Sistema digestivo Funciones digestivas , Apuntes de Fisiología Animal

¡Descarga Sistema digestivo Funciones digestivas y más Apuntes en PDF de Fisiología Animal solo en Docsity! Control de la función digestiva Sistema digestivo Control de la función digestiva Funciones digestivas:  Ingestión del alimento  Transporte del alimento a una velocidad que permita una digestión y absorción máximas  Secreción de líquidos, sales y enzimas digestivas  Digestión mecánica y química  Absorción de los productos resultantes de la digestión  Expulsión de los restos digeridos fuera del organismo (defecación) A pesar de la gran divergencia entre las dietas de los diferentes animales, el sistema digestivo de todos ellos tiene una estructura similar, y realiza unas funciones similares. Por tanto, la gran diversidad de funciones y las diferencias en la composición y cantidad de la dieta en un mismo animal requerirán unos sistemas de control peculiares. La función digestiva tiene regulación muy compleja que requiere innervación extrínseca, sistema nervioso entérico y regulación endocrina. La innervación extrínseca del tracto digestivo consta de los diferentes componentes del sistema nervioso autónomo, simpático y parasimpático. La innervación simpática se converge en tres gran ganglios, lo que implica reflejos generalizados e inespecíficos. El nervio vago provee la mayor parte de la innervación extrínseca parasimpática, pero la mayoría de sus fibras son sensitivas (90%). Sus fibras forman ganglios en la propia pared del tracto, lo que implica gran diversidad de reflejos que puede desencadenar, a diferencia del simpático. El sistema nervioso entérico contiene más neuronas que el encéfalo, y está localizado en la propia pared del tracto digestivo, en forma de plexos. Los plexos se localizan entre las dos capas de musculatura (plexo mientérico) y en la submucosa (plexo submucoso). El sistema nervioso entérico tiene una gran diversidad de neuronas, tanto por su función (sensitiva, interneuronas y motoneuronas) como por los neurotransmisores que liberan, que son muy diversos. Esta diversidad de neurotransmisores liberados permite tanto respuestas inhibitorias como excitatorias. Además, la autonomía de cada segmento garantiza la respuesta adecuada a cada situación particular. La organización del SNE en 41 Control de la función digestiva pequeños ganglios permite cierto grado de autonomía, así que cada segmento del intestino puede reaccionar a su propia situación y contenido. El tracto digestivo está regulado por reflejos, extrínsecos a niveles craneales e intrínsecos a niveles más caudales. Los reflejos intrínsecos (del SNE) están regulados por el componente parasimpático del SNA. Para la detección de la composición química del contenido existen a lo largo del tracto gastrointestinal células endocrinas que también regulan tanto las secreciones como la motilidad digestiva. Hormona Producción Acción Estímulo de liberación Gastrina Estómago, mucosa antral Primaria: estimula la secreción ácida de las glándulas gástricas. Secundaria: estimula la motilidad gástrica y el crecimiento del epitelio gástrico Proteínas en el estómago, pH gástrico elevado, estimulación vagal Secretina Duodeno Primaria: estimula la secreción de bicarbonato por el páncreas. Secundaria: estimula la secreción biliar de bicarbonato Ácido en el duodeno Colecistokinina (CCK) Duodena hasta el íleon. Primaria: estimula la secreción de enzimas pancreáticas. Secundaria: inhibe el vaciamiento gástrico Proteínas y grasas en el intestino delgado Polipéptido inhibitorio gástrico (GIP) Duodeno y parte superior de yeyuno Primaria: inhibe la motilidad gástrica y actividad secretora. Secundaria: estimula la secreción de insulina, siempre y cuando existe suficiente glucosa presente; puede ser la acción más importante en muchas especies Carbohidratos y grasas en intestino delgado Motilina Duodeno y yeyuno Primaria: controla el patrón de motilidad del intestino en los periodos interprandiales. Secundaria: regula el tono del esfínter esofágico interior. Acetilcolina 42 Secreciones en el sistema digestivo Secreción salival estómago, y este alimento es utilizado por las bacterias, que lo fermentan. La fermentación produce ácidos, que pueden provocar úlceras. En la región antral, el bolo alimentario ya tiene textura más pastosa, por la disgregación química y mecánica. En esta región las células endocrinas G (de gastrina) detectan la composición del bolo, y en función del contenido proteico secretan cantidad variada de gastrina. La gastrina se secreta a la circulación sanguínea, y su sobre células que presentan su receptor es variada. En la mucosa fúndica, incrementa la secreción de ácido; incrementa la motilidad a nivel del píloro; incrementa la regeneración del epitelio gástrico. La gastrina puede actuar también por ejemplo a nivel de tumores pancreáticos o del colon, si expresan su receptor; si aparece un tumor que expresa la gastrina, uno de los primeros síntomas será alteración gástrica, o úlcera. Secreción gástrica y su control La secreción de HCl es una de las funciones digestivas más estudiadas, al igual que su mecanismo de control. Fue una de las funciones más estudiadas por su importancia como factor etiológico de las úlceras gastroduodenales, que eran muy habituales hasta hace 20-30 años. El HCl provoca los problemas de úlceras, porque a pH bajo se activa el pepsinógeno. En el estómago vació el pH es más bajo; el alimento tapona el pH, especialmente si contiene proteínas, que tienen elevada capacidad tamponante. El riesgo de úlcera es más elevado cuando la secreción se estimula sin mecanismo tampón (por ejemplo, ingesta). Uno de los tratamientos más efectivos desarrollados es la utilización de fármacos que bloquean la bomba de protones exclusiva de la mucosa gástrica, la bomba potasio-protones. Estos fármacos bloquean la bomba de forma muy específica, y son muy eficaces. Las células oxínticas (parietales) tienen receptores para la histamina, que estimulan la secreción gástrica. En el alrededor de las células oxínticas hay células que secretan histamina en respuesta a estímulos nerviosos y endocrinos. La somatostatina se sintetiza por células endocrinas del epitelio, y tiene acción paracrina. Se encuentran en la zona fúndica, por debajo de las células parietales, y en la zona antral, por debajo de las células que secretan gastrina. Estas células se activan cuando el pH es inferior a 1. La somatostatina inhibe las células parietales y las células de gastrina. Cuando hay contenido, se reduce su secreción, porque el pH se incrementa. A nivel de la mucosa fúndica también se secreta el factor intrínseco gástrico, que es una proteína fijadora de la vitamina B12 (insoluble en agua). Este factor es una glucoproteína; su apéndice sacárido le propone mayor resistencia a las enzimas proteolíticas. 45 Secreciones en el sistema digestivo Secreción salival Esta mayor resistencia permite que suficiente cantidad de B12 se una a suficiente cantidad de factor intrínseco, para permitir suficiente absorción de la vitamina a nivel del íleon terminal. Barrera gástrica El moco forma parte de la barrera gástrica, un concepto funcional que impide que la mucosa gástrica de dañe por efecto del HCl. El epitelio ha de ser reemplazado constantemente, porque las células están bajo ataque constante, tanto mecánico como químico. El epitelio es continuo, si el crecimiento es adecuado. Cuando el epitelio es discontinuo, aparecen lesiones de la submucosa. Para evitar el ataque del HCl y la pepsina, las células tienen uniones estrechas muy impermeables. Secreción biliar La secreción biliar se forma en el hígado y se almacena en la vesícula biliar. Se libera en situaciones digestivas. La secreción es emulsionante – sustancias antipáticas capaces de formar pequeñas micelas envueltas de detergente en solución acuosa. Las sales o ácidos biliares sirven de detergentes. El hígado es el órgano que se encarga de metabolizar y excretar sustancias de naturaleza lipofílica, a diferencia del riñón, que excreta sustancias hidrofílicas. Una emulsión no es lo mismo que solución micela – en la emulsión la grasa no es digerida por el tamaño grande de las micelas. Tanto los ácidos grasos como los triglicéridos necesitan sales biliares. Las sales biliares son necesarias durante la digestión a lo largo del intestino delgado, y cuando ya no son necesarios, se reabsorben. En los enterócitos los lípidos no esterificados sufren la reesterificación y se empaquetan en lipoproteínas, como quilomicrones (mamíferos) y VLDL (aves). Los quilomicrones son muy 46 Secreciones en el sistema digestivo Secreción salival grandes, y su diámetro supera el diámetro de las capilares intestinales. Por eso, se transportan por la linfa. Las sales biliares derivan del colesterol. El colesterol puede ser endógeno (en rumiantes colesterol endógeno de forma exclusiva), exógeno (carnívoros) o una combinación de ambos (omnívoros). El colesterol tiene gran importancia al ser precursor de muchas sustancias con actividad biológica, eso se han desarrollado mecanismos para minimizar la pérdida de sus derivados, los ácidos biliares, que se reciclan. La conjugación de los ácidos biliares en todas las especies, sin diferencias de la dieta y la especie, es por unión con aminoácidos, y sólo con dos diferentes aminoácidos – taurina y glicina. No es posible la conjugación con otros aminoácidos, ni de forma experimental. Los ácidos biliares secretados conllevan lecitina de la membrana celular, que es esencial para la formación de micelas. El colesterol provoca problemas en el mundo occidental por el consumo de productos ricos en grasas en la dieta. La modificación de la dieta puede reducir la reabsorción de ácidos biliares, lo que incrementaría su eliminación en las heces, y por tanto el hígado deberá sintetizar más utilizando el colesterol como sustrato. Ciertas fibras vegetales, como las de avena, tienden a atrapar los ácidos biliares arrastrándolos consigo. Las sales biliares son reabsorbidas por el epitelio intestinal, que presenta receptores de membrana (a nivel del íleon, donde las sales ya no son funcionales). El reciclaje de los ácidos biliares provoca su ‘envejecimiento’ – pierden grupos hidroxilo, y se hacen menos solubles y menos útiles. Estos ácidos biliares envejecidos son los que se pierden en las heces (no se reabsorben de forma tan eficaz). 47 Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática Secreción pancreática La secreción pancreática incluye las enzimas que permiten la digestión del bolo alimentario (excepto fibras vegetales). Composición de la secreción pancreática El componente mayoritario de la secreción pancreática es agua, en la cual son disueltos electrolitos y proteínas, mayoritariamente enzimas. El contenido gástrico tiene pH ácido, y la secreción pancreática es rica en bicarbonato para contrarrestar la acidez del bolo. La secretina, secretada por células APUD sensibles a pH localizadas en la mucosa duodenal, estimula la secreción pancreática. Las células que responden a la secretina se encuentran en los conductos pancreáticos, y expresan la anhidrasa carbónica. Su secreción es acuosa y ligeramente alcalina. Las células acinares son especializadas en secreción proteica. Las enzimas digestivas son las pancreáticas – la secreción intestinal es protectora, y no tienen función digestiva. Las enzimas gástricas se desactivan en el pH intestinal, que es neutro o ligeramente alcalino. Los nutrientes son asimilados en forma sencilla – aminoácidos, ácidos grasos y monosacáridos. El páncreas tiene mecanismos de protección, para evitar la activación precoz de las enzimas digestivas. El primer mecanismo de protección es el empaquetamiento de las enzimas en vesículas, para separa las enzimas del calcio, que puede activarlas. El páncreas también secreta proteínas anti-tripsina, que se adhieren a la enzima y la desactivan. El conducto biliar y el conducto pancreático desembocan en un conducto común (en algunas especies), el conducto colédoco. Una obstrucción del conducto puede provocar dolor agudo provocado por pancreatitis aguda, debida a la activación del tripsinógeno, que conlleva la activación de todas las enzimas pancreáticas (reacción en cadena). Basta la activación de una molécula de tripsinógeno para producir la reacción en cadena. Cuando se produce este tipo de obstrucción, se produce la autodigestión que conlleva el dolor agudo. En la sangre también hay proteínas anti-tripsina, lo que previene la difusión de las proteínas por sangre. Si la pancreatitis es crónica, el animal será delgado como consecuencia del a insuficiencia digestiva a pesar de ser bien alimentado; se observarán heces pastosas y grasosas. Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática Enzima Activador Sustrato Función catalítica Tripsina (tripsinógeno) Enteropeptidas a Proteínas y polipéptidos Rompe los enlaces peptídicos adyacentes a arginina o lisina Quimotripsina (quimotripsinógeno) Tripsina Proteínas y polipéptidos Rompe los enlaces peptídicos adyacentes a aminoácidos aromáticos Elastasa (proelastasa) Tripsina Elastina y otras proteínas Rompe los enlaces adyacentes a aminoácidos alifáticos Carboxipeptidasa A (procarboxipeptidasa A) Tripsina Proteínas y polipéptidos Separa los aminoácidos C- terminales con cadenas laterales aromáticas o alifáticas Carboxipeptidasa B (procarboxipeptidasa B) Tripsina Proteínas y polipéptidos Separa los aminoácidos C-terminales con cadenas laterales básicas Lipasa pancreática … Triglicéridos Monoglicéridos y ácidos grasos Esterasa pancreática … Ésteres de colesterol Colesterol α-amilasa amilasa Cl– Almidón Hidroliza los enlaces α(1,4) dando α-dextrinas limitantes, maltotriosa y maltosa Ribonucleasa … RNA Nucleótidos Desoxirribonuclea sa … DNA Nucleótidos Fosfolipasa A Tripsina Lecitina Lisolecitina Los carbohidratos se absorben en forma de monosacáridos. La α-amilasa sólo puede degradar los enlaces α(1-4) – no puede degradar los disacáridos y las ramificaciones del almidón y del glicógeno. La expresión de enzimas que degradan los disacáridos se controlan por la dieta, al igual que los transportadores. La lactasa, por ejemplo, sólo se expresa en animales lactantes; la fructosa está presente de forma exclusiva en las frutas, por tanto los carnívoros estrictos no expresarán su receptor en los enterócitos. La glucosa es el sacárido con mayor importancia biológica. Se transporta de forma activa; su transportador también transporta la Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática galactosa, que tiene gran importancia en neonatos. La fructosa se absorbe por transporte facilitado. Las proteínas son esenciales para el animal. Si no hay variedad de proteínas en la dieta, se da carencia de aminoácidos esenciales. Cada aminoácido tiene su propio transportador acoplado a sodio; aparte, los enterócitos presentan enzimas en su pared, que facilitan la digestión de los oligopéptidos. La absorción de aminoácidos y oligopéptidos asegura que casi nunca se de carencia de aminoácidos, aun si algún receptor específico de aminoácidos no se expresa (por la absorción de oligopéptidos). Mecanismos de transporte intestinal El contenido intestinal incluye solutos, que se absorben por receptores acoplados a sodio. Con los solutos, se arrastra agua por osmosis. La diarrea puede ser causada por proceso fisiológico defensivo, con el fin de eliminar los patógenos del intestino. Se consigue mediante la secreción de agua y electrolitos. Transporte acoplado a sodio Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática Microorganismos del tracto digestivo El intestino delgado se encarga de absorción – su epitelio está muy expuesto y especializado, por tanto requiere baja carga bacteriana. El intestino se dispone de dos mecanismos para asegurar la baja carga microbiana:  Secreción  Motilidad, sobretodo en periodos interdigestivos En el intestino grueso se encuentra contenido variable, mayoritariamente fibra y nutrientes atrapados en ella. La función del intestino grueso es la retención de los deshechos hasta el momento de la defecación. En este nivel del aparato digestivo se han adaptado a vivir ciertas poblaciones microbianas. En el caballo, la parte proximal del colon es hinchada y sirve de cámara de fermentación, a diferencia del omnívoro, cuya digestión colónica es irrelevante; en ambos casos, los géneros que forman la flora microbiana normal son parecidos. Los productos de la fermentación son ácidos grasos volátiles, que son liposolubles y se pueden absorber por difusión simple. En los rumiantes, la adaptación a la dieta herbívora se sitúa a nivel del estómago, que está modificado en el almacenamiento de la ingesta con el fin de volver a masticarla. Esta adaptación del estómago conlleva la aparición de una población microbiana muy variada, que incluye bacterias, hongos y protozoos. La eficiencia de la digestión celulolítica, producida por la proliferación de bacteriana, es muy baja. La población bacteriana, que incluye géneros amilolíticos y celulolíticos, prolifera en forma de crecimiento bacteriano. El rumiante aprovecha los productos de deshecho de la población bacteriana – los ácidos grasos volátiles. Las bacterias son transportadas con el bolo hacia el intestino, y se digieren – el contenido bacteriano se absorbe tras el ataque de las bacterias por parte de las enzimas proteolíticas pancreáticas. En la luz intestinal hay un sistema de competencia; la competencia favorece la supervivencia de cepas que se han adaptado a convivir con el organismo. Esta competencia implica dificultad a introducir bacterias al sistema, tanto beneficiosos (probióticos) como patógenos. Para prevenir muerte infantil, el mundo occidental se toma normas de higiene, lo que implica menor estimulación del sistema inmune. La fermentación bacteriana produce mucho gas, que se ha de eliminar constantemente. Los rumiantes disponen de un mecanismo que permite la liberación de gas (eructo). Si este mecanismo falla, se produce un cuadro conocido como timpanismo. Por ejemplo, al reemplazar el ensilado por alfalfa, se modifica la proliferación de los lactobacilos, que disminuyen el pH del rumen y desplazan las bacterias celulolíticas. Si el pH llega a ser inferior a 5, el rumen se Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática paraliza – no se libera el gas y se da el cuadro de timpanismo. Para recuperar el animal, hay que “resembrar” su rumen para recuperar su flora bacteriana adecuada- Los rumiantes son capaces de utilizar urea, que difunde muy bien al rumen, para la fijación de nitrógeno por bacterias, que proliferan e incrementan su contenido proteico. El rumiante, al digerir las bacterias, reabsorbe el nitrógeno en forma de proteínas bacterianas. Motilidad digestiva Deglución y llenado gástrico Motilidad esofágica El esfínter esofágico inferior siempre está formado por músculo liso; el resto del esófago puede estar formado tanto por fibras lisas como estriadas, o una combinación entre ambas. En los esfínteres se mantiene una presión constante; a la hora de la deglución se reduce la presión, para permitir el paso del bolo. En el resto del esófago se produce una contracción que avanza el bolo a lo largo del esófago, hasta el estómago. El esfínter, en su situación basal, se caracteriza por su tono excitatorio (contracción); durante la deglución, se caracteriza por tono inhibitorio, que permite la relajación del músculo. Para el mantenimiento de la presión cero, hay tono inhibitorio constante. Cuando el intestino ha de contraerse, se inhibe momentáneamente la innervación inhibitoria, lo que incrementa la excitabilidad del músculo, que se contrae. Este mecanismo de control funciona al revés del mecanismo excitatorio habitual. La Trypanosoma cruzi destruye los ganglios entéricos, lo que provoca la pérdida de innervación intestinal. Sólo se puede corregir mediante cirugía, confiando en el hecho que sólo se ha afectado un segmento. Falta de innervación inhibitoria en el esófago provoca incapacidad de deglutir. Puede ser a causado por enfermedades nerviosas degenerativas, que controlan esfínteres proximales y terminales. Estas enfermedades afectan menos a la motilidad intestinal, que es más independiente. Últimamente se estudia receptores de canabinoides en el esfínter esofágico inferior, con el fin de encontrar soluciones al reflujo de ácido (cuando el tono muscular es bajo). Motilidad del estómago Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática El fundus mantiene presión casi constante y ligeramente positiva. En el antro se puede observar contracciones rítmicas y constantes. Estos movimientos son responsables de la trituración mecánica del bolo. En la presión esofágica se producen oscilaciones artefactuales, debidas a la respiración. Después de la deglución el reflejo de deglución provoca la relajación del fundus – la relajación adaptativa. Después el fundus vuelve a contraerse, adaptándose al contenido gástrico. Los receptores de distensión intercalados entre capas musculares son terminaciones nerviosas aferentes vagales. El reflejo de distensión es vago- vagal (tanto la neurona aferente como la eferente son fibras vagales). Después de la acomodación, la presión se mantiene constante. A medida que el bolo está saliendo, las fibras musculares recuperan su tono manteniendo la presión constante y ligeramente positivo, lo que favorece el escape del bolo líquido hacia el duodeno. La falta de innervación (no se produce el reflejo vago-vagal) implica un estómago flácido, que no se contrae (presión negativa) y tampoco puede acomodarse a su contenido. Vaciamiento gástrico La motilidad gástrica en la zona distal se caracteriza por movimientos rítmicos que son responsables de la molturación del bolo alimentario. Secreciones en el sistema digestivo Secreción pancreática Proteína digerida Gastrina Incremento Control intestinal pH duodenal bajo Secretina Disminución Bolo hipertónico Hormona/reflejo Disminución Digestión de grasas CKK, neurotensina, GIP Disminución L-triptófano CKK Disminución Distensión o irritación del duodeno Reflejo vago-vagal y fibras inhibitorias locales Disminución Ileal Break. Reflejo de freno en íleon. Cuando llegan nutrientes al nivel final del intestino delgado, se liberan otras hormonas que actúan sobre vías aferentes inhibiendo el vaciamiento gástrico (porque la llegada de los nutrientes al íleon implica absorción insuficiente debida a paso rápido del bolo por el duodeno y el yeyuno). Cuanto más tiempo actúan estas hormonas, más sensación de saciedad tendrá el animal. Motilidad del intestino delgado Para registrar la actividad mecánica mediante electrodos hay que descartar las ondas lentas, que son constantes. Al filtrar esta frecuencia, se puede observar las contracciones. El patrón de contracción observado es muy sincronizado. El movimiento se va adelantando en dirección caudal, y cuando acaba un ciclo empieza otro. Este patrón es característico de situación interdigestiva, y se interrumpe cuando el animal ingiere alimento. Motilidad digestiva Motilidad del intestino delgado La función de este mecanismo es asegurar que no se queden restos de alimento poco digeridos, lo que conlleva la proliferación bacteriana. El complejo motor migratorio (MMC, Migratory Motor Complex) se descubrió por casualidad al registrar la actividad en periodo interdigestivo durante la noche. Se pensaba que en periodos interdigestivos hay menos actividad que en periodo postprandial, pero resultó lo contrario. La fase III es la frente de actividad – la contracción migratoria del intestino que se observa en el registro de actividad mecánica. Sólo se da en periodos interdigestivos. No sigue al intestino grueso (el intestino grueso está preparado para la presencia de bacterias). La frente de actividad es resoinsable de la eliminación de los detritos, que se vacían hacia el intestino grueso. Se conoce como el barredero del intestino (Housekeeping). Cuando el bolo llega al final del íleon, se origina otra frente de actividad en el antro. El ciclo tiene su propio ritmo, que es propio para cada especie. No todas las especies presentan este patrón de actividad intestinal. En rumiantes, el flujo de bolo es constante y de pequeñas dosis; el patrón de motilidad no se ve afectado por la ingesta por tanto. En otros herbívoros se observa un patrón intermedio. Se puede concluir que el perro es la excepción; ingiere gran cantidad de alimento una vez al día, por tanto la ingesta se rompe el patrón de limpieza intestinal para reducir las pérdidas de nutrientes. En las demás especies, es más importante mantener el mecanismo de limpieza activo, a pesar de las pérdidas de nutrientes, que serán pequeñas. La motilidad intestina es independiente. Se puede observar también en fragmentos de intestino separados del organismo. Se regula mediante el sistema nervioso entérico. Las neuronas más proximales tienen la frecuencia de ondas lentas más rápida que las neuronas distales – garantiza el patrón registrado. También garantiza la presencia de frentes de actividad, a pesa de daños posibles a las neuronas, sea cual sea la causa del daño. Las neuronas inhibitorias están descargando constantemente NO, lo que implica un tono muscular reducido (baja excitabilidad). Estas neuronas están inervadas por neuronas inhibitorias. La inhibición de la secreción de NO incrementa muchísimo la excitabilidad del músculo, y casi cualquier pico de las ondas lentas da una contracción. La interrupción del patrón de frente de actividad es por reflejo vagal. El vago aferente percibe la presencia de nutrientes en el intestino por la liberación de la hormona CCK. La ghreline es una hormona que se libera cuando el estómago está vacío, en especies que tienen interrupciones entre comidas. La motilina es una hormona que tiene la misma función, pero no es Motilidad digestiva Motilidad del intestino delgado muy eficaz. La eritromicina, a baja dosis, es antagonista de esta hormona. Las células enteroendocrinas ejercen su función sobre neuronas eferentes, tanto intrínsecas como extrínsecas. Tipos de movimientos intestinales  Movimientos de segmentación. Se dan de forma aparentemente aleatoria. Regulados por el sistema nervioso entérico, por oscilación en la secreción de NO por parte de las motoneuronas inhibitorias. Los movimientos de segmentación dependen de la excitabilidad intestinal general.  Movimientos peristálticos. El receptor de distensión percibe la dilatación del intestino y descarga sobre dos motoneuronas: o En el mismo punto: inhibición de la motoneurona inhibitoria, lo que provoca la contracción del músculo liso. o En el punto adyacente distal: estímulo excitatorio, que incrementa la descarga de NO – relajación del músculo liso El bolo avanza por la diferencia de presión generada entre los dos puntos. En condiciones naturales, la onda peristáltica avanza una distancia muy pequeña; en condiciones anómalas, avanza una distancia grande y provoca diarreas. No sirve para la secreción, sino para avanzar poco a poco el bolo alimentario. Motilidad digestiva Motilidad del intestino grueso Ritmo circadiano El colon presenta baja actividad en el periodo de sueño. El colon “se despierta” con el individuo. Tiende a despertarse a la primera hora de la mañana. Ingesta de alimento Las comidas inducen la actividad del colon, por la propia descarga vagal y por la estimulación de la válvula ileocecal por la CCK. Reflejo de la defecación El recto está vacío, pero tiene elevada densidad de receptores de distensión. Cuando entra una masa fecal al recto, se estimula el reflejo de la defecación por la descarga producida por los receptores de distensión. El reflejo implica la abertura del esfínter anal interno, que se percibe como gana de defecar. El esfínter anal externo es voluntario, y el animal puede aguantarse hasta encontrar un sitio adecuado para defecar. En los animales entrenados, aguantar mucho tiempo reduce la sensibilidad de los receptores, provocando estreñimiento (requiere otra masa fecal para provocar la defecación). Particularidades de la función digestiva en aves El sistema digestivo de as aves domésticas es muy parecido. Algunas especies se han especializado tanto, que se puede encontrar Motilidad digestiva Motilidad del intestino grueso también un ave rumiante (estómago policavitario con función fermentativa). En el esófago se observa una dilatación (buche) – el divertículo esofágico. Puede haber más de uno en algunas especies. La musculatura del divertículo es parecida a la del estómago de mamífero (fundus). Su función es de almacenar el alimento, y se vacía poco a poco. El proventrículo es la parte glandular del estómago. También se conoce como compartimiento glandular del estómago. No retiene el alimento, sino que éste, al pasar por el proventrículo, se moja de HCl y enzimas. El compartimiento muscular del estómago (molleja) es muy musculoso, y siempre tiene actividad motora. Está formado por 4 músculos, organizados de dos en dos:  Delgados  Gruesos Los músculos se contraen de dos en dos (gruesos y delgados). Cuando se contraen los gruesos, trituran el alimento. Las piedras ingeridas incrementan la capacidad de rotura de los granos. Las piedras se disuelven por el HCl y se van gastando. La secreción del estómago muscular tiene que ser muy resistente para proteger a la mucosa (epitelio) del contenido y del rozamiento. La secreción es muy viscosa, y parece ser casi como la propia mucosa. Su coloración es marrón verdosa – amarillenta. Para reducir el tamaño del aparato digestivo, se desarrollo el reflujo duodeno-gástrico. El pH tiende a ser ácido, pero las enzimas pancreáticas se han modificado para funcionar a este pH. El píloro se comporta como el píloro de los mamíferos, y deja pasar a las partículas más pequeñas. Motilidad Motilidad gástrica El ciclo siempre se inicia con contracción de los músculos delgados, que empuja el contenido hacia el píloro, provocando reflujo hacia el compartimiento glandular. Enseguida se contraen los músculos gruesos, lo que permite el reflujo del bolo remojado por HCl. El contenido de la molleja está muy seco, por las contracciones que los comprimen constantemente, eliminando el líquido. Motilidad intestinal En el duodeno se puede observar tanto motilidad peristáltica como antiperistáltica. La frecuencia de los movimientos antiperistálticos es controlada por la CCK (relación directa). Durante la noche, se observan movimientos antiperistálticos desde el íleon hasta el Motilidad digestiva Motilidad del intestino grueso estómago con el fin de reprocesar el bolo y aprovechándolo al máximo. En el huevo, el embrión se nutre por el saco vitelino, que desemboca en el divertículo de Meckel (en el adulto se transforma en un ligamento). En los primeros días de vida el pollito se nutre de los restos de la vesícula vitelina. Las aves presentan dos ciegos, paralelos al colon/recto. El contenido de los ciegos es de color marrón, con poca fibra y mal olor debido a fermentación bacteriana. Los ciegos deben “aspirar” el contenido. Están más desarrollados en las aves herbívoras. Sólo la fibra soluble puede penetrar los ciegos, y se fermenta allí. La orina no se puede concentrar, porque el producto de deshecho es el urato, que es muy poco soluble (precipita). La orina filtrada pasa directamente al colon. El intestino grueso tiene movimientos antiperistálticos que mueven los deshechos nitrogenados para recuperar la elevada cantidad de agua. Por eso, las heces de aves tienen su aspecto familiar de negro (heces) manchado en blanco (urato). Por la noche, las aves vacían los ciegos, y entonces las heces tienen otro aspecto (sin fibra etc.). Las enterócitos tienen mucha actividad bomba sodio-potasio que es controlada por la aldosterona (incrementa la actividad de la bomba, incrementando la absorción de sodio y agua).