Sistema Digestivo. Boca y tracto digestivo, Apuntes de Fisiología Animal

¡Descarga Sistema Digestivo. Boca y tracto digestivo y más Apuntes en PDF de Fisiología Animal solo en Docsity! 27 TEMA 4: EL SISTEMA DIGESTIVO. BOCA Y TRACTO DIGESTIVO NOCIONES A RECORDAR:  Polaridad de células epiteliales.  Superficies apical, basal y lateral.  Lámina basal del epitelio  Glándulas exocrinas y endocrinas. Glándulas tubulares simples  Tejido conjuntivo laxo.  Concepto de MALT (mucus-associated lymphatictissue-tejido linfoide asociado a mucosa-). Placas de Peyer intestinales.  Concepto de mesotelio.  Síntesis y empaquetamiento de proteínas destinadas a secreción en la célula eucariota.  Transporte activo a través de membrana. Proteínas transportadoras dependientes de ATP relacionadas con transporte acoplado de tipoantiporte  Transporte a través de membrana. Canales iónicos.  Transcitosis  Microvellosidades y fieltro Terminal  Sistema neuroendocrino difuso. Secreción paracrina. SISTEMA DIGESTIVO. CONCEPTOS GENERALES  Conjunto de órganos que intervienen en la digestión del alimento, es decir, su transformación en sustancias químicas que alcanzan la sangre y la linfa.  Anatomía: tubo largo, contorneado y dilatado, que se extiende desde la boca hasta el ano. En él se incluyen 5 segmentos diferenciados morfológica e histológicamente:  boca, relacionada con la toma, recepción y trituración inicial del alimento.  faringe, con función poco relevante en el proceso digestivo de los actuales Vertebrados  esófago, como en el caso anterior, interviene en la conducción del alimento.  estómago, donde se almacena el alimento y se produce la digestión enzimático  intestino, relacionado con la digestión del alimento, absorción molecular, y eliminación del alimento no digerido  El paso del alimento en dirección descendente a través de los segmentos del tubo se asegura por la presencia de esfínteres, integrados por tejido muscular. SISTEMA DIGESTIVO GLÁNDULAS ASOCIADAS  Asociadas al tubo digestivo se encuentran tres grandes grupos de glándulas que liberan su secreción al interior del tubo. Estas glándulas se localizan fuera de la pared del tubo digestivo, pero se originan a partir de su revestimiento epitelial, y son:  glándulas bucales (glándulas salivares mayores)  hígado  páncreas  Las glándulas bucales vierten al interior de la boca y las otras dos vierten a nivel del intestino.  Además de estas glándulas, que podríamos considerar como glándulas mayores, hay más glándulas asociadas al tubo digestivo, que no tienen una identidad anatómica tan relevante. SISTEMA DIGESTIVO. CONCEPTOS GENERALES  A nivel histológico, el sistema digestivo está formado por las siguientes capas:  mucosa  submucosa  muscular  serosa  Estas capas son evidentes en todos los segmentos del sistema digestivo, con excepción de la cavidad bucal. 28 SISTEMA DIGESTIVO. MUCOSA  Constituida por un epitelio, que se apoya sobre una delgada lámina propia de tejido conjuntivo laxo muy vascularizado (denominado en ocasiones corión) y que se recubre a su vez por tejido muscular que constituye la muscular de la mucosa.  Epitelio de la mucosa: diferentes características a lo largo del tubo digestivo, en función de que la región considerada sea conductora, secretora, o absortiva, y puede llevar asociados distintos tipos de glándulas.  Lámina propia de la mucosa: además de fibroblastos y de las fibras que caracterizan al tejido conjuntivo, hay abundantes macrófagos y linfocitos, que pueden formar acumulaciones patentes. La presencia de linfocitos implica que la mucosa del tubo digestivo lleve a cabo una importante función inmunológica.  Muscular de la mucosa (muscularis mucosae): formada por dos capas finas de músculo liso en las que las células más internas se disponen circunferencialmente, y las más externas longitudinalmente. Posibilitan el movimiento independiente de la mucosa. La secreción de las glándulas asociadas al epitelio de la mucosa puede verse facilitado por su contracción. SISTEMA DIGESTIVO. SUBMUCOSA, MUSCULAR, SEROSA  La submucosa es tejido conjuntivo, con vasos sanguíneos y linfáticos de pequeño calibre. En determinados segmentos del tubo digestivo la submucosa alberga la porción secretora de distintos tipos de glándulas. En esta capa está integrado el plexo nervioso de Meissner, que es una parte del sistema nervioso autónomo, encargado de controlar la movilidad intrínseca del tubo digestivo.  La muscular del tubo digestivo es normalmente músculo liso, pero en algunos segmentos, el músculo es estriado. El músculo se organiza en dos subcapas gruesas. La subcapa más interna tiene sus células dispuestas circularmente, mientras que la subcapa más externa tiene sus células dispuestas longitudinalmente. La contracción de estas fibras es responsable del peristaltismo del tubo digestivo Estas contracciones están bajo el control del plexo mientérico o plexo de Auerbach.  La serosa o adventicia está constituida por mesotelio (epitelio plano -epitelio escamoso simple-que reviste la cavidad abdominal) y una capa muy fina de tejido conjuntivo laxo. En algunas regiones, el grosor de esta capa se ve aumentado por acumulación de adipocitos. CAVIDAD BUCAL  En peces y larvas de Anfibios, la cavidad bucal se configura como la parte más anterior del sistema respiratorio, ya que también por ella se introduce la corriente de agua. En Tetrápodos aparecen las coanas o nariz, que, aunque confluyen en la cavidad bucal, diversifican inicialmente la vía respiratoria y digestiva.  En la mayor parte de la boca, el epitelio de la mucosa es estratificado plano. En este epitelio pueden distinguirse capas similares a las del epitelio de la epidermis, pero no sufre una queratinización completa como en la piel.  En la boca de mamíferos hay dos grandes acumulaciones de tejido linfoide en la región cercana a la faringe, que constituyen las amígdalas (amígdala palatina y faringea). Las amígdalas se desarrollan durante la niñez, pero luego involucionan.  A nivel anatómico, la configuración de la boca es muy distinta en los Vertebrados, pero en ella destacan dos estructuras principales, que son la lengua y los dientes. CAVIDAD BUCAL: Lengua.  Peces, larvas de anfibios, reptiles: desarrollo escaso  Anfibios adultos, Vertebrados terrestres: desarrollo prominente  Aves, lengua con esqueleto cartilaginoso en lugar de músculo.  Mamíferos: haces de músculo estriado que se disponen en sentido horizontal, vertical y longitudinal, entrecruzándose en ángulos rectos. Cubierta por tejido epitelial grueso que se apoya sobre conjuntivo denso. Diferencia las papilas linguales.  Funciones:  Masticación del alimento  Sensorial: órgano gustativo y órgano táctil (contiene corpúsculos táctiles).  Articulación desonidos en el hombre 31 DIFERENCIACIONES DEL ESÓFAGO  Buche (Aves). Dilatación de la parte anterior del esófago, que sirve como reservorio de alimentos. En ocasiones el epitelio que lo integra origina un líquido rico en lípidos, que puede ser regurgitado y utilizarse como alimento para la cría. DIFERENCIACIONES DEL ESÓFAGO  Vesícula gaseosa (Teleósteos).  Evaginación dorsal del esófago, del que se aísla, o con el que mantiene comunicación (canal neumático).  Revestida por un epitelio simple cubierto de moco al que rodea una musculosa lisa. Una porción de este epitelio se diferencia del resto por su abundante vascularización, y es responsable de la secreción del gas (composición distinta a la del aire, y variable entre distintas especies).  Función hidrostática; su vaciado y llenado afecta a el equilibrio y la locomoción de los peces,  Función respiratoria (ya que el gas producido puede contener oxígeno),  Función auditiva, ya que la vesícula puede estar anatómicamente relacionada con el oído interno, de manera que amplifique los sonidos de baja intensidad ESTÓMAGO  Dilatación del tubo digestivo.  Anatomía variable en los distintos Vertebrados: su forma más simple (fusiforme ) se encuentra en peces,  En ocasiones sus límites con el esófago no están bien definidos. ESTÓMAGO HUMANO  Zonas:  cardias, región inmediata al esófago  fundus, región que sobresale en la zona opuesta al cardias  cuerpo, región central, la más espaciosa  píloro, región más distal, de transición al duodeno.  El borde externo del estómago constituye la curvatura mayor, siendo el interno la curvatura menor. ESTÓMAGO  La superficie interna del estómago forma muchos pliegues o arrugas (“rugae”) longitudinales en el estómago vacío, que desaparecen cuando éste se llena, mostrándose la superficie del estómago relativamente plana. En la formación de estos pliegues interviene la mucosa y la submucosa.  Las ondas peristálticas se originan en la región del fundus y se continúan hacía el píloro. MUCOSA GÁSTRICA. GENERALIDADES  En ella se incluyen las tres zonas típicas, el epitelio, la lámina propia y la muscular de la mucosa.  Las glándulas gástricas (tubulares simples), se encuentran ubicadas en la mucosa. No hay glándulas en las capas más externas del estómago  La superficie interna del estómago no tiene capacidad absortiva, aunque determinados compuestos como el alcohol y la aspirina entran a la lámina propia dañando el epitelio superficial. MUCOSA GÁSTRICA. Epitelio superficial.  Es un epitelio cilíndrico simple alto que se pliega de manera que los surcos que existen entre los pliegues del epitelio constituyen las fosillas o fovéolas gástricas (en inglés, “gastricpits”). Las glándulas gástricas se abren en el fondo de las fovéolas. Normalmente en cada fovéola desemboca más de una glándula. 32 MUCOSA GÁSTRICA. Tipos de células epiteliales  Células secretoras de moco(mayoritarias):  Forman una superficie epitelial secretora. El moco secretado es una capa que protege la mucosa de las secreciones de las glándulas gástricas y de los alimentos ingeridos  Con microvellosidades cortas cubiertas por glicocalix en su porción apical.  Uniones intercelulares (zónulas adherentes y ocluyentes) latero-apicales. Prominente espacio intercelular latero-basal.  El citoplasma apical de las células contiene gránulos de secreción con mucina (glucoproteína precursora del moco). Por debajo de los gránulos se encuentran orgánulos (Golgi y Rer) relacionados con la síntesis y empaquetamientos de proteínas de la célula eucariota.  El núcleo de la célula, y otros orgánulos como las mitocondrias, ocupan una posición basal.  Células indiferenciadas o regenerativas(minoritarias)  Se localizan en la transición entre el epitelio y la glándula gástrica (es decir, al fondo de la fovéola gástrica).  La actividad de estas células permite renovar las células mucosas y las células que integran las glándulas gástricas GLÁNDULAS DE LA MUCOSA GÁSTRICA.  Son glándulas tubulares simples, que se abren en el fondo de las fovéolas.  Ocupan la mayor parte de la lámina propia de la mucosa del estómago.  Hay tres tipos de glándulas de acuerdo con su posición en el estómago:  Glándulas cardiales(en el cardias)  Glándulas fúndicas, oxínticaso gástricas (en el fondo y cuerpo)  Glándulas pilóricas (en el píloro)  Las glándulas fúndicas u oxínticas son las más representativas. Los otros dos tipos de glándulas tienen una organización histológica semejante pero un menor número de tipos celulares. GLÁNDULAS FÚNDICAS. ZONAS Y CÉLULAS  Zonas:  istmo, en las cercanías de la desembocadura de la fosilla gástrica,  cuello, que ocupa la porción central,  fondo, que sería la porción distal.  Células :  células mucosas,  células principales o cimogénicas,  células oxínticas o parietales,  células endocrinas.  células indiferenciadas en la transición entre el epitelio y la glándula gástrica.  El istmo contiene células mucosas, el cuello, células mucosas y oxínticas, y en el fondo predominan las células principales y oxínticas. En todos los segmentos se pueden encontrar células endocrinas aisladas, pero son más abundantes en el fondo de la glándula. GLÁNDULAS FÚNDICAS. CÉLULAS MUCOSAS.  Están entremezcladas con otros tipos celulares de la glándula, y se deforman por las células vecinas.  Comparado con las células epiteliales que secretan moco en el epitelio, estas células tienen menor cantidad de gránulos de secreción en el citoplasma apical y el moco que producen es algo diferente al que segregan las células mucosas superficiales 33 GLÁNDULAS FÚNDICAS. CÉLULAS OXÍNTICAS  Células grandes, de forma piramidal, con la base que sobresale en la lámina propia. Son las células encargadas de la síntesis de HCl, y del factor intrínseco gástrico. Características citológicas  Núcleo redondeado y en posición basal.  Citoplasma, eosinófilo con abundantes mitocondrias (responsables de su eosinofilia). El Retículo endoplásmico rugoso y el Golgi están poco desarrollados.  Invaginaciones profundas de la membrana plasmática apical, que pueden llegar hasta la región nuclear. Las invaginaciones forman un sistema de canales denominados “canalículos intracelulares”, a lo largo de los cuales la membrana plasmática presenta gran número de microvellosidades. El citoplasma de la célula subyacente a las microvellosidades contiene abundantes túbulos y vesículas (limitadas por membranas) que constituyen el sistema túbulo-vesicular muy desarrollado. El sistema túbulo-vesicular no es un orgánulo, sino que representa un reservorio de membrana relacionado con la función de la célula parietal.  La organización interna de la célula oxíntica cambia con su actividad secretora. En la célula en reposo las microvellosidades del canalículo secretor son cortas, y pocas en número, y los túbulos y vesículas abundan en el interior celular. Durante la secreción de ácido clorhídrico, el sistema tubulo-vesicular fusiona con la membrana plasmática, incrementando el número de microvellosidades y consecuentemente la superficie celular. Este proceso de fusión está mediada por ATP (proporcionada por las mitocondrias). GLÁNDULAS FÚNDICAS. CÉLULAS OXÍNTICAS.  La secreción de ácido clorhídrico se relaciona con la unión de determinadas sustancias (gastrina, histamina y acetilcolina) a receptores de la membrana plasmática de la célula oxíntica. La gastrina es la sustancia que estimula mayoritariamente la producción de HCl.  El mecanismo de formación de HCl por parte de la célula parietal implica la entrada al canalículo de iones Cl- y H+de modo independiente, para que fuera de la célula se combinen formando HCl.  El HCl producido por la célula parietal elimina la mayoría de las bacterias ingeridas con el alimento. Además, disminuye el pH del tubo, lo que favorece la acción de una enzima, la pepsina.  El estómago tiene diversos mecanismos para protegerse:  Cuando el contenido gástrico alcanza un pH 2, cesa la liberación de gastrina; y en consecuencia la producción de HCl por la célula parietal  El moco producido por las células epiteliales de revestimiento contiene el ión bicarbonato (HCO3-), que amortigua el ácido del estómago.  Los complejos de unión que existen entre las células epiteliales de la mucosa impiden que el ácido de la luz del estómago difunda al interior de la mucosa.  Determinados compuestos (somatostatina, prostaglandinas y péptido inhibidor gástrico –GIP- ) actúan impidiendo la liberación de gastrina o bien directamente sobre la célula parietal para en último termino, disminuir la liberación de HCl. GLÁNDULAS FÚNDICAS. CÉLULAS OXÍNTICAS  Las células oxínticas también producen el factor intrínseco gástrico, una glucoproteína que se asocia con la vitamina B12y que posibilita su posterior absorción en el intestino.  La secreción de esta glicoproteína se estimula por las mismas moléculas que favorecen la secreción de HCl. 36 MUCOSA INTESTINAL.  La mucosa está constituida por un epitelio cilíndrico simple bajo el que se disponen la lámina propia y la muscular de la mucosa. La lámina propia alberga un tipo de glándulas que caracteriza el intestino (glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn).  Tipos celulares del epitelio de la mucosa intestinal  Células absorbentes o enterocitos.  Células caliciformes.  Células enteroendocrinas.  Células M (células de los micropliegues) MUCOSA INTESTINAL. TIPOS CELULARES. Células absorbentes o enterocitos.  Son células cilíndricas, con complejos de unión característicos localizados en posición latero- apical. Las características de permeabilidad de los complejos de unión varían en las distintas zonas del intestino.  La superficie apical presenta abundantes microvellosidades con un prominente glicocálix. El conjunto de las microvellosidades se denomina borde en cepillo o borde estriado. El glicocálix de estas células actúa como elemento protector de la mucosa, y como agente lítico en el proceso digestivo que se desarrolla en el intestino, ya que determinadas enzimas (como la amilasa) se adsorben a esta cubierta.  En el citoplasma de los enterocitos hay un fieltro terminal por debajo de las microvellosidades. Más internamente hay orgánulos relacionados con la absorción y metabolismo de lípidos, tales como un Retículo endoplásmico liso bien desarrollado, en el que se produce la síntesis de triglicéridos a partir de ácidos grasos y monoglicéridos gracias a la presencia de las enzimas necesarias en su membrana.  Los enterocitos están implicados en el transporte de inmunoglobulinas hacía la luz del intestino. Una parte de la IgA que se produce por las células plasmáticas situadas en la lámina propia se asocia con un receptor situado en la membrana basal del enterocito. El complejo receptor-IgA se endocita y por transcitosis se libera a la luz del intestino. 37 ABSORCION GRASA  Las pequeñas gotas de grasa se descomponen en la luz del intestino por acción de la lipasa pancreática  La célula intestinal transforma los ácidos grasos en monogliceridos triglicéridos que junto con proteínas forman los quilomicrones MUCOSA INTESTINAL. TIPOS CELULARES.  Células caliciformes.  Son glándulas unicelulares que aparecen dispersas entre las células absorbentes.  Secretan moco, que lubrifica y protege la superficie del epitelio, impidiendo la adherencia e invasión de bacterias patógenas.  Los gránulos de moco ocupan la mayor parte del citoplasma apical de la célula, que se dilata en forma de copa o cáliz. El núcleo, un Golgi prominente y abundante retículo endoplásmico rugoso se sitúan en la región basal.  Células enteroendocrinas.  Dispersas en el epitelio intestinal, tienen características morfológicas y funcionales análogas a las descritas en las glándulas gástricas.  Células M (células de los micropliegues)  Localizadas en la región del epitelio intestinal que recubre a las placas de Peyer (acumulación patente de tejido linfoide en la mucosa del intestino).  Con abundantes invaginaciones en su membrana basal, donde se alojan linfocitos y otras células relacionadas con la respuesta inmune.  Endocitan partículas del lumen intestinal y las descargan por transcitosis en la región basolateral, cerca de las placas. De esta manera se posibilita a los antígenos el contacto con los linfocitos y la organización de una respuesta inmune.  Las células M, dispuestas entre los enterocitos, están en estrecho contacto con linfocitos subendoteliales y células dendríticas  Las células M endocitan antígenos desde la luz del tubo digestivo  Los antígenos se liberan a la lámina basal donde interactúan con las células dendríticas MUCOSA INTESTINAL. GLÁNDULAS  Las vellosidades intestinales se invaginan hacía la lámina propia configurando las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn, que son glándulas tubulares simples o ramificadas (igual que las de la mucosa gástrica), que ocupan gran parte de la lámina propia de la mucosa intestinal.  Tipos Celulares  células absorbentes  células caliciformes  células enteroendocrinas  células indiferenciadas o regenerativas: se asocian a la renovación de las distintas células que forman el epitelio intestinal y la propia glándula intestinal  células de Paneth: situadas en la base de la glándula, y que intervienen en el control de la flora microbiana intestinal. De forma piramidal, estas células contienen gran cantidad de gránulos secretores en su porción apical, en los que fundamentalmente, pero no únicamente, se almacena lisozima, una enzima capaz de digerir la pared de las bacterias CAPAS DEL INTESTINO DELGADO MUCOSA INTESTINAL. LÁMINA PROPIA  Tejido conjuntivo laxo. Contiene vasos sanguíneos y linfáticos. El linfático que transcurre por la lámina propia de las vellosidades intestinales, constituye el vasoquilífero,  Las células plasmáticas localizadas a nivel de la lámina propia intestinal secretan IgA, que en parte es captada por los enterocitos mediante endocitosis. Otra cantidad importante de IgA producida por estas células se transporta al hígado mediante el sistema porta-hepático.  Además de las criptas de Lieberkühn, contiene ocasionalmente nódulos linfáticos (tejido linfoide asociado a mucosa). En la región del íleon, el MALT se configura como placas de Peyer. 38 MUCOSA INTESTINAL. MUSCULAR DE LA MUCOSA  Con constitución típica (con subcapa circular interna y longitudinal externa). Parte de esta capa se interna en la vellosidad, de manera que durante la digestión provocan la contracción rítmica de las vellosidades. SUBMUCOSA INTESTINAL:  Tejido conjuntivo denso muy vascularizado, donde se albergan la neuronas del Plexo de Meissner. En el duodeno la submucosa contiene la porción secretora de las glándulas de Brunner, constituida por túbulos muy ramificados, cuyos conductos se abren en el fondo de una cripta de Lieberkühn. Secretan un líquido viscoso y alcalino que protege a la mucosa del efecto erosivo del jugo gástrico ácido. MUSCULAR DEL INTESTINO  Dos capas de músculo liso, de orientación longitudinal (externa) y circular (interna), entre las que se sitúa el plexo de Auerbach. Esta capa es la responsable de la formación de ondas peristálticas, que propulsan el contenido del lumen hacia adelante. SEROSA DEL INTESTINO  Con organización histológica análoga a la del estómago. INTESTINO GRUESO  Organización en capas análoga a la descrita para el intestino delgado, a excepción de modificaciones locales concretas.  Formado por varios segmentos sucesivos: ciego, colon, recto y ano.  El ciego constituye una bolsa cerrada (evaginación intestinal), que posee una prolongación tubular, el apéndice, donde se encuentran las capas típicas del intestino, pero engrosadas debido al gran desarrollo del tejido linfoide en la lámina propia y submucosa.  La mucosa del intestino grueso no presenta pliegues como los encontrados en el intestino delgado, y a partir de un segmento determinado deja de haber vellosidades. Hay sin embargo criptas o glándulas de Lieberkühn, que no contienen células de Paneth.