasa que ocupa prácticamente todo el interior celular y su principal misión es ser almacén energético, mientras que los adipocitos de la grasa parda poseen en su interior numerosas gotas de grasa cuya misión es proporcionar energía en forma de calor. En los animales, después del tejido adiposo, el segundo lugar de almacenamiento de grasa en forma de gotas de lípidos es el hígado. En los enterocitos se forman muchas gotas de lípidos consecuencia de la digestión, cuyos triglicéridos serán luego exportados en forma de quilomicrones. También en las semillas de las plantas hay células especializadas en la producción de gotas de lípidos que sirven como almacén de material de reserva. Las gotas de lípidos aparecen como estructuras claras y redondeadas en el interior de las células cuando se usan tinciones generales. Se pueden observar con el microscopio óptico tras aplicar colorantes liposolubles como el sudán negro. El número y tamaño de las gotas de lípidos que posee una célula depende del tipo celular y estado fisiológico en el que se encuentre. Los adipocitos poseen triacilgliceroles principalmente, mientras que en algunos macrófagos predominan los ésteres de colesterol. Muchas células tienen gotas de lípidos pequeñas, de 100 a 200 nm de diámetro, mientras que en los adipocitos de la grasa blanca pueden llegar hasta las 100 o 200 µm de diámtero. El tamaño y número puede variar rápidamente en una célula. Un aspecto importante de esa variación no es sólo el contenido graso sino la variación en la superficie de la gota de lípidos, donde se localizan muchas proteínas con actividad celular. Las gotas de grasa están formadas por una masa de lípidos neutros rodeada por una monocapa de lípidos anfipáticos donde se encuentran proteínas asociadas. Es el único órganulo de la célula que está formado por una Adipocitos mostrando gotas de lípidos de diferente tamaño. El asterisco negro señala una única gota lipídica que ocupa casi todo el contenido intracelular. Los asteriscos azules indican gotas de lípidos pequeñas de diverso tamaño dispersas en el citoplasma de la célula. Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión. Las gotas de grasa muestran en su interior un aspecto homogéneo. La célula. Tráfico no vesicular. 17