Análisis electromiográfico de la postura de patas traseras en caimanes: Control locomotor, Esquemas y mapas conceptuales de Química

¡Descarga Análisis electromiográfico de la postura de patas traseras en caimanes: Control locomotor y más Esquemas y mapas conceptuales en PDF de Química solo en Docsity! 124 Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com Universidad de Clemson TigerPrints Publicaciones Ciencias Biologicas 2003 Control motor de la postura locomotora de las patas traseras en el caimán americano (Alligator mississippiensis) Stephen M. Reilly Richard W. Blob Universidad de Clemson, rblobGclemson.edu Siga este y otros trabajos en: https://tigerprints.clemson.edu/bio_pubs Cita recomendada Utilice la cita recomendada por el editor. Este antículo se le ofrece de forma gratuita y de acceso abierto a través de Ciencias Blológicas de TigerPrints. Ha sido aceptado para su inclusión en Publicaciones por un administrador autorizado de TigerPrints. Para obtener más Información, póngase en contactolokeeleQclemson.edu. The Journal of Experimental Biology 206, 4327-4340 0 2003 The Company of Biologists Ltd dol: 10.1242/Jeb.00688 4327 Control motor de la postura locomotora de las patas traseras en el caimán americano (Alligator mississippiensis Stephen M. Reill1y Richard W. Blo2B,* 1Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Ohio, Athens, OH 45701a , «asDdepartamento de Biologia Ciencias, Universidad de Clemson, Clemson, SC 29634, EE. UU. + Autor para correspondencia (correo electrónico: rblobOclemson.edu) Aceptado el 27 de agosto de 2003 Resumen Los cocodrílidos son inusuales entre los tetrápodos cuadrúpedos por su uso frecuente de una amplia variedad de posturas de las patas traseras, que van desde las más extendidas hasta las más erguidas. En este estudio, usamos videos cinemáticos sincronizados y grabaciones electromiográficas para probar cómo los patrones de actividad de los músculos de las extremidades traseras en caimanes estadounidenses ( Alligator mississippiensis Daudin) en posturas extendidas y mibéfgridas. Los análisis previos de la plataforma de fuerza sugirieron que la postura erguida en los caimanes requeriría una mayor activación por parte de los extensores de las extremidades traseras para contrarrestar los aumentos en el flexor. muestra aumentos significativos en la intensidad del estallido que podrían contribuir a una mayor aducción femoral que es parte integral de la postura erguida. En contraste con los patrones en los caimanes, en los mamíferos, la intensidad de la explosión de EMG generalmente disminuye durante el uso dela postura erguida. Esta diferencia en el control motor de la postura de las extremidades entre estos taxones puede estar relacionada con diferencias en los tamaños relativos de sus pies. Las patas de cocodrilo son grandes en relación con las extremidades posteriores y, como resultado, la fuerza de reacción del suelo se desplaza más lejos de las articulaciones de las extremidades durante los pasos erguidos que en los mamíferos, lo que aumenta la flexión momentos ejercidos sobre las articulaciones por los momentos de reacción del suelo en las articulaciones y que requieren fuerza extensor de cocodrilo durante la postura erguida. Consistente con estos músculos para ejercer mayores fuerzas para mantener la extremidad en las predicciones, los extensores del tobillo (gastrocnemio) y el equilibrio de la rodilla. Sin embargo, varios extensores de los músculos de las extremidades posteriores del cocodrilo (femorotibialis internus e iliotibialis 2) exhiben aumenta la intensidad de la señal durante el uso de más verticales postura. Los datos de carga ósea tam! caimanes para los aductores de la cadera que abarcan la longitud del el fémur no diferiría entre una postura más erguida y una extendida. En consecuencia, los patrones motores del n predijeron que las modulaciones de activa: no muestran diferencias en el patrón motor entre la postura erguida y la postura erguida. La amplia gama de patrones motores n entre diferentes posturas en los patrones de sugiere una considerable independencia del control neural entre los músculos de la extremidad trasera del caimán. El aductor femoral no se alteró a medida que la postura se Palabras clave: locomoción, biomecánica, cinemática, EMG, músculo, más erguido. Sin embargo, el aductor puboisquiofemoralis externo 3, que se inserta muy proximalmente en el fémur, electromiografía, modulación, control neural, estrés óseo, postura, evolución, vertebrado, caimán, Sauria, Crocodylia. Introducción Las espec de etrápodoscuadripedosttlzan una variedad versa de Irm15591 Rey yla, 1998 poro también pueden utlzar más postura durante a locomoción terrestre. En términos generales, ls postura extendidas contansoo 20 * de aduccón femoralvan dese a postura exendeta(enla que sesostenen'as extremidades (ríniman, 19; Ray Els, 199; Bob y Blevener, atea al cuerpo) Fastala posición completamente erguida (en quese sostenenlas extremidades 1999 Los cambios cnemático requeridos porlos cocos para debajo del Cuerpo) (Gregory, 1912/Bablr, 1971; Jrs, cumplen estas deretes postura de as stremidades tasas hansido bien 1971: Chi 1972. La mayoría de as espect individuals suelen emplearse aractezaas Durante la postura en pasos extendidos, elfémures un argo bsstante estrecho de posturas de as extremas durante la locomotora normal quese reos más y se prolonga más mientras tato odia omo los comportamientos (enlns, 1971; Ry y Delancey, 1997, eltobil se fixona más que durantelos pasos altos además Irscik yayo, 1999) Sn embargo, os cocodrlos on Inusunesla segunda ase de a fisión de laroa comienza durante a Última sede balanceo entre los tetrápodos ensu capacidad ara uta una ampla gama de pasos de extensión de as patas seras (ely y Fs, 1993. Sin embargo, las posturas Incluso en un argo restringido de vetocóades (Cot, 10601e; base uromuscuarsubyacentea estas dferentes dnemátias Brian, 1980; Gatey, 1991; Ry Ela, 198 Blobpaters no sehan examinado. ¿Cómo modulan os cocos y Ben, 199) os coodrs uan preferentemente una 'actdad motora la extremidades posteriores para lograr un marcha iferente delas patas traseras para lograr una locomoción sostenida, cons posturas en ducción del émur. Ishicky Jn, 1999) Sin embargo ls cocodrilos son inusuales: la segundas de la Heión de arca comienza durante a Útima ase de balanceo entelosttápodos ensucapaciad par uz una ampla gamade pasos de extensión de as patas traseras (ely y Fs 1998). Si embargo, ls posturas, incluso enn rango restringido de velocidades (Cor 196nte base uromuscular subyacente a estas ieretes cinemáticas Bimar, 1960; Gatesy, 1991 ey y Flas 1998 lbpattes nose han examinado. ¿Cómo mocuan'os cocodilos y Breuer, 1999 Los cocos uan preerentemente una actividad motora dels extremidades posteriores para lograr una marcha diernte de as paras traseras para logar una locomoción sostenida, con as posturas en ducción del fémur Iscck Jays, 1999, Sin embargo los cocos son inusuales segunda sede nión e 1 roda comienza durante 1 útima fase de Blanco entre ostetrápodosensu capacidad par uz una ampla gama de pasos de extensión els patas traseras Rey Bla, 1998) Sin embargo ls posturas, ns en un argo restngidodevetociades (Cot, 196nte ase uromuscuar subyacente a estas aferentes cinema Bda, 1980 Gte), 1991; Rel y Flas, 1998 Bb patterns nose han examinado, ¿Cómo modiuan ls cocos y Buen, 199) Los cocodrilos utzan preferentemente una actviad motor de as stremaes posteriores para tograr una marcha decente de as patas traseras para logar una locomoción sostenida, contas posturas an ducción del fémur. Los cocos son inusuales segunda sede nión eL roda comienza durante 1 lima fase de balanceo entrelos terápodosensu capacidad para zar una ampla gama de paso de extensión dels patastrasera (Rey y Ela, 199) Sin embargo, a posturas incluso en un rango restringido de velocidad (Co, 196nte;base uomusculr subjacete a estas ierente cinemáticas Briiman, 198 Gatesy, 1991; ely las 1998, Bobpattrrs nose han examinado, ¿Cómo moduan ls coco aproximadamente 55 * por debajo de la horizontal durante la postura (Gatesy, musculatura de las extremidades traseras de cocodrilo, como la de muchos 4330 SM Reilly y RW Blob músculos de las extremidades de cocodrilo. Por tanto, nuestra premisa de que las variables angulares dimensionales creciente : la retracción de la cadera (que indica en la fuerza ejercida por un músculo se reflejaría en un incremento movimientos de restricción / prolongación en relación con el longitudinal en la intensidad de las ráfagas EMG para ese músculo debe ser independientemente del eje de la pelvis) y la aducción de la cadera (que indica aducción / como suposición. Sin embargo, en ausencia de una contradicción posición de rybducción relativa al eje mediolateral del evidencia, creemos que esta suposición es una lógica completa (Ivis). El ángulo de retracción femoral se midió en relación con un punto de partida desde el cual generar y probar hipótesis abolu inte desde el acetábulo hasta el punto de referencia del tronco. Esta cómo debe la activación de los músculos de las extremidades del cocodrilo debido a que el cálculo produce ángulos que son 5-10 * mayores (no 15 * como se esperaba que difieran durante el uso de extensión y más vertical señalado por Reilly y Elias, 1998) que los que serían postura de as extremidades. calculado si la posición femoral se midió en relación con el plano sagital (por ejemplo, Gatesy, 1991) pero produce perfiles cinemáticos que son esencialmente idénticos (dentro del 5-10%: Materiales y métodos Reilly y Elias, 1998). La aducción femoral se midió como el ángulo Se recogieron datos cinemáticos y electromiográficos (EMG) sincronizados entre el fémur y un eje transversal a través del acetábulo de los músculos de las extremidades posteriores de fivA miligator (basado en coordenadas tridimensionales de ambas caderas), donde 0 ? mississippiensils audin (longitud total, 0.48-0. 5m; masa corporal, indica que no hay aducción femoral (el fémur se mantiene recto 247-333 g) durante la locomoción en cinta rodante. Los animales estaban lateralmente del acetábulo) y 90 * indicando una posición obtenida del Departamento de Vida Silvestre y Pesca del paralelo al plano sagital del caimán (Reilly y Elias, Rockefeller Wildlife Refuge, Grand Chenier, LA, EUA. Todo 1998) . Esta convención para informar los procedimientos experimentales de los ángulos de aducción femoral siguió el JACUC de la Universidad de Ohio sigue el paradigma evolutivo de expansión a erección, cuyas pautas. Para controlar los efectos de la velocidad, solo las zancadas clasifican los ángulos femorales en expansión como 0 ” y los ángulos erectos en los que los animales casi igualaron una velocidad de la cinta de correr de 9 ”F 0 * (Bakker, 1971; Charig, 1972; Parrish, 1987; Blob, 2001). 0,146 metro s-1 fueron analizados. Seleccionamos pasos en los que nuestro método de cálculo de la aducción femoral también tiene en cuenta la posición del punto de referencia de la cadera que se mantuvo dentro acm 1 zona (es decir, el ligero balanceo dela pelvis alrededor de un eje longitudinalsis6 * (a + 0,005 m) durante la zancada. Basado en las duraciones de cada lado: Gatesy, 1991) y, por lo tanto, representa efectivamente las zancadas, el rango completo de variación de velocidad entre zancadagulo entre el fémur y el plano horizontal del cuerpo para todos los individuos fue 0.141-0.1 5m1 s-1. Esto es menos que del alligato.r Esta convención para calcular femoral Se eligió una variación del 10% entre las zancadas, que está bien dentro del rango de aducción, sobre la referencia a la variación horizontal absoluta reportada en estudios previos de cinemática de cocodrilo y planos sagitales porque representa el movimiento de las extremidades con (Gatesy, 1991) y EMG (Gatesy, 1997). El cuerpo cloacal hace referencia al cuerpo del animal, que debe ser la mayoría de las temperaturas de los caimanes durante la grabación en cinta rodante, relevante para las acciones de los músculos (adheridos al cuerpo) que oscilaron entre 22? C y 29 ? C, que está dentro del rango de los dos examinados. en este estudio. Sin embargo, a partir de una práctica diaria y las fluctuaciones estacionales de la temperatura corporal del campo en perspectiva thips, debido a que el balanceo pélvico no es muy grande en las especies de caimanes (Seebacher et al., 2003). (Gatesy, 1991) la diferencia entre la convención que empleamos aquí y las convenciones que se refieren a planos absolutos (por ejemplo, Cinemática Blob y Biewener, 2001) son mínimas. Aunque otros estudios Los caimanes fueron filmados en una cinta rodante bajo luces estroboscópicas (por ejemplo, Gatesy, 1991; Irschick y Jayne, 1999) y se han usado a 200 campos s-1 usando un video de alta velocidad NAC HSV-400 diferentes convenciones para algunos de los cálculos angulares que sistematizamos, mientras que aquí se informan simultáneamente los patrones de actividad muscular, las convenciones que hemos usado son apropiadas para grabar. Las vistas lateral y dorsal de los caimanes fueron los propósitos de este estudio. La mayoría de los ángulos cinemáticos fueron filmados (usando espejos) durante la locomoción en un c7m Odelargo calculado y representado gráficamente para indicar la posición general y la dirección cinta de correr de lona. Hitos reflectantes m (2puntos de diámetro m del movimiento de los segmentos de las extremidades para compararlos con visibles en las vistas lateral y dorsal) se pintaron sobre patrones de activación muscular (por ejemplo, para determinar si la piel de los caimanes para marcar una posición en el vertebrado Luscle estuvo activo durante la prolongación de la fase de oscilación o la columna, la posición de cada articulación de la cadera (directamente sobre la retracción de la fase). Los únicos datos cinemáticos cuantitativos que tenemos acetábulo) y tres puntos de referencia en la extremidad posterior derecha: los extraídos para su uso en análisis posteriores fueron los valores de la articulación femoral de la rodilla (en el punto anterolateral de la rodilla cuando se flexeda ), reducción en la posición media (ver Análisis y análisis estadístico la articulación del tobillo (punto posterolateral del tobillo cuando se flexionac) en las consideraciones inferiores), un momento durante el ciclo de zancada en el que y el pie (aspecto lateral del metatarso-falangeanl y diferencias en los resultados entre los enfoques para la articulación angular). Se minimizarían las coordenadas tridimensionales de los cálculos de cada hito. se digitalizaron utilizando TV de medición estéreo (sMTV: Updegraff, 1990), y los ángulos cinemáticos se calcularon a partir de Electromiografa estas coordenadas con una precisión de + 1 ? para cada articulación. Examinamos los patrones de actividad de 12 caimanes diferentes siguiendo las convenciones de Reilly y Elias (1998). músculos de las patas traseras (Fig. 2.) durante las zancadas en las que los caimanes Los ángulos de rodilla y tobillo calculados fueron los tres reales de un rango de ángulos de postura femoral (los rangos para cada ángulo dimensional para estas articulaciones basados en el punto de referencia individual se presentan en Tab. — 1le). Ángulo de aducción femoral sobre. Los movimientos femorales se cuantificaron utilizando dos tres a-t. Se utilizó una postura media como el 'ángulo postural' para cada paso. GAST B ILTIB2 ILTIB1 FEMTIB Control motor de la postura de las patas traseras imorteligator 4331 para reflejar el grado de aducción cuando el fémur es aproximadamente perpendicular a la pelvis. Aunque no registramos todos estos músculos en cada uno de nuestros cinco caimanes experimentales, registramos datos de siete de estos músculos en múltiples individuos (ver Miología), y es en estos datos que se basan nuestras principales conclusiones (ver Resultados). Los patrones de actividad muscular (patrones motores) de los músculos de las extremidades (todos en el lado derecho del cuerpo) se cuantificaron registrando patrones de actividad eléctrica (EMG) durante la locomoción en cinta. Los registros electromiográficos se realizaron a partir de electrodos bipolares de acero inoxidable implantados en cada músculo como en investigaciones anteriores (Reilly, 1995). Todos los electrodos se implantaron mientras los animales estaban bajo anestesia. Las puntas de metal desnudas de cada electrodo aislado bifilar fueron mom 5 de largo, Se implantaron electrodos por vía percutánea a través de la piel directamente en el vientre de cada músculo. El haz de electrodos se pegó y se suturó a una escala en la línea media del animal, dorsal a la pelvis. Los animales se recuperaron completamente de la anestesia en dos horas, y todos los datos cinemáticos y EMG sincronizados se registraron durante las siguientes dos horas. Los animales descansaron (aproximadamente 15 metro 3en0) entre episodios de caminata (4 s5 máximo). Inmediatamente después del experimento, el animal fue sacrificado mediante una sobredosis de anestésico y conservado en formalina al 10%. A continuación, se confirmó la posición del electrodo mediante disección. Los datos de EMG se consideraron válidos para el análisis solo para preparaciones en las que el electrodo se encontraba completamente dentro del músculo. Las señales EMG se amplificaron 10000 veces usando diferencial Amplificadores de CA (modelo 1700; AM Systems, Carlsborg, WA, EE. UU.) Con un paso de banda de 100-30 H 00z (y un 6 Muesca de OHz filtro) y luego grabado en una grabadora de cinta FM multicanal (XR-5000; TEAC, Montebello, CA, EE. UU.) junto con un pulso de sincronización grabado simultáneamente en los cuadros de video. Las señales analógicas (canales EMG más un pulso de sincronización) para cada paso se convirtieron en un archivo de datos digitales utilizando un software personalizado con un Higo. 2. Músculos de las patas traseras de los que se recogieron datos y un convertidor digital electromiográfico (EMG) (Keithley, Cleveland, OH, EE. UU.) En caimanes que caminaban con una variedad de posturas . ¡CTocomputadora. La frecuencia de muestreo efectiva pará cada canal fue Las líneas de acción están indicadas para los músculos principalmente activos en 10 000 Hz a una resolución de 12 bits. Antes de los experimentos, un fase de apoyo (rojo), fase de oscilación (azul) o con actividad en ambas fases La calibración extensiva del sistema no reveló diafonía (negro). Las abreviaturas de los músculos se indican en el texto (debajo de los electrodos, y la diafonía no ha sido una Myología). problema en trabajos anteriores utilizando los mismos materiales de electrodo, Tabla 1.Coeficientes de correlación y niveles de significancia para regresiones de parámetros de tiempo de ciclo de la extremidad en la postura femoral en cinco caimanes Individual 1 Individual 2 Individual 3 Individual 4 Individual 5 r PAGS r r PAGS r PAGS r PAGS Duración de la zancada -0.352 0,057 -0.521 - 0.033 0,858 -0,165 0.383 -0,152 0,424 Duración de la postura -0.388 0,034 -0,442 0,014* -0.092 0,623 -0.101 0.594 0,186 0.326 Duración del swing -0,201 0,286 - 0.380 0,099 0.596 -0,194 0.304 -0,415 0.023 Rango de postura (grados) 28-48 31-53 19-44 39-55 Los rangos posturales son el ángulo de aducción femoral en la fase de apoyo medio. + significativo (PAG5<0.05) con corrección secuencial de Bonferroni norte fo = 13 variables por individuo. 4332 SM Reilly y RW Blob Protocolos de construcción y colocación. Los perfiles EMG eran del femorotibial que conducía al tendón extensor de la rodilla. inspeccionado en busca de posibles patrones que revelen diafonía y notas no adicionales: no hay datos EMG anteriores. fueron encontrados. lliotibialis, cabeza 2 (ILTIB2; Fig. .2B; 2 personas). Origen: Se utilizó software personalizado para digitalizar varios EMG estándar aspecto central del borde de la lámina ilíaca. Inserción: superficie variables para cuantificar los patrones motores de cada músculo para cada uno del femorotibialis que conduce al tendón extensor de la rodilla. zancada analizada. Para todos los músculos, estos incluyeron: tiempos de explosión. inicio y desplazamiento, en relación con el inicio de la postura; fresas Stextensores de tobillo en fase tancia duración; duración de la ráfaga normalizada por la duración de la postura; el gastrocnemio (GAST,; Fi g2.A; 3 personas). Origen: área integrada de señales de ráfaga rectificadas; ráfaga media amplitudve aspecto ntral del fémur distal. Inserción: tubérculo calcáneo del tobillo. (área integrada dividida por la duración de la ráfaga); y áreas integradas Notas adicionales: no hay datos EMG previos. normalizado por la duración de la postura. Para músculos activos principalmente Durante la fase de swing de zancadas, las áreas integradas unSDtransportadores femorales en fase de ala duraciones de las ráfagas de actividad normalizadas por la duración del swing Puboischiofemoralis internus, cabeza 2 (PIFI2; F 2iAg;. 1 También se calcularon las fases. Estas dos últimas variables eran individuales). Origen: cara ventral de las vértebras lumbares. calculado para controlar posibles cambios en la postura (o swingln) sección: cara dorsal del fémur proximal. Duración adicional entre diferentes posturas. funciones hipotetizadas: aduce el fémur durante el swing tardío. Miología Abductores femorales en fase de balanceo Los 12 músculos de los que registramos EMG (2 Higo. lliofemoralis (ILFEM; Fig. 2C; 1 individuo). Origen: hoja incluía músculos que abarcaban la articulación de la cadera, la rodilla y el tobillo, el ilion posterior al acetábulo, profundo al iliotibialis. permitiéndonos poner a prueba las hipótesis de control muscular de la inserción del miembro: diáfisis femoral lateral y posterior. postura que fueron sugeridas por los análisis de la plataforma de fuerza de locomoción de cocodrilo (Blob y Biewener, 2001). Detallado £xtensores de rodilla en fase de balanceo Las descripciones de la anatomía de estas estructuras se proporcionan en Ambiens, cabeza 1 (AMB1; Fig. 2.A; 2 personas). Origen: varios estudios. Para facilitar la comprensión de la unión analítica del ilion y el isquion preacetabular, anterior al que presentamos en este informe, en esta sección resumimos brevemetábulo. Inserción: tendón extensor que se une a la tibia. los orígenes, inserciones y funciones hipotéticas de estos músculos que se han esbozado en anatómicas anteriores (Roma.Srw , Mexores de tobillo en fase ing 1923) y electromiográfica (Gatesy, 1997). Para eachTibialis anterior (TA; Fig. .2A; 2 personas). Origen: músculo, enumeramos una abreviatura, junto con la figura en la cara anterior de tibia y peroné. Inserción: aspecto dorsal del cual se ilustra el músculo y el número de metatarsianos individuales. Notas adicionales: no hay datos EMG previos. del cual registramos los datos entre paréntesis. Análisis y consideraciones estadísticas Retractores femorales en fase de apoyo Realizamos dos análisis para examinar cómo los caimanes Flexor tibial externo (FTE; Fig. 2A; 1 individuo). Origen: modular la actividad muscular entre la apófisis postacetabular baja (en expansión) y alta del ilion. Inserción: posturas de extremidades proximalmente al caminar. Primero, comparamos los patrones medios de la tibia proximal EMG, distalmentevía tendón auxiliar al tobillo. tiempo de ráfaga para pasos postizos bajos (- 30 * aducción femoral) y altos (- 50 * aducción femoral) con perfiles cinemáticos medios para movimientos Aductores femorales en fase de apoyo articulares tridimensionales informados en los análisis detallados de la Aductor femoral, cabeza 1 (ADDFEM1; Fi2gC .53 cinemática de la articulación del cocodrilo (a O .metro 14561) individuos). Origen: aspecto ventral del isquion. Inserción: de Reilly y Elias (1998). En segundo lugar, para cada animal individual del eje femoral ventral. Regresamos los valores de cada variable EMG para cada músculo en el ángulo Puboisquiofemoralis externo, cabeza 3 (PIFE3; 2FC yoc,2 de la postura femoral en la postura media (rangos en Tla) .bT lehe individuos). Origen: aspecto ventral del isquion. Inserción: coeficientes de correlación y probabilidades de significación de la cara posteroventral del fémur proximal. Estas regresiones nos permitieron evaluar si los cambios en el tiempo o la Puboisquiotibialis (PIT; Fig. 2.C; 1 individuo). Origen: intensidad de la activación de los músculos individuales fueron cara anterior del isquion, ventral al acetábulo. Insertionr: necesario para que los caimanes usen sprawlimortemigramorsusposturas erguidas. cara medial de la tibia proximal. Hipótesis adicional Porque examinamos múltiples correlaciones para cada músculo, funciones: flexor de la rodilla en la transición de postura-balanceo. ajustamos las comparaciones múltiples dentro de los individuos usando las pruebas secuenciales de Bonferroni más conservadoras (Rice, 1989) Extensores de rodilla en fase de apoyo para determinar qué variables EMG exhibían cambios significativos con la Femorotibialis internus (FEMTIB; Fi g2.B; 3 personas). Origen: la postura. mayor parte de la diáfisis femoral. Inserción: tendón extensor de rodilla. lliotibialis, cabeza 1 (ILTIB1; Fig. .2B; 1 individuo). Origen: Resultados aspecto anterior del borde de la hoja ilíaca. Inserción: superficie Varios músculos de las patas traseras mostraron cambios en el tiempo de estallido Control motor de la postura de las patas traseras imorteligator 4335 A Femorotibialis (individuo 2) el inicio y el desplazamiento de la ráfaga se desplazaron antes, en relación con 0,035 el comienzo de la postura, entre pasos más erguidos. La duración dela ráfaga Z 003) =oz3 % de PIFES también disminuyó significativamente en un individuo (y casi go” PAG50001 . significativamente en el otro) durante los pasos en los que se utilizó una S g 0,025 _ postura más erguida. Sin embargo, el área rectificada de las ráfagas de PIFE3 25 0,02) aumentó a medida que la postura se volvió más erguida en ambos individuos, ER ” al igual que la amplitud media de la ráfaga y la amplitud media de la ráfaga ú 3 0,0154 normalizada (Tabl e2). La actividad PIT se registró en solo un individuo, pero en $ 3 0,01) Y 0,003 + 4,587x10-4X ese animal también mostró un aumento significativo en la amplitud media E£ normalizada entre los pasos más erguidos (Tabl e2). Sin embargo, al igual que 3 0,005 los extensores de rodilla, uno de los aductores femorales, ADDFEM1 É¿ 0 (muestreado en tres animales), no mostró cambios significativos en el tiempo o 15 2025 3035 4045 505560 la intensidad de la ráfaga a medida que la postura se volvió más erguida (Ta 2 bre B 0.035 Gastrocnemio (individuo 4) Fase de oscilación Z 0.03) mos43 Un músculo de la fase de balanceo, el extensor de rodilla AMB 1, no go” Gea 001 mostró cambios significativos en el tiempo o la intensidad de la ráfaga 3 0,0257 _ durante los pasos más erguidos (Tab. 2le; Higo. 3). Otro musculo 8 É 002, el transportador de extremidades PIFI2, no exhibió cambios significativos en la DE” intensidad de la ráfaga, el inicio o la compensación con el uso de la postura erguida $ 3 0,0154 y solo un aumento marginalmente significativo en la duración de la ráfaga 5 3 0,01) normalizada (Tabla 2 Sin embargo, el flexor del tobillo TA exhibió o E ” y 0,008 + 2,145x10-4X' aumentos en el área de ráfaga, la amplitud de ráfaga media y E 0,005 - la amplitud de ráfaga media normalizada que fueron paralelos E 0 a los observados en el extensor de tobillo de la fase de apoyo 15 2025 3035 4045 505560 GAST (T 2a) b.le La ráfaga de la fase de oscilación por PIT Angulo de aducción femoral (grados) también exhibió cambios correlacionados con la postura: la compensación de la ráfaga de la fase de oscilación de este músculo se desplazó antes en relación con el pie hacia abajo IAB, entre los pasos más erguidos, produciendo una duración de ráfaga más corta con Una postura más erguida (T (PAG5= Más extenso <——————>> — Más erguido 0.027)] y el área rectificada disminuyó a medida que Higo. 4. Regresiones representativas de electromiografía (variables EMGp en el) La postura se volvió más erguida, pero la amplitud de ráfaga media y una ángulo de aducción femoral para el músculo extensor de las extremidades traseragmplitud de ráfaga normalizada aumentaron a medida que aumentaba de caimanes experimentales individuales. Los ángulos más grandes indican que se utilizó una postura más erguida. postura erguida, como lo ilustran los dibujos en la parte inferior de la figura. norte= 30 para ambas regresiones. (A) Amplitud de ráfaga media para el femorotibialis de Alligator 2 (= ÁREA FEMTIB DUR de Tab 128). Discusión (8) Amplitud de ráfaga media para el gastrocnemio de Alligator 4 Control motor de la postura de la extremidad del cocodrilo: pruebas de predicciones (+ AREA DE GASTOS DUR dela tabla 2). Aumentan las amplitudes de ráfaga o y sus implicaciones para la mecánica esquelética significativamente con el uso de la postura erguida para ambos músculos. La mayoría de los músculos de las extremidades posteriores del cocodrilo en la fase de apoyo que exhiben cambios en la activación entre la postura erguida y la vertical. El retractor femoral de la fase de apoyo, FTE, muestra un morsepaso, así como aquellos sin cambios, coinciden estrechamente con el patrón complicado de cambios de activación relacionados con la postura que los patrones de modulación predichos basados en la plataforma de fuerza de los extensores del tobillo o la rodilla (F 3ig) .. El inicio y el final de los estudios (Fig. .1B). Los análisis del equilibrio articular basados en ráfagas de fuerza FTE se desplazan antes en relación con el comienzo de los datos de la plataforma de apoyo indicaron que tanto los extensores del tobillo como de la rodilla durante los pasos más erguidos (F ¡3g)., pero desplaza los cambios más de lo que debería ejercer fuerzas más altas durante pasos más verticales (1FBig;. Inicio, de modo que los escalones verticales tienen burs Btslob y Biewener, 2001 de FTE de duración más corta). De acuerdo con la plataforma de fuerza (Tabla 2). El área de ráfaga rectificada no cambia, sin embargo, las redicciones, nuestros datos EMG muestran que el extensor de tobillo GAST que causa tanto la amplitud de ráfaga media como la burasta media normalizada y los dos extensores de rodilla más grandes FEMTIB e ILTIB2 (toda amplitud para aumentar para FTE con el uso de más de los cuales se registraron en varios individuos) exhiben postura (Tabl e2). Dos aductores de la fase de apoyo (PIFE3 y aumentos significativos en las tres medidas de intensidad de ráfaga como PIT) también mostraron cambios relacionados con la postura en el patrón de ráfaga. Los caimanes utilizan una postura más erguida (Ta 2b) le .. Por el contrario, (Higo. 3). En ambos individuos en los que se examinó PIFE3, los análisis de equilibrio conjunto no indicaron que los cambios en la 4336 SM Reilly y RW Blob Tabla 2.Correlaciones entre los patrones motores de las patas traseras y el uso de un poste de las extremidades más erguidoA —— samycatnore Individuos Variable EMG r PAGS r PAGS r PAGS Retractores femorales de apoyo INDIVIDUAL 2 FTE RELON -0,669 <0,001 * FTE REL OFF -0,768 <0,001 * FTE DUR - 0,661 <0,001 + FTE DURSTANCE -0,193 0.306 ÁREA FTE 0,147 0.440 ÁREA FTE DUR 0,612 <0,001 * POSTURA ANUNCIO FTE 0.571 0,001 * Aductores femorales en posición ADDFEM Sin correlaciones significativas (Individuos 1, 4 y 5) INDIVIDUAL 1 INDIVIDUAL 2 REL PIFE3 ENCENDIDO - 0,609 <0,001 * -0,673 <0,001 * PIFE3 REL APAGADO - 0,667 <0,001 * -0,675 <0,001 * PIFE3 DUR -0,426 0,019 -0,514 <0,001 * PIFE3 DUR POSTURA - 0,105 0.582 - 0.130 0.494 ZONA PIFE3 0.575 0,001 * 0,679 <0,001 + AREA PIFE3 DUR 0,768 <0,001 * 0,751 <0,001 * POSTURA DEL ANUNCIO DEPIFES. 0,719 <0,001 * 0,679 <0,001 * PIT (a) REL ON 0,018 0,924 PIT (a) REL OFF 0.023 0,906 PIT (a) DUR 0,143 0.451 PIT (a) DUR STANCE 0.310 0,096 PIT (a) ÁREA 0.334 0.071 PIT (a) AREA DUR PIT (a) 0,474 0,008 POSICIÓN DEL ANUNCIO 0.528 0,003 + Extensores de rodilla de postura INDIVIDUAL 1 INDIVIDUAL 2 INDIVIDUAL 4 RELACIÓN FEMTIB 0.051 0,789 - 0.089 0,639 0.053 0,779 REL FEMTIB DESACTIVADO -0,164 0.388 - 0,222 0,239 0,208 0,271 FEMTIB DUR - 0,203 0,282 -0,146 0.440 0,211 0,263 FEMTIB DUR STANCE 0,294 0,115 0.336 0,070 0,291 0,119 ZONA FEMTIB 0.370 0.044 0,694 <0,001 * 0,802 <0,001 * AREA FEMTIB DUR 0,668 <0,001 * 0,723 <0,001 * 0,719 <0,001 * POSTURA DEL ANUNCIO FEMTIB 0,669 <0,001 * 0,653 <0,001 * 0.590 0,001 + ILTIB1 Sin correlaciones significativas (Individuo 5) INDIVIDUAL 4 INDIVIDUAL 5 ILTIB2 REL ON 0,079 0,677 -0,287 0,123 ILTIB2 REL APAGADO 0.333 0.072 0,056 0,770 ILTIB2 DUR 0,128 0.500 0,197 0,296 ILTIB2 DURANTE LA POSTURA 0,147 0.439 0.061 0,747 ZONA ILTIB2 0,863 <0,001 * 0,840 <0,001 * ÁREA ILTIB2 DUR 0,774 <0,001 * 0,774 <0,001 * POSTURA DEL ANUNCIO DEILTIB2 0,622 <0,001 * 0,651 <0,001 * Extensores de tobillo en posición INDIVIDUAL 3 INDIVIDUAL 4 INDIVIDUAL 5 REL GAST EN 0,169 0.363 0,116 0.540 -0,206 0,275 REL GAST APAGADO 0,118 0.529 - 0.200 0,290 - 0.041 0,828 GAST DUR -0.077 0,681 -0,157 0.408 0.335 0.071 GAST DUR STANCE -0.023 0.900 - 0.086 0,652 0,178 0.347 AREA DE GASTOS 0,651 <0,001 * 0.535 0,002 * 0,760 <0,001 * AREA DE GASTOS DUR 0,702 <0,001 * 0,643 <0,001 * 0,790 <0,001 * POSICIÓN DEL ANUNCIO DEGAST 0,640 <0,001 * 0,602 <0,001 * 0.518 0,003 + las fuerzas ejercidas por los aductores femorales serían de esperar2 2801). De acuerdo con esta predicción, el femoral primario la postura se volvió más erguida (F 1igA .; Blob y Biewener, el aductor ADDFEM1 no mostró correlación significativa con la postura Control motor de la postura de las patas traseras imorteligator 4337 Tabla 2.Continuado Individuos Variable EMG r PAGS r PAGS r PAGS Transportadores femorales oscilantes INDIVIDUAL 5 PIFI2 REL EN 0,289 0,122 PIFIZ REL APAGADO 0.421 0.021 PIFIZ DUR 0,296 0,112 PIFIZ DURANTE EL OSCILACIÓN 0,488 0,006 * ZONA PIFI2 0.412 0,024 AREA PIFI2 DUR 0,144 0,449 PIFIZ AD SWING 0.356 0.054 Abductores femorales oscilantes INDIVIDUAL 4 RELACIÓN DE ILFEM 0.405 0,027 ILFEM REL APAGADO - 0,212 0,261 ILFEM DUR -0,734 <0,001 * ILFEM DURANTE EL SWING - 0,656 <0,001 * ZONA ILFEM - 0.586 0,001 * ÁREA ILFEM DUR 0,649 <0,001 * ILFEM AD SWING 0.540 0,002 * Extensores de rodilla oscilante AMB 1 Sin correlaciones significativas (Individuos 3 y 5) Rexores de rodilla en balanceo INDIVIDUAL 1 PIT (b) REL ON - 0,288 0,122 PIT (b) REL OFF -0,494 0,005 * PIT (b) DUR - 0,479 0,007 * PIT (b) DURANTE -0.351 0,057 SWING PIT (b) ÁREA - 0,400 0,029 PIT (b) ÁREA DUR 0.382 0,037 PIT (b) AD SWING 0.335 0,070 Flexores de tobillo oscilante INDIVIDUAL 3 INDIVIDUAL 4 TA REL EN 0.023 0.902 0,214 0,257 TA REL APAGADO 0,038 0,839 - 0.046 0,808 TA DUR 0,137 0,462 -0.151 0,426 TA DURANTE EL SWING 0.062 0,742 0,048 0,800 ÁREA TA 0,634 <0,001 * 0,875 <0,001 * TA AREA DUR 0,804 <0,001 * 0,862 <0,001 * TA AD SWING 0.590 <0,001 * 0,804 <0,001 * Coeficientes de correlación) (y niveles de significancia P4G5) (para regresiones de variables electromiográficas sobre la postura femoral, basnortee = 430 sam pasos por individuo que abarcan los rangos de postura femoral dados en la Tabla 1 (las correlaciones positivas indican un aumento vamore postura erguida). El prefijo de cada nombre de variable es la abreviatura del músculo (ver Miología), y el sufijo describe el EMG va LrisBnjs RE inicio de estallido en relación con el ple hacia abajo; REL OFF, compensación de ráfaga en relación con el ple hacia abajo; DUR, duración de la ráfaga; DUR STANCE, burst ndourrm stalolmizado por duración de la postura; DUR SWING, duración de la ráfaga normalizada por la duración del swing; AREA, área de explosión rectificada; AREA DUR, área rectificada normalizada por la duración de la ráfaga (es decir, amplitud media de la ráfaga); AD STANCE, amplitud media de la ráfaga normalizada por la duración de la postura N; GA, D SWI amplitud media de la ráfaga normalizada por la duración del swing. Para PIT, las letras denotan la posición (a) yla fase de swing (b) actiovritythibisum FStáscf le. + significativo (PAG5<0.05) con corrección secuencial de Bonferroninorten =, 7 variables por músculo. cambios en el patrón motor (Ta b21) e. Sin embargo, otros dos para los mecanismos musculares que se han propuesto para los músculos situados en posiciones para aducir el fémur mostraron incrementos claros en la tensión femoral durante la postura erguida en incrementos en la intensidad del estallido entre los pasos más erguidos: Pla ¿Caimanes? exhibió una mayor amplitud de ráfaga media normalizada con la postura erguida, aunque PIT y PIFE3 muestran modulaciones de intensidad de ráfaga, y PIFE3 mostró un área rectificada mayor th, no fueron predichos por análisis de plataforma de fuerzaenmiG51, alivia amplitud de ráfaga media y amplitud de ráfaga media normalizada La intensidad del estallido de estos músculos durante la postura erguida es durante pasos más erguidos (Tab 21e). ¿Cuáles son las implicaciones que no son inconsistentes con el modelo que Blob y Biewener (2001) de estos aumentos en la intensidad de estallido entre los aductores femorales postpuestos, en los que mayores tensiones femorales durante la posición vertical?