Tema 1. De fi nición y subdivisiones. Niveles de organización y definición , Apuntes de Zoología

¡Descarga Tema 1. De fi nición y subdivisiones. Niveles de organización y definición y más Apuntes en PDF de Zoología solo en Docsity! Tema 1. Definición y subdivisiones. Niveles de organización y definición de animal. 1. Zoología Zoología: Ciencia que se encarga del estudio de los animales→→→ Seres Vivos ↓ ↓ ↓→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→→ Biología Rama de la biología que se encarga del estudio de los animales. Establecemos una serie de divisiones y subdivisiones. La primera surge atendiendo al fin con el que se lleva a cabo el estudio de los animales. Así, distinguimos entre zoología pura o científica y zoología aplicada. 1. Zoología pura: Estudia a los animales por si mismos, es decir, como objetos de curiosidad científica del hombre. 2. Zoología aplicada: Se ocupa de aquellos aspectos que tengan que ver con su utilidad práctica o los problemas que puedan ocasionar. La zoología pura se puede dividir en general o especial. La general: Se ocupa del estudio del mundo animal en conjunto. Puede equipararse al menos en parte a una biología animal. La especial: Se ocupa del estudio de animales en concreto de grupos de animales. Entre las zoologías especiales tenemos al entomología, malacología y de invertebrados no artrópodos. En la general podemos establecer divisiones en función del aspecto que se estudie de la vida de los animales (cómo se estudien los animales). En primer lugar podemos estudiar los animales de manera aislada, se encargarán dos ciencias: la morfología y la fisiología. Morfología: Anteriormente se entendía como el estudio de la forma y tendría que limitarse a detallar el aspecto de los animales, pero actualmente se le suele dar un valor muy superior; definiéndose como la ciencia encargada de elaborar patrones que son válidos para explicar los grandes tipos de organización del mundo animal. ristina Sabucedo González PAGE 1 Elabora Tipos Morfológicos. Los primero estudios de morfología fueron realmente estáticos y se hacían normalmente a partir de cadáveres. Estos estudios anatómicos que detallaban el tamaño, forma o el color de los órganos internos le siguieron con la aparición del microscopio el estudio de los tejidos y de las células. Los avances técnicos permitieron realizar estudios embriológicos en los que se detallan las variaciones que experimenta un organismo a lo largo de su desarrollo. Fisiología: Emplea métodos propios de la física y de la química. Además de aisladamente, los animales pueden ser estudiados de forma comparada, y de eso se encargan la anatomía y fisiología comparadas. Los animales pueden estudiarse en relación con sus antepasados y descendientes; de ello se ocupa la genética. También pueden estudiarse en relación con sus antecedentes históricos y de ello se ocupa la filogenia. Filogenia: Introducido por Haeckel para designar a la ciencia que se ocupa de la reconstrucción histórica del proceso evolutivo. Los animales se pueden estudiar en relación con su medio físico y con otros organismos, de lo que se encarga la ecologia. Un estudio de las costumbres de los animales, de lo que se encarga la etología. Animal: Características que de darse en conjunto permiten identificar a un animal: -Organismos e nutrición heterótrofa. -Necesitan Oxígeno y producen sustancias como la urea como desechos. -Forma y contorno del cuerpo no varía. -Desplazarse o mover alguna parte de su cuerpo con rapidez. -Respuesta rápida a estímulos. -Presentan órganos internos con crecimiento diferencial y limitado. -Su pared celular es fina y carece de celulosa. -Acumulan glúcidos en forma de glucógeno. ristina Sabucedo González PAGE 1 Se trata de organismos bentónicos y además sésiles (inmóviles) que abundan sobre sustratos duros como piedras, conchas, etc. aunque también pueden encontrarse sobre algas y excepcionalmente en fondos blandos. Algunos representantes pueden incluso perforar rocas calcáreas y conchas de moluscos. Las esponjas representan la organización más sencilla dentro de los metazoos. Carecen de órganos e incluso sus tejidos están muy mal definidos. Esta simplicidad junto con la creencia de que carecen de elementos nerviosos y musculares junto con el hecho de que sus celdas gocen de una gran independencia, lo que permite que puedan separarse y reorganizarse reconstituyendo de nuevo la esponja llevaron a algunos autores a incluirlos en un grupo a parte; el de los parazoos, que se opondría al resto de los metazoos o eumetazoos. A pesar de que algunos autores mantienen a las esponjas y poríferos como parazoos, otros consideran que su gametogénesis es similar a los metazoos que sufren procesos de segmentación, formación de la blástula y gástrula que también son similares al resto de los metazoos y por ello consideran que pueden considerarse como metazoos muy primitivos. La forma, el tamaño y el color de las esponjas son muy variables. De forma general puede decirse que las esponjas no presentan en muchos casos un aspecto definido; y que este puede cambiar en función de las condiciones ambientales. Puede decirse que en el aspecto morfológico se distinguen las especies de aspecto definido (naranja, tubo, saco, copa...) y las formas de recubrimiento, cuyo aspecto se adapta al de la superficie de los objetos sobre los que vive. Quedan a parte las esponjas perforantes, que se desarrollan en el interior de conchas o de rocas calcáreas. El tamaño también es muy variable y va desde unos pocos mm hasta más de 1.5m que pueden alcanzar algunos ejemplares. Las coloraciones son muy variadas y aunque predominan las poco vistosas las hay rojas, naranjas, verdes... El cuerpo de las esponjas puede decirse que tiene forma de saco con un gran orificio apical que recibe el nombre de ósculo. El ósculo da acceso a una cavidad que recibe el nombre de atrio o espongocele. Las paredes del cuerpo de la esponja están perforadas ristina Sabucedo González PAGE 1 por una serie de pequeños poros que reciben el nombre de poros inhalantes. Estos poros dan acceso a un sistema de canales más o menos complejo a través de los cuales entra el agua en el cuerpo de la esponja. En su recorrido, el agua va a ser filtrada por las células endodérmicas de la esponja para capturar las partículas en suspensión y para realizar los intercambios gaseosos. El agua llega al atrio y es expulsada a través del ósculo. La corriente que entra a través de los poros inhalantes recibe el nombre de corriente inhalante; mientras que la que sale a través del ósculo se denomina corriente exhalante. Los canales que conducen el agua a través de las esponjas adquieren unas estructuras muy complejas y es necesario que estos canales se mantengan abiertos, lo que se consigue mediante la existencia de un esqueleto. Este esqueleto puede estar formado por elementos minerales denominados espículas o por una sustancia orgánica denominada espongina o por una combinación de ambas; aunque en algunas ocasiones el esqueleto puede faltar. En función de la naturaleza del esqueleto se distinguen dentro del filo poríferos las clases: Calcáreas: Se incluyen esponjas cuyo esqueleto está constituido por espículas de CaCO3. Hexactinélidos: Presentan un esqueleto constituido por espículas silíceas de 6 radios. Desmosponjas: Se incluyen esponjas con esqueletos formados por espículas silíceas, de espongina o una combinación de ambos elementos. Esclerosponjas: Presentan espículas silíceas, espongina y un esqueleto masivo de CaCO3. Se cree que estas esponjas deben repartirse entre las calcáreas y las desmosponjas. 1.1 Estructura de las esponjas. El cuerpo de las esponjas está formado por dos capas; una eterna correspondiente al ectodermo y otra interna, el endodermo. Entre estas dos capas se intercala una mesoglea intermedia inicialmente carente de células y de fibras, pero que poco a poco se va poblando de células procedentes fundamentalmente del ectodermo, constituyendo por tanto un ectomesénquima. El ectodermo está constituido fundamentalmente por unas células denominadas pinacocitos (células aplanadas dispuestas unas al lado de las otras formando un revestimiento sobre la superficie externa de la esponja, aunque también pueden llegar a recubrir algunas partes del interior. Forman un epitelio pavimentoso. ristina Sabucedo González PAGE 1 En el ectodermo también pueden aparecer una células denominadas porocitos, que alojan en su interior un canal a través del cual puede pasar el agua del exterior al interior de la esponja. Por último podemos encontrar también células glandulares. El endodermo de las esponjas está formado por unas células denominadas coanocitos, que se encargan de la captura de las partículas en suspensión (alimento) y de llevar a cabo los intercambios gaseosos. Los coanocitos son células más o menos ovoides, que presentan una serie de salientes basales que actúan como elementos de anclaje y que poseen un collar apical en forma de tronco de cono que rodea a la base de un flagelo. El collar de los coanocitos está constituido por una serie de microvellosidades unidas entre si por medio de microfilamentos y en conjunto forma una estructura con aspecto de red. En el citoplasma de los coanocitos si sitúa el núcleo y distintos orgánulos y destaca la gran cantidad de mitocondrias debido a que los coanocitos son las células encargadas de la respiración de las esponjas. Los movimientos del flagelo provocan una corriente de agua que arrastra partículas que son retenidas por la red que forma el collar. Estas partículas van a ser englobadas posteriormente por medio de un par de pseudópodos que se forman en la base del flagelo y se forma a continuación una vacuola digestiva. Los coanocitos son las células encargadas de la nutrición. En algunos casos, las partículas capturadas van a ser digeridas en el propio coanocito, y en otros casos las vacuolas son transferidas a otras células situadas por debajo de los coanocitos. (endodermo). La mesoglea de las esponjas está formada principalmente por colágeno, que aunque en principio no tiene células ni fibras, se va poblando de células tanto fijas como móviles que proceden fundamentalmente del ectodermo. En la mesoglea podemos encontrar miocitos, que se trata de células que recuerdan a las fibras musculares lisas, que tienen un núcleo central y numerosos miofilamentos periféricos. MIOCITOS Pueden aparecer células "nerviosas". Se trata de células que por su aspecto y su comportamiento ante los colorantes recuerdan a ristina Sabucedo González PAGE 1 Las espículas pueden clasificarse en función del número de radios o bien del número de ejes en crecimiento. Por ejemplo una espícula con un eje es una monoaxona; con tres, triaxona; con cuatro, tetraxona y con más de 4 poliaxona. En función del número de radios las espículas pueden ser: Monoactinas, diactinas, triactinas, teractinas, pentactinas o hexactinas Las espículas se sitúan habitualmente en el parénquima y pueden estar aisladas o fusionarse entre si, aunque en algunos casos pueden sobresalir a través de la superficie corporal. Completan el esqueleto las fibras de espongina que es una proteína fibrosa relacionada con la queratina y el colágeno. 1.3. Reproducción. Las esponjas pueden reproducirse de forma sexual y asexual. -Asexual: Por medio de brotes se produce en las esponjas, pero no resulta el mecanismo más habitual y es más frecuente que se liberen masas de células indiferenciadas más o menos protegidas que producirán nuevos individuos. Entre los elementos resistentes que producen las esponjas tenemos por un lado los cuerpos resistentes de las esponjas marinas y por otro las gémulas de las esponjas de agua dulce. Los cuerpos resistentes se producen de forma más o menos continua y en la superficie de la esponja aparecen una serie de gránulos, que son masas de arqueocitos (células indiferenciadas) que pueden rodearse de una capa de células de tipo pinacocito que pueden incluso desarrollar flagelo. Estos agregados se desprenden y dan lugar a la nueva esponja. Las gémulas se producen en las esponjas de agua dulce cuando las condiciones son desfavorables. Entonces pueden apreciarse en algunos puntos del mesénquima agregados de arqueocitos y de células cargadas de productos de reserva (trofocitos). ristina Sabucedo González PAGE 1 Alrededor de estos agregados de células se irán diferenciando capas protectoras y finalmente aparecerá un agregado de trofocitos y arqueocitos, rodeado por una capa de células, por espículas de un tipo especial (anfidiscos) y todo el conjunto se encuentra rodeado por una cubierta de naturaleza quitinoide que presenta un poro apical. Estas gémulas son liberadas cuando la esponja muere y se destruyen sus tejidos. Soportan las condiciones desfavorables y cuando estas cesan liberan las células indiferenciadas a través del poro apical, que formarán una nueva esponja. Las esponjas presentan una gran capacidad de regeneración, lo que les permite formar un nuevo individuo a partir de un fragmento. En las esponjas se da así mismo un fenómeno de reconstitución celular que consiste en tras disgregar una esponja en sus componentes celulares, las células se reorganizan y reconstruyen de nuevo el individuo. -Sexual: Las esponjas pueden ser hermafroditas o dioicas. Los gametos se forman a partir de arqueocitos o incluso de coanocitos, que sufren la meiosis y se transforman en óvulos ameboides o espermatozoides flagelados. Tan solo especialmente las esponjas eliminan los gametos y la fecundación se produce en el agua, aunque normalmente el óvulo queda en el mesénquima, justo por debajo de la capa de coanocitos y los espermatozoides salen de la esponja junto con la corriente exalante. Los espermatozoides penetran en una nueva esponja junto con la corriente inhalante y son capturados por los coanocitos. Cuando el coanocito captura a un espermatozoide se forma al rededor de este una cubierta resistente (espermoquiste) que impide que sea digerido. El coanocito, conteniendo el esperma, pierde el collar y el flagelo, y se hace ameboide y se desplaza por el mesénquima hasta que encuentra un óvulo, al que la transfiere el espermatozoide y se forma así un huevo con poco vitelo. El huevo sufre una segmentación total y el desarrollo varía mucho de unos grupos a otros, aunque en líneas generales puede decirse que las larvas se liberan en estado de blástula. En algunas esponjas como "Sycon" se libera una larva que recibe el nombre de anfiblástula, que tiene micrómeros flagelados en el polo animal y macrómeros carentes de flagelo en el polo vegetativo. ristina Sabucedo González PAGE 1 Esta larva aparece después de un proceso llamado excurvación, único en el mundo animal y durante su desarrollo se producen también una serie de procesos no habituales como una gastrulación por embolia en el polo animal. Una gástrula con macrómeros en el exterior y micrómeros en el interior y su fijación por medio del blastoporo. En algunas demosponjas se libera una larva que se considera similar a la anfiblástula, que tiene un revestimiento de células ciliadas y que en su parte posterior muestra algunas células muy grandes y pigmentadas. A esta larva no se llega por un proceso de excurvación. Se fija al sustrato por su extremo anterior y sufre una gastrulación embólica normal. Tras este proceso las células internas flageladas forman el endodermo y las células externas que han perdido su flagelo forman el pinacodermo. Sin embargo, en la mayor parte de las esponjas se liberan blástulas muy alargadas en sentido anteroposterior, que presentan su superficie constituida por células flageladas y solo en la parte posterior aparece un pequeño grupo de macrómeros sin flagelos. Las células sin flagelos de la parte posterior emigran al blastocele (interior blástula) acompañados por algunas de las células flageladas que han perdido sus flagelos; y se forma así una estructura más o menos compacta que se denomina larva parenquímula. Esta larva se fija al sustrato y entonces las células flageladas pasan al interior para formar el coanodermo y las células del interior pasan a exterior para formar los pinacocitos. Clasificación: -Clase Calcáreas: Esponjas con esqueletos formados por espículas calcáreas, al que se puede añadir un esqueleto masivo de carbonato de calcio y no existe diferenciación entre megascleras y microscleras. La organización de estas esponjas puede ser asconoide, siconoide o leuconoide, aunque predomina la siconoide y la leuconoide alcanza poca complejidad. ristina Sabucedo González PAGE 1 ristina Sabucedo González PAGE 1 Estas dos regiones contactan a nivel del borde umbrelar, en donde se sitúan los tentáculos y los órganos sensoriales. La umbrela delimita una cavidad que es la cavidad subumbrelar, que puede estar cerrada parcialmente o no por un tabique horizontal denominado velo que interviene en la locomoción. Del centro de la subumbrela puede partir una prolongación denominada manubrio en cuyo extremo se encuentra la boca, que puede estar rodeada por unas estructuras que reciben el nombre de brazos orales. Al igual que los pólipos, el cuerpo de la medusa presenta una cavidad gastro-vascular que normalmente está integrada por un sistema de canales con una cámara central. En general, de la boca parte un conducto denominado exófago que se extiende por el interior del manubrio y que termina en una cavidad situada a nivel de la umbrela que recibe el nombre de estómago. Del estómago parte una serie de canales denominados conductos radiales que se dirigen al borde de la umbrela en donde conectan con un canal (canal circular) del que parten los conductos tentaculares que penetran en los tentáculos. Medusas: Poseen órganos sensoriales del equilibrio y de visión, que se sitúan en muchos casos a nivel del borde de la umbrela. Los órganos de equilibrio son los estatocistos. De forma general, los estatocistos son vesículas más o menos cerradas en cuyo interior se encuentran gránulos minerales rodeados por células sensoriales. Cuando el animal cambia de posición los gránulos minerales chocan con loas células sensoriales situadas en el interior de la vesícula, lo cual genera un estímulo que hace que el animal recupere la posición adecuada. Los órganos de visión son los ocelos integrados por células fotorreceptoras y células pigmentadas que distinguen intensidades de luz ( no forman imágenes). En algunas medusas, concretamente en escifomedusas y cubomedusas, los órganos sensoriales pueden agruparse formando los llamados órganos marginales o ropalias, situados en el borde umbrelar. Estas rapalias se consideran tentáculos modificados y contienen estatocistos, ocelos e incluso una foseta quimiorreceptora. ristina Sabucedo González PAGE 1 Estructura: Los cnidarios son organismos diblásticos y en su constitución interviene el ectodermo y el endodermo separados por una capa de mesoglea. El derivado fundamental del ectodermo es la epidermis. La epidermis es un epitelio monoestratificado mixto, es decir, integrado por células con distinta estructura y diferente función. En la epidermis encontramos por una parte las células epiteliales propiamente dichas, que pueden carecer de cilios (ser lisas), pueden estar flageladas o ciliadas. Estas células epiteliales en el caso de los hidrozoos muestran una base ensanchada en sentido longitudinal, que alberga miofibrillas con disposición longitudinal. La base y las miofibrillas no existen en escifozoos y antozoos, en las que existen miofibrillas subepidermicas. Además de las células epiteliales aparecen células indiferenciadas que se ontercalan entre las células epiteliales y que pueden dar origen a todo tipo de células (gametos, células urticantes..) En la epidermis aparecen también células neurosensoriales que conectan con un plexo nervioso subepidérmico. Aparecen también células glandulares y cnidocitos (células urticantes). El derivado del endodermo es la gastrodermis, que también es un epitelio monoestratificado mixto con una composición muy similar a la de la epidermis. En los hidrozoos las células de la gastrodermis presentan una base ensanchada que arroja miofibrillas con disposición circular. Estas miofibrillas faltan en el resto de los cnidarios y se sitúan por debajo de la gastrodermis. Estas células epiteliales son cálulas flageladas ameboides que pueden capturar partículas por fagocitosis. A nivel de la gastrodermis de los hidrozoos faltan los cnidocitos que si existen en el resto de los cnidarios. Entre la epidermis y la gastrodermis se sitúa una mesoglea de espesor y complejidad variable; que en su condición más primitiva estaría la mesoglea de los hidrozoos en los que es una lámina que puede tener un 95% de agua. La masoglea se hace más compleja en los escifozoos y en los antozoos llega a ser auténtico tejido conjuntivo con células y fibras. Por debajo de la epidermis y gastrodermis se sitúan los plexos nerviosos subepidérmicos y subgastrodérmicos. En los cnidarios puede haber mayores concentraciones neuronales a nivel del borde umbrelar, de los tentáculos est pero no existe un órgano central diferenciado. Por debajo de la epidermis y la gastrodermis aparecen en escifozoos y antozoos miofibrillas que reciben en conjunto la denominación de musculatura subepidérmica. Los cnidocitos so l s células urticantes características de los nidarios que s encu ntran a nivel de la pidermis de los hi rozo s, escifozoos y antozoos y a nivel de la epidermis y endodermis de escifozoos y ant zoos. os cnidocitos on células más o menos ovoides que pres ntan una prol ngación b al o cnidopodio, que actúa como lemento de anclaje. En al parte superior ap rece una prolongación nominada cnidocito de estructur simil r a la de un cilio o un flagelo; y también ristina Sabucedo González PAGE 1 La mesoglea es gruesa, gelatinosa con fibras, contiene células ameboides provenientes de la dermis. La simetría es tetrámera, impuesta sobre una simetría radial. El ciclo biológico es metagenético. La medusa se forma por estrobilación. Predomina la fase medusa. El pólipo se llama escifistoma, solitario y con aspecto de copa con un pequeño pedúnculo. En el extremo distal está la boca, rodeada de tentáculos y de sección cuadrada, conduce a una cavidad gastrovascular parcialmente dividida en 4 bolsas gástricas por medio de tabiques incompletos en cuyos extremos hay filamentos gástricos con cnidocitos. Las estauromedusas es fijan al sustrato por un pedúnculo que puede ser una prolongación de la umbrela o tratarse de un pólipo. Las escifimedusas son mayores que las hidromedusas, careces de velo por tener una fuerte musculatura. Tienen órganos sensoriales que se pueden agrupar en ropalias, de desarrollo variable. Reproducción: Son organismos dioicos (sexos separados). Sus gónadas son de origen endodérmico y los gametos son expulsados al agua a través de la boca. Se forma a continuación el huevo y la segmentación conduce a la formación de una blástula que por inmigración o por embolia da lugar a la formación de la larva plánula. Los huevos son retenidos en algunos casos en los brazos tentaculares hasta la fase de larva plánula. La plánula se fija al sustrato y forma un escifistoma (pólipo). Este pólipo en determinados períodos del año da lugar a nuevos escifistomas por gemación. En otras épocas del año (invierno y primavera) el escifistoma produce medusas mediante un proceso denominado estrobilación, que consiste en la división transversal del extremo superior (oral) delk escifistoma; y se forman una serie de medusas inmaduras denominadas efírulas, que se apilan en el extremo superior del pólipo. ristina Sabucedo González PAGE 1 Estas medusas se van liberando, sufren una serie de cambios y se denominan entonces éfiras que se transforman en medusas adultas. En algunas especies ( pelagia noctiluca) la medusa adulta forma una plánula que se transforma en una nueva medusa. Cubozoos: La clase cubozoos incluye cnidarios exclusivamente marinos en los que predomina la fase medusa durante su ciclo vital, y que se han separado de los escifozoos tanto por su aspecto como por si ciclo peculiar. Los cubozoos presenta n una umbrela más o menos cúbica con un tamaño que oscila entre los 2 y 25cm. A nivel de cada uno de los vértices inferiores del cubo aparece una lámina engrosad a denominada pedalia que de cada una de estas láminas parte uno o varios tentáculo s considerablemente largos. En el espacio que queda entre las pedalias se localizan las rapalias, que incluyen órganos sensoriales entre los que hay que destacar los ojos que se encuentran considerablemente desarrollados. El manubrio de las cubomedusas es muy corto y no sobresale de la cavidad subumbrelar; que se encuentra parcialmente cerrada por un diafragma denominado velario en el que penetran conductos de la cavidad gastrovascular. La cavidad gastrovascular de las medusas está dividida en cuatro bolsas gástricas por medio de tabiques incompletos, a nivel de los cuales existen filamentos gástricos cargados de cnidocitos. El ciclo vital completo solo se conoce en una especie ( tripedalia cystophora). La larva plánula forma un pólipo solitario en forma de capa de 1mm de altura que muestra su cavidad gastrovascular no dividida por medio de tabiques. Este pólipo puede producir nuevos pólipos y cada uno de ellos se transforma sin metamorfosis en una cubomedusa. Antozoos: La clase antozoos incluye unas 6000 especies de ristina Sabucedo González PAGE 1 cnidarios en su totalidad marinos que se encuentran exclusivamente bajo la forma pólipo, ya que en este grupo no existe fase medusa. Los antozoos pueden ser organismo s solitarios o coloniales y las colonias están habitualm ente formadas por individuos idénticos denomina dos colonias homomorf as; aunque en algunos casos puede existir diferenciac ión entre gastrozoid es y sifonozoides, encargados estos últimos del movimiento del agua. Cuando los individuos son coloniales, sus cavidades gastrovasculares comunican entre si directamente mediante tubos o estolones mediante sistemas de canales o incluso de pliegues de la pared basal del cuerpo. Un pólipo solitario tiene una estructura totalmente similar a uno colonial. Su porción basal es el discopedio; la porción intermedia es la columna y en su extremo se encuentran los tentáculos huecos distribuidos en una o varias coronas. En algunos casos los tentáculos son lisos, mientras que en otros presentan salientes laterales (pinnados) los tentáculos lisos aparecen en los hexacoralarios, mientras que los tentáculos pinnados aparecen en los octacoralarios. La boca se invagina formando una faringe que puede penetrar entre 1/3 y la mitad de la altura del cuerpo. La faringe es más o menos aplanada y presenta una o dos dilataciones en sus extremos: 1 en octacorales y 2 en hexacorales que reciben el nombre de sifonoglifos. A nivel de estas dilataciones los cilios de la epidermis son más voluminosos y mueven el agua que penetra en la cavidad gastrovascular para realizar los intercambios gaseosos y para actuar como esqueleto hidrostático. La cavidad gastrovascular de los antozoos se encuentra dividida en una serie de cámaras mediante tabiques o septos que pueden ser completos o incompletos; según se unan o no a la faringe por su borde. ristina Sabucedo González PAGE 1 En otros ptenóforos tentaculados, los tentáculos se encuentran reducidos y faltan en los ptenóforos atenttaculados. El cuerpo de los ptenóforos aparece dividido en una serie de sectores alrededor del eje oral-aboral y puede distinguirse además dos planos de simetría bilateral perpendiculares entre si de lo cual resulta una simetría birradial o bisimetría. El cuerpo de los ptenóforos está integrado por una epidermis de origen ectodérmico, una mesoglea y una gastrodermis de origen endodérmico. La epidermis es un epitelio monoestratificadp mixto en el que existen células epiteliales, células glandulares, células sensoriales que conectan con un plexo nervioso y las células caracteríaticas de los ptenóforos, que son los coloblastos. En algunos representantes se han encontrado también cnidocitos que parecen tener su origen en la alimentación. Coloblastos: Células adhesivas características de los ptenóforos que se encuentran a nivel de la epidermis de los tentáculos y de sus prolongaciones laterales. Los celoblastos constan de una porción citoplasmática, semilunar, que tiene un gran número de lóbulos adhesivos. De esta porción citoplasmática van a partir dos filamentos que atraviesan la epidermis. Uno de ellos, el rectilíneo, que representa el núcleo y que falta en los celoblastos totalmente maduros, y un segundo filamento citoplasmático espiral y contráctil que será el encargado de mantener la posición del celoblasto. Cuando una presa toca los lóbulos adhesivos queda pegada al coloblasto y al intentar escapar tira de la célula que queda retenida por sus filamentos. Cuando la presa deja de hacer fuerza, el filamento espiral vuelve el celoblasto a su posición normal, ya que los coloblastos se reutilizan en lugar de destruirse como ocurría en el caso de los cnidocitos. La mesoglea de los ptenóforos es gruesa y en ella se localizan las fibras musculares y los plexos nerviosos, el subepidérmico y el subgastrodérmico. La gastrodermis por su parte es un epitelio monoestrtificado mixto con células epiteliales, glandulares y sensoriales que rodea a la cavidad gastrovascular. Esta presenta una estryctura muy variable. Está integrada normalmente por un sistema de cámaras y de canales, y es de destacar que pueden comunicar con el exterior a través de poros anales. Carecen de órganos respiratorios, aunque en algunos representantes los salientes dorsales podrían intervenir en el intercambio gaseoso. Carecen de órganos excretores. EN la cavidad gastrovascular hay canales que pueden aparecer ciliados y comunican con el mesénquima, son puntos donde los productos de ristina Sabucedo González PAGE 1 desecho pasarían al esterior. El sistema nervioso es un plexo bajo las paletas, no existe un órgano central. Los órganos sensoriales son el estatocisto u órgano aboral de estructura compleja y coordina el movimiento de las hileras de paletas. Los campos polares en las inmediaciones del estatocisto son áreas ciliadas con papel sensorial. También hay células sensoriales dispersas por la superficie corporal. Reproducción: -Asexual: Similar a la fragmentación pedal en antozoos, tienen una elevada capacidad de regeneración. -Sexual: Son hermafroditas. Las gónadas son de origen endodérmico y se forman en los canales de la cavidad gastrovascular. Los gametos bentónicos tienen canales que desembocan en la superficie dorsal del cuerpo. La fecundación es externa aunque a veces el embrión se desarrolla en el interior. Los huevos son telolecitos, la segmentación es holoblástica desigual, la gastrulación es una mezcla dando madrómeros que formarán el endodermo. Las micrómeras secundarias se duda si formarán el endodermo o el mesénquima y las fibras musculares. En el perimer caso serían diblástico, en el segundo priblásticos. El desarrollo es a través de una larva cidipoide, parecida a los ctenóforos del orden cidípidos, Aparece un esbozo del órgano aboral, hileras de paletas e incluso un par de tentáculos. Muestra una cavidad interna no dividida. Sufrirá cambios hasta transformarse en adulta. Tema 4. Platelmintos y nemertinos. Mención de gnatostomúlidos y mesozoos 1. Filo platelmintos ristina Sabucedo González PAGE 1 Lo forman 25.000 especies de metazoos triblásticos acelomados protostomos de simetrí bilateral y cuerpo insegmentado, a excepción de los cestodos (tenias). 2/3 partes son parásito de vertebrados o invertebrados y solo la clase turbelarios es de vida libre. Tienen forma de disco o cinta, muy aplanados en sentido dorsoventral y su tamaño es de microscópico a centímetros, algunas tenias sobrepasan los 20m. la pared corporal consta de una epidermis celular o sincitial, a veces ciliada, que puede tener una cutícula en las especies parásitas. Debajo de la epidermos está la musculatura eon fibras musculares lisas en capas circular, longitudinal y oblícua. Debajo está el parénquima mesodérmico que rodea los órganos internos, rellena la cavidad corporal y entre los huscos circula líquido coloreado. Pueden carecer de aparato digestivo, cuando existe se inicia en la boca, situada en el cara ventral o desplazada en sentido cefálico, termia en fondo ciego. Los platelmin tos carecen de aparato circulatori o y de órganos respiratorios. El aparato escretor puede faltar en algunas formas primitivas. Cuando existe es protonefridial, con células en llama o bulbos en llama. Los protonefridios con células en llama son los primeros órganos escretores que se observan en invertebrados. Están constituidos por una serie de tubos que se ramifican en el parénquima y que terminan en una dilatación denominada bulbo en llama. En esa dilatación se distingue una célula tubular que no es otra cosa que la última célula del tubo y la célula en llama o célula oclusora que encaja en la célula tubular como si fuera un tapón. Esta célula en llama presenta una cavidad interna en al que bate un grupo (mechón) de cilios cuyo movimiento recuerda al de la llama de una vela. Los productos de desecho pasan desde el parénquima al interior del bulbo en llama y o hacen fundamentalmente a través d e unas perforaciones o fenestras que quedan entre la célula tubular y la oclusora. Estos productos son impulsados gracias al movimiento de los cilios hasta los tubos protonefridiales para ser expulsados al exterior. ristina Sabucedo González PAGE 1 de cordones nerviosos longitudinales unidos entre si por medio de comisuras transversales. Los órganos sensoriales están representados por manchas oculares de diverso tipo y normalmente existen un par de ojos, aunque pueden existir dos o tres pares o incluso numerosos ocelos más sencillos. Los ojos suelen situarse en la región cefálica aunque en algunos turbelarios terrestres pueden situarse o localizarse a lo largo del borde anterior o de los bordes laterales del cuerpo. El los turbelarios aparecen además trompas táctiles, fosetas quimiorreceptoras e incluso seda y papilas sensitivas. Por último, en los turbelarios acelos y en algunos otros pueden existir estatocistos. Los turbelarios son organismos hermafroditas protondricos (madura antes el aparato reproductor masculino que el femenino). Los turbelarios acelos carecen de gónadas diferenciadas mientras que el resto de turbelarios presentan un aparato reproductor bien desarrollado. El aparato reproductor masculino puede constar de varios pares de testículos, de un par o un solo testículo por fusión. Cada testículo da origen a un canal eferente y los canales eferentes desembocan en dos conductos deferentes longitudinales, que se encargan de transportar el semen hasta el órgano copulador (pene o cirro). Los vasos deferentes presentan dilataciones que actúan como vesículas seminales en las que se acumula el semen hasta el momento de la cópula. Se fusionan habitualmente antes de alcanzar el órgano copulador. Este órgano se encuentra contenido en un atrio genital normalmente compartido con el reproductor femenino que se abre al exterior a través del poro genital. El aparato reproductor femenino está formado por un ovario o por uno o varios pares de ovarios, que desembocan en dos oviductos longitudinales que se reúnen para formar una vagina que presente anexo un receptáculo seminal en donde se almacena el semen hasta el momento de la fecundación. La vagina se abre en el otro genital compartido con el aparato reproductor masculino. Anexos al aparato reproductor femenino pueden existir glándulas vitelógamas que elaboran el vitelo para la nutrición de los huevos. A pesar de tratarse de organismos hermafroditas, los turbelarios recurren a la fecundación cruzada que puede llevarse a cabo a través del conducto vaginal o bien mediante impregnación hipodérmica, en este caso el órgano copulador de un individuo se lleva en la superficie del cuerpo del otro y los espermatozoides pasan al parénquima alcanzando posteriormente los óvulos. Los turbelarios carentes de glándulas vitelógamas producen huevos endolecitos que son depositados en masas gelatinosas formadas a expensas de la glándula del atrio. En el resto de los turbelarios, provistos de glándulas vitelógamas, los huevos son ristina Sabucedo González PAGE 1 exolecitos y son depositadas aisladamente en grupos en el interior de cápsulas que son fijadas al sustrato por las secreciones de las glándulas atriales. Los huevos endolecitos sufren una segmentación espiral más o menos modificada en os acelos. El desarrollo puede ser directo o indirecto y lo que caracteriza es la larva de müller, que está prevista de 8 lóbulos epidérmicos ciliados y está dotado de un tubo digestivo que termina en fondo ciego. Cuando los huevos son exolecitos la segmentación es meroblástica y conduce a la aparición de grupos de blastómeros mezclados con material vitelino. Las células se disponen en 3 bloques: uno anterior, uno medio y otro posterior que darán lugar a las diferentes porciones del cuerpo, y así se forma con metamorfosis un pequeño turbelario. En algunos turbelarios de agua dulce se ha observado la formación de dos tipos de huevos. Unos de cubierta delgada y maduración rápida y otros resistentes o de duración, capaces de soportar condiciones desfavorables. Algunos turbelarios se reproducen también de forma asexual, lo que puede llevar a la reducción del aparato reproductor. La multiplicación asexual se lleva a cabo por fisión transversal y en algunos casos pueden encontrarse individuos formando cadenas. En algunos casos los turbelarios son capaces de dividirse en fragmentos que se enquistan y que dan lugar a nuevos individuos cuando se abren los quistes. Clase Trematodos Esta clase incluye platelmintos exo y endoparásitos de vertebrados que pueden desarrollar todo su ciclo vital en un hospedador o bien necesitar varios hospedadores para completarlo. (2 o +) Los trematodos presentan un cuerpo aplanado con una longitud que oscila entre mm y unos pocos cm y que están provistos de órganos de fijación constituidos por ventosas musculares a las que se pueden añadir piezas duras como ganchos, anclas, etc... En función del ciclo vital y también de sus diferentes órganos de fijación pueden diferenciarse tres subclases dentro de la clase trematodos. 1. Subclase Monogenéticos: Precisan un hospedador para desarrollar su ciclo vital. Son ectoparásitos de peces marino y ristina Sabucedo González PAGE 1 agua dulce. Tiene ventosas anteriores y un órgano de fijación posterior con ventosas y piezas duras. 2. Subclase digenéticos: Dos o más hospedadores, endoparásitos del hombre y otro animales. La ventosa anterior está alrededor de la boca, o en las inmediaciones y la ventosa ventral está más o menos en el centro de la cara ventral del cuerpo. 3. Subclase aspidogástreos: Un hospedador, son endoparásitos de moluscos y vertebrados. Tienen un órgano de fijación ventral dividido en hileras de ventosas y un órgano de fijación anterior en las inmediaciones de la boca. Los de mayor importancia son los digenéticos (abundantes, causan enfermedades). El cuerpo tiene una cutícula debajo la cual está el sincitio protoplasmático a nivel del parénquima. A continuación está la musculatura circular, longitudinal y oblicua. El aparato digestivo Se divide en: Boca terminal --> faringe musculosa --> esófago --> intestino con un par de ciegos laterales. En algunos trabajo se han descrito poros anales. Carecen de aparato circulatorio y órganos respiratorios. EL aparato excretor es protonefridial con células en llama y los protonefridios desembocan en dos conductos longitudinales que se abren por un poro en la parte posterior. El sistema nervioso tiene un par de ganglios cerebroides con un número variable de cordones nerviosos longitudinales unidos por comisuras transversales. Los órganos sensoriales son terminaciones nerviosas. En algunos ectoparásitos puede existir un par de ocelos. Suelen ser hermafroditas. El aparato reproductor masculino tiene un par de testículos ramificados o lobulados de los que parte un canal eferente, se fusionan en un deferente que conduce el semen a la bolsa del cirro. Pueden existir vesículas seminales y glándulas prostáticas. La bolsa del cirro sale al exterior por el gonoporo. El aparato reproductor femenino es un ovario --> oviducto --> ootipo cubierto por glándulas unicelulares (glándulas de Mehlis) que forman la cubierta del huevo. El ootipo se continúa por el útero --> gonoporo. En el ootipo desemboca un conducto vitelógeno (fusión de dos glándulas vitelógenas). En digenéticos, del oviducto parte el canal de Laurer, con un receptáculo seminal en la base y que desemboca en la superficie del cuerpo. En este canal se puede llevar a cabo la copulación. ristina Sabucedo González PAGE 1 -Terrestres o quísticos: Los huevos son resistentes y alojan en su interior una oncosfera con capas protectoras y todo ello cubierto por la cáscara. Se forman fases larvarias enquistadas. Cuando el hospedador es vertebrado las larvas más características son el cisticerco y la hidátide. El cisticerco presenta un escólex invaginado en el interior de una cavidad, por ejemplo: tenia del cerdo. La hidátide se da en la tenia del perro. El hospedador intermedio puede ser el hombre, monos, ovejas... La hidátide es una vesícula cuya membrana interna produce vesículas hijas hacia el interior y exterior, cada una con numerosos escólex invaginables. Estas vesículas hijas originan más vesículas. Los quistes pueden desarrollarse en un período muy largo, incluso 30 años. -Acuáticos o no quísticos: Fases inmaduras en crustáceos o músculos de peces. Ej: Diphyllobothrium latum, cuyo hospedador definitivo puede ser el hombre o mamíferos que se alimentan de peces. Filo Nemertinos Incluye más de 1.000 especies de metazoos triblásticos acelomados protóstomos, de simetría bilateral y cuerpo insegmentado que se conocen también con el nombre de gusanos proboscideos. Debido a la posesión de una trompa o probóstide evaginabl e que utilizan fundame ntalmente para capturar a sus presas. La mayor parte de los nemertinos son de vida libre. Se trata fundame ntalmente de organismos marinos que viven enterrados en el sedimento bajo piedras o en el interior de los tubos mucosos que contituyen. Existen también nemertinos pelágicos, un género que incluye representantes de agua dulce y otros nemertinos terrestres asociados a ambientes muy húmedos. Los nemertinos presentan un aspecto vermiforme y pueden ser más o menos con forma de cinta o un aspecto lanceado o espatulado cuando existen salientes cefálicos laterales ristina Sabucedo González PAGE 1 Su tamaño oscila nomalmente entre 2 y 60cm pero existen especies como Lineus longuissimus cuyo tamaño puede alcanzar los 30m. Las coloraciones son muy variables: pardas, rojas, negras o incluso formando listas. -Organización El cuerpo de los nemertinos está revestido por una epidermis ciliada, en la que existen células glandulares e incluso células con rabditos, lo que recuerda a los turbelarios. por debajo de la epidermis se encuentra la membrana basal que los separa de la epidermis. La dermis puede contener pocas células y fibras o bien ser un auténtico tejido conjuntivo y aloja glándulas que se abren en a superficie corporal. Por debajo de la dermis se sitúa la musculatura, que puede estar integrada por 2 o 3 capas d fibras musculares con orientación longitudinal y circular. C/L/C o L/C/L. La musculatura limita con un parénquima que rodea al tubo digestivo y a una cavidad situada dorsalmente con respecto al tubo digestivo que recibe el nombre de rincocele en el que se aloja la probóstide en estado de reposo. El rasgo más característico de los nemertinos es la presencia de una trompa no relacionada con el aparato digestivo que en estado de reposo se aloja en el interior de una cavidad llena de líquido y revestida por mesodermo que recibe el nombre de rincocele. La probóstide/trompa es una invaginación de la pared corporal que forma un tubo musculoso habitualmente rectilineo que puede presentar estiletes conectados a glándulas venosas o carecer de ellos. El orificio de la probóstide puede ser independiente de la boca o bien coincidir con ella. La evaginación de la probóstide se consigue gracias a las contracciones de la pared corporal, mientras que su invaginación corre a cargo de un músculo retractor que une el extremo de la probóstide con la pared del oncocele. los nemertinos presentan un aparato digestivo completo en el que se diferencia una boca, un esófago, un estómago, un intestino medio que puede presentar ciegos laterales o bien carecer de ellos, un recto y un ano. En los nemertinos aparece por primera vez un circulatorio, que en su condición más primitiva está formado por dos vasos laterales ristina Sabucedo González PAGE 1 conectados en la parte anterior y en la parte posterior del cuerpo por las denominadas laguna cefálica y laguna anal. A partir de aquí pueden aparecer otros vasos como son el medio-dorsal o los vasos transversales, que pueden aparecer conjuntamente. La sangre puede ser incolora o coloreada y no consigue un circuito circulatorio definido. El aparato excretor es protonefridial con células en llama y los bulbos en llama tienden a apoyarse sobre la pared de los vasos sanguíneos longitudinales que incluso llega a desaparecer, con lo que los bulbos en llama son bañados directamente por la sangre. Los nefridios vierte a dos conductos longitudinales que se abren lateralmente mediante nefridioporos. En algunos nemertinos (terrestres) pueden aparecer numerosos grupos de nefridios integrados cada uno por 6-10 bulbo en llama que vierten independientemente a los lados del cuerpo. El sistema nervioso está formado por un par de ganglios cerebroides unidos por comisuras que forman en conjunto un anillo nervioso al rededor del canal anterior de la probóstide. De estos ganglios cerebroides van a partir nervios en sentido anterior para los órganos sensoriales cefálicos, mientras que en sentido posterior parten normalmente dos nervios longitudinales que emiten nervios destinados a la pared corporal. Hay células sensoriales dispersas en la superficie y órganos especializados en la región cefálica. Hay entre uno y cientos de pares de ojos. Los órganos frontales son fosetas ciliadas a modo se quimiorreceptores. Los órganos cerebrales son invaginaciones de la pared corporal que alcanzan la superficie cerebral y presentan en el fondo células sensoriales y glandulares, tienen funciones quimiorreceptoras. Puede haber estatocistos asociados a los ganglios. -Reproducción Son de sexo separado, algunos hermafroditas. Las gónadas son idénticas y se pueden alternar con los ciegos si los hay. Comunican al exterior por el gonoporo, no existen órganos copuladores. La fecundación es externa, la segmentación espiral y el desarrollo directo, salvo en heteronemertinos, que tienen varios tipos de larvas (destaca la larva pilidum). Esta larva tiene forma de casco con dos lóbulos ectodérmicos ciliados y provista de digestivo que termina en fondo ciego y un penacho apical sensorial. Experimenta ristina Sabucedo González PAGE 1 El sistema nervioso tiene un plexo sobre la faringe y órganos sensoriales con cerdas sensitivas en la parte anterior del cuerpo, pueden añadirse fosetas sensoriales. Son hermafroditas sucesivos, pueden ser dioicos. El aparato reproductor masculino es un par de testículos en la parte posterior del cuerpo que conducen a un órgano copulador que puede presentar un estilete. El aparato reproductor femenino consta de un ovario que puede abrirse en un gonoporo, a veces aparece una bursa (receptáculo seminal) y una prebursa o vagina que se abre en un gonoporo. Se produce un huevo, expulsado por la rotura de la pared corporal, sufre una segmentación más o menos espiral y el desarrollo es directo. En algunos casos aparecen alternancia de fases en multiplicación sexual y asexual. TEMA 5. PSEUDOCELOMADOS: NEMATODOS Y ROTIFEROS. Grupo heterogéneo con pocos rasgos comunes: pseudoceloma y carencia de revestimiento mesodérmico. Esta cavidad está entre el ecto y endodermo (similar al blastocele de los blastocelomados). Inicialmente son eutélicos 8número constante de células o núcleos, en caso de ser sincitial). La eutelia se da más en los de pequeño tamaño, en otros pueden existir órganos eutélicos y no eutélicos. Pueden ser marinos, dulceacuícolas, semiterrestres, de vida libre, comensales o parásitos. En general son vermiformes, de cintos um a 1m que alcanzan algunos nematodos y acantocéfalos. ristina Sabucedo González PAGE 1 El cuerpo tienen una cutícula que puede ser mudada en el desarrollo. Debajo está la epidermis sincitial o celular, sigue la musculatura, con fibras longitudinales y circulares en capas. El aparato digestivo puede faltar en algún acantocéfalo, o como en nematóforos, ser vestigial. Cuando existe presenta una región faríngea especializada. No hay aparato circulatorio ni respiratorio. El aparato excretor puede ser protonefridial con bubos en llama o muy modificado como en nematodos. El sistema nervioso tiene ganglios cerebroides o un anillo que circunda el intestino anterior, también hay nervios longitudinales y pueden existir o no ganglios. Los órganos sensoriales están reducidos en parásitos. Son dioicos y el desarrollo puede ser directo o indirecto. 1. Filo Rotiferos Incluye unas 1500 especies de organismo que viven preferentemente en aguas dulces aunque también existen rotíferos marinos y especies edáficas que viven en los musgos húmedos. Esta s últimas especies pueden pasar largos periodos en vida latente al disecarse el medio y este fenómeno, que recibe el nombre de criptobiosis se produce también en otros pseudocelomados como por ejemplo los tartígrados. Cuando el medio se deseca, el metabolismo disminuye hasta una centésima de lo normal. Se produce una pérdida de agua, que pasa a ser menor del 1% y en el proceso intervienen sustancias como la threhalosa y el glicerol, que parecen responsables del mantenimiento de la estructura macromolecular. Los rotíferos al igual que otros pseudocelomados pueden pasar largos períodos en vida latente y recuperar la vida activa cuando se hidrata el medio. Los rotíferos tienen un tamaño de entre 100 micras y 2-3m. Su cuerpo puede ser globular o vermiforme, en consonancia con los distintos tipos de vida, ya que existen nadadores, reptantes o sésiles. Normalmente en el cuerpo pueden diferenciarse 3 regiones, que en sentido anteroposterior son la cabeza, el tronco y el pie. La cabeza, que puede estar más o menos diferenciada del tronco o separada del par por medio de una región cervical presenta ya sea en su extremo o ventralmente el aparato rotatorio ristina Sabucedo González PAGE 1 característico del filo, que utilizan para desplazarse y capturar alimento. El aspecto del aparato rotatorio varía mucho entre los diferentes representantes. En alguno primitivos está limitado a un disco musculoso más o menos ciliado, que puede presentar alguna corona de cilios diferencial; mientras que en otros llega a formar coronas independientes incluso muy desarrolladas, que normalmente se disponen al rededor de la boca. El tronco muestra un aspecto muy variado en el que se distinguen tres salientes o antenas, una dorsal y 2 laterales provistas de sedas de función sensorial. En algunos representantes denominados lorigados, el trondo está cubierto por una protección (laringe) que sirve como protección. En el tronco y en posición dorsal se sitúa el ano. Por último, en el pie, que existe en algunos representantes, puede terminar en unas prolongaciones denominadas dedos que pueden estar provistas de glándulas adhesivas. En otros casos puede ser una simple prolongación o puede acabar en una estructura a modo de ventosa. -Organización El cuerpo de los rotíferos está recubierto por una cutícula bajo la que está la epidermis sincitial. Esta epidermis limita con el pseudoceloma, lleno de líquido, que rodea al aparato digestivo. En los rotíferos aparecen músculos pero no capas musculares diferenciadas. Pueden encontrarse músculos con disposición longitudinales que son los músculos retractores cefálicos y los del pie y músculos con disposición circular que forman la musculatura anular del cuerpo. El aparato digestivo se inicia en una boca desplazada hacia la zona ventral y normalmente rodeada por alguna parte del aparato respiratorio. ristina Sabucedo González PAGE 1 Es el más extenso de los pseudocelomados. Está representado por un elevadísimo número de individuos que viven en todos los ambientes: mar, aguas dulces, suelo... Se trata mayoritariamente de organismos de vida libre, aunque también existen numerosas especies parásitas que atacan a animales y vegetales o incluso a ambos a lo largo de su ciclo vital; que puede desarrollarse en uno o varios hospedadores. Dentro de este filo se incluyen nematodos que causan enfermedades como la triquina, los oxiuros (atacan a niños) o ascaris que son las lombrices (cerdo o hombre). Se llaman también gusanos redondos, ya que son organismos con cuerpo de sección circular con extremos afilados y sin ningún tipo de diferenciación regional; aunque en algunos representantes de vida libre el extremo posterior puede prolongarse en una superficie de tubo o cola que contiene una glándula adhesiva similar a las existentes en otrosd pseudocelomados. El tamaño de estos animales oscila desde dimensiones microscópicas hasta 1m aproximadamente. -Organización: El cuerpo de los nematodos está recubierto por una cutícula formada por diferentes capas. Normalmente se diferencia una membrana externa queratinizada; a continuación una capa homogénea y por debajo de ella aparecen 2 o 3 extractos fibrosos en los cuales las fibras integrantes de colágeno se encuentran paralelas entre si, pero cambian de orientación de un extracto a otro. Por debajo de estas capas se localiza una capa basal que limita con la epidermis. La cutícula de los nematodos se muda durante el desarrollo y en ella se localizan enzimas que indican su actividad metabólica. Por debajo de la cutícula se localiza la epidermis celular o sincitial. La epidermis se proyecta hacia el pseudoceloma a nivel de las líneas mediodorsal, meridional y laterales del cuerpo, formando los cordones epidérmicos dorsal, ventral y laterales, entre los que pueden existir incluso cordones secundarios. En cada uno de los cuadrantes en los que queda dividido el cuerpo del nematodo por los cordones epidérmicos se encuentran músculos con disposición longitudinal. Sigue a continuación el pseudoceloma lleno de líquido que rodea al tubo digestivo. ristina Sabucedo González PAGE 1 El aparato digestivo es completo. Se inicia en una boca situada en el extremo anterior del cuerpo y rodeada de una serie de salientes que se denominan papilas labiales. La boca da acceso a una cápsula bucal revestida por cutícula y que en las especies carnívoras y en las que se alimentan de jugos de plantas puede presentar un estilete macizo o hueco. Sigue a continuación la faringe musculosa que muestra una cavidad interna triangular y glándulas salivares alojadas en su pared, que es sincitial. El aspecto de la faringe es muy variable y puede aparecer uno o dos bulbos faringeos o bien puede ser practicamente tubular. Sigue a continuación el intestino medio, que presenta una válvula en cada extremo para evitar la salida del alimento. El intestino medio da paso a un recto revestido por cutícula que en el caso de los machos forman una cloaca ya que en el desemboca el aparato reproductor. El recto se abre al exterior por medio de un ano situado ventralmente en las inmediaciones del extremo posterior del cuerpo. Los nematodos carecen de aparato circulatorio y órganos respiratorios. Su aparato excretor no es de tipo protonefridial y pueden diferenciarse dos tipos de aparatos excretores: -Glandular: Está formado por una o dos células excretoras denominadas también células renales que se sitúan ventralmente en el pseudoceloma a nivel de la unión de la faringe y del intestino medio y que se abren al exterior a través de un poro situado ventralmente por detrás de la boca. -Tubular: Formado por dos tubos longitudinales que recorren el cuerpo por el interior de los cordones espidérmicos laterales. Estos conductos se unen por medio de un canal transversal en la parte anterior del cuerpo y de este canal transversal parte un conducto excretor que termina en un poro excretor situado ventralmente por detrás de la boca. Este sistema excretor tiene una forma de H y puede dar lugar a un sistema en U o en horradura por pérdida de las porciones de los tubos longitudinales situados por delante del transversal o incluso a dos sistemas independientes (anterior-posterior) por fragmentación. se cree que el sistema tubular deriva del glandular debido a que hay formas que en fases juveniles tienen un aparato escretor glandular mientras que en el adulto es tubular. También porque existen uno o dos núcleos por canal, por lo que podrían derivar de grandes células renales y por el hecho de que pueden encontrarse formas intermedias entre los dos sistemas. ristina Sabucedo González PAGE 1 El sistema nervioso consta de un anillo nervioso que circunda el intestino anterior del que parten nervios destinados a los órganos sensoriales cefálicos mientras que en sentido posterior aparecen un número variable de cordones longitudinales. De estaos cordones el d mayor importancia es el medioventral, que forma una cadena nerviosa ganglionar que termina en el ganglio anal que inerva la región de la cola. Los órganos sensoriales están representados por ocelos en algunos representantes, por papilas sensoriales que consisten en zonas adelgazadas de la cutícula bajo la que se sitúa una célula sensorial provista de prolongaciones que se interpretan como cilios modificados y que pueden ser estimulados cuando la zona adelgazada de la cutícula roza contra algo. Asociado a esa célula sensorial se encuentra también una célula glandular y rodeando al conjunto una célula de soporte. Una estructura similar a la de las papilas sensoriales la presentan dos tipos de órganos especializados: los anfidios y los fasmidios. -Anfidios: Aparecen sobre todo en especies marinas y aparecen en la zona cefálica. -Fasmidios: En especies parásitas y vierten a los lados de la zona posterior del cuerpo. En estos órganos no hay adelgazamiento de la cutícula sino una interrupción que permite que las prolongaciones de la célula sensorial entren en contacto con el exterior. Pueden aparecer cerdas sesoriales distribuídas en la superficie corporal. Los nematodos son normalmente organismos de sexos separados y presentan las gónadas enrolladas en espiral. El aparato reproductor masculino consta de un testículo al que le sigue un espermiducto, en cuyo extremo puede existir una vesícula seminal y glándulas prostáticas. El espermiducto desemboca en el recto, constituyendo una cloaca. En la que existen espículas o codulatrices incluidas en una bolsa copulatriz dorsal. El aparato reproductor femenino consta de dos ovarios a los que le siguen dos oviductos que dan paso a 2 úteros, que pueden presentar receptáculos seminales, y que se unen en un conducto vaginal que se abre al exterior a través de un poro genital, situado ventralmente en la zona media del cuerpo. Durante la copulación se invagina la bolsa copulatriz del macho, que sujeta a la hembra, y las espículas copulatrices localizan y abren el gonoporo femenino. ristina Sabucedo González PAGE 1 La concha se forma durante la vida larvaria, durante la fase de larva veliger y la primera concha larvaria o protoconcha puede ser muy diferente de la concha del adulto o teloconcha. El cuerpo de los moluscos está recubierto por una epidermis en la que abundan las células glandulares y en la que también se encuentran células sensoriales. Por debajo de la epidermis hay una dermis formanda por tejido conjuntivo que puede ser compacto y esponjoso. En este último caso permite la extensión de diferentes órganos y movimientos de diferentes partes del cuerpo. la musculatura solamente forma capas definidas en moluscos vermiformes como caudofoveados y solenogastros (los antiguos aplacóforos); mientras que e el resto estña contituída por haces musculares cuya disposición está ligada a exigencias lomotrices. En la organización de moluscos cabe destacar la reducción de las cavidades corporales, restringidas a la cavidad pericárdica y a las cavidades gonadales y solo existe celoma corporal desarrollado en los miembros de la clase monoplacóforos. -Aparato digestivo Sufre variaciones entre los diferentes grupos. Se inicia en una boca que da acceso a la cavidad bucal cuya parte posterior forma el denominado saco de la rádula. En el piso del caso de la rádula se sitúa un órgano característico de moluscos que es la rádula, que está formada por una cinta dentada que puede moverse hacia delante y hacia atrás gracias a la acción de músculos. Esta rádula se sitúa sobre una pieza de tejido conjuntivo compactado denominada odontóforo. La rádula puede proyectarse al exterior a través de la boca y con sus dientes actúa en forma de lija moviéndose hacia delante y atrás y arranca partículas del sustrato que son arrastradas por los dientes hacia la boca. La boca da paso al esófago que puede ser un simple tubo o estar diferenciado en: buche + molleja. Sigue el estómago en donde desemboca el hepatopáncreas o glándula digestiva, formada por una serie de tubos ciegos en las que se lleva a cabo la producción de enzimas y la absorción de nutrientes. El estómago de algunos moluscos puede alojar un bastoncillo denominado estilete cristalino. Este bastoncillo puede moverse gracias a la acción de cilios (cilios del saco del estilete) y roza contra una estructura llamada escudo gástrico, liberando por rozamiento enzimas al mismo tiempo que revuelve el contenido del estómago. Sigue a continuación el intestino, que da paso al recto, que termina en un ano situado en la cavidad paleal. El aparato circulatorio es salvo en cefalópodos abierto. Consta de un corazón contenido en la cavidad pericárdica y formado normalmente por un ventrículo y un número variable de aurículas. ristina Sabucedo González PAGE 1 En muchos casos existen dos aurículas aunque su número está relacionado con el número de branquias, salvo en el caso en los que existen numerosas branquias, en los que la sangre es recogida por vasos longitudinales que la llevan de vuelta a las aurículas. Del ventrículo va a partir una aorta en sentido anterior, aunque pueden existir una anterior y otra posterior. Salvo en el caso de los cefalópodos, la sangre pasa desde los vasos a un sistema de senos, se oxigena en las branquias y retorna al corazón. Los moluscos son organismos fundamentalmente acuáticos y los intercambios gaseosos se producen por medio de branquias, cuyo número y disposición varían entre los diferentes grupos; salvo en el caso de los bivalvos o lamelibranquios, cuyas branquias se han vuelto laminares y son utilizadas para la captura de alimentos. Las branquias de los moluscos tienen aspecto de pluma y reciben el nombre de denidios. Normalmente están constituidos por un eje central que lleva filamentos centrales a uno de los lados del eje o bien a los dos lados. Normalmente el movimiento del agua que llega a las branquias se consigue mediante movimiento de cilios. En algunos moluscos acuáticos los intercambios gaseosos se llevan a cabo a través de la superficie corporal o incluso pueden existir branquias externas. Por último, en algunos gasterópodos la cavidad paleal (del manto) está muy vascularizada y actúa como un pulmón. -Aparato excretor Normalmente el aparato excretor está formado por un par de metanefridios (excepción monoplacóforos, con cinco pares y un órgano nefridial). Cada metanefridio consta de un embudo ciliado o nefrostoma, un conducto o nefroducto y un par excretor o nefridioporo que se abrirá en la cavidad paleal. El nefrostoma del metanefridio conecta con la cavidad pericárdica directamente o a través de un conducto renopericárdico y el nefridioporo se abre en la cavidad paleal. En moluscos acuáticos también se produce la eliminación de amoníaco a través de la superficie del cuerpo y de las branquias. -Sistema nervioso En los moluscos más primitivos ( caudofoveados, solenogastros, monoplacóforos y poliplacóforos) está formado por un anillo nervioso que rodea al intestino anterior del que parten cordones longitudinales que pueden estar provistos o no de ganglios y que conectan entre si por medio de comisuras transversales y pueden existir trazas metaméricas. ristina Sabucedo González PAGE 1 En el resto de moluscos el sistema nervioso es ganglionar y carece de trazas metaméricas. Normalmente existen ganglios cerebroides de los que parten conectivos bucales que terminan en los ganglios bucales. De los ganglios cerebroides parten además los conectivos pedios que terminan en los ganglios pedios que inervan el pie. De los ganglios cerebroides parten además los conectivos viscerales que inervan la masa visceral y que terminan en los ganglios viscerales. Estos conectivos viscerales pueden presentar a lo largo de su recorrido dos pares de ganglios. Los más próximos a los cerebroides son los plexales y los más alejados los parietales. En este sistema ganglionar pueden producirse diferentes modificaciones. Concretamente en los gasterópodos, los conectivos viscerales pueden encontrarse cruzados debido al proceso de torsión que sufren estos organismos y en los cefalópodos se produce un proceso de fusión ganglionar. Los órganos sensoriales está representados por ojos en número y complejidad variable. Generalmente existe un par que se sitúa en la región cefálica aunque pueden existir numerosos ojos situados a nivel de los bordes del manto. Pueden aparecer también estatocistos en posición variable (relacionados con los ganglios pedios) y pueden presentar también osfradios, que son órganos quimiorreceptores que detectan el alimento en el agua que pasa por las branquias y su evolución va paralela a la de las branquias. Un papel similar al de los osfradios parece desarrollarlo el órgano subradular situado en la cavidad bucal. Por último pueden aparecer tentáculos con células táctiles y quimiorreceptoras que aparecen en diferentes regiones corporales (cabeza, manto...) -Aparato reproductor Existen formas hermafroditas, formas con sexos separados e incluso con sexualidad cíclica. Pueden estar dotados de una gónada, de un par de gónadas, o incluso de dos pares de gónadas, como ocurre en el ristina Sabucedo González PAGE 1 En el cuerpo de los gasterópodos se diferencian tres regiones: -cabeza -masa visceral -pie Es de destacar que el cuerpo de muchos gasterópodos se vuelve asimétrico durante el desarrollo embrionario debido a un proceso exclusivo de los gasterópodos que recibe el nombre de torsión. Resulta destacable además que en estos moluscos el pie suele ser una suela reptante más o menos elíptica aunque puede presentar salientes laterales en forma de aleta en algunos representantes. -Concha Suelen estar provistos de una concha que cuando existe está formada por una sola pieza cónica o más bien encontrarse enrollada en espiral La concha se inicia en el ápice donde se encuentran las vueltas de espiral más pequeñas y antiguas y posteriormente van surgiendo nuevas vueltas que se enrollan alrededor de un eje denominado columela; que puede ser macizo o hueco. Cuando es hueco su cavidad interna puede comunicar con el exterior a través de un orificio que recibe el nombre de ombligo. La última vuelta es más desarrollada y termina en un orificio o boca a través del cual sale el cuerpo del animal. Esta boca se encuentra rodeada por un peristoma que puede ser continuo o puede presentar un canal para la salida del sifón. Cuando el borde del peristoma es entero se dice que holostómidos; mientras que cuando existe escotadura para la salida del sifón se dice que son sifonostómidos. Las conchas de los gasterópodos pueden enrollarse hacia el lado derecho (dextroso) o hacia el izquiero (sinistroso). La boca de la concha puede estar cerrada por una tapadera córnea o calcificada producida por el pie que recibe el nombre de opérculo. En los gasterópodos terrestres puede aparecer una estructura denominada epifragma no homóloga al opérculo que es una tapadera convexa que cierra la boca de la concha durante el período de hibernación. La torsión es un proceso que se produce durante la vida larvaria de los gasterópo dos y que los diferencia del resto de los moluscos. ristina Sabucedo González PAGE 1 Inicialmente el desarrollo de los gasterópodos se inicia con simetría bilateral pero en la fase de larva veliger se produce el proceso de torsión que consiste en un giro de 180º en sentido contrario a las agujas del reloj de la masa visceral con respecto a la cabeza, y debido al cual el ano, la cavidad paleal y las branquias que inicialmente se encontraban en la parte posterior de cuerpo pasan a situarse ahora en la parte enterior por enciam y a la derecha de la cabeza. El proceso de torsión trae una serie de consecuencias, entre ellas la pérdida de simetría bilateral o el cruzamiento de los conectivos nerviosos viscerales. Este cruzamiento recibe el nombre de quiastoneuria. La torsión puede verse modificada por procesos de torsión y a consecuencia de ellos pueden encontrarse gasterópodos que presenten branquias por delante de corazón que reciben el nombre de prosobranquios y que las presente por detrás del corazón --> opistobranquios. Además, la torsión implica una reducción de órganos y así podemos encontrar gasterópodos con una branquia y una aurícula que reciben el nombre de monotocárdidos y con dos branquias y dos aurículas, que reciben el nombre de diotocárdidos y como norma general puede decirse que los órganos que pasan al lado izquierod y derecho tienden a desaparecer. El aparato digestivo sufre muchas variaciones, en función de los diferentes tipos de alimentación. De forma general se inicia en la boca que da paso a la cavidad bucal en la que se encuentra la rádula, mandíbulas y glándulas salivares. Sigue a continuación el esófago y el estómago en el que desemboca el hepatopáncreas, que da paso a un intestino al que le sigue un recto que termina en el ano localizado en la cavidad paleal y fuera de ella, en el caso de los pulmonados, en los que la cavidad paleal se transforma en un pulmón. En circulatorio consta de un corazón constituido por un ventrículo y por una o dos aurículas. Del ventrículo parte una aorta en sentido anterior que se divide formando un vaso anterior y otro posterior; de los que pasa la sangre a un sistema de senos. La respiración es habitualmente branquial y existen habitualmente una o dos branquias plumosas situadas en la cavidad paleal. En algunos casos las branquias pueden reducirse y los intercambios gaseosos se realizan a través de la superficie corporal o ristina Sabucedo González PAGE 1 papilas branquiales y en el caso de los pulmonados la cavidad paleal muy vascularizada actúa como un pulmón. El aparato excretor está formado por uno o dos nefridios; concretamente dos en gasterópodos primitivos y uno en el resto, debido a su reducción. Estos metanefridios comunican con la cavidad pericárdica y desembocan en la cavidad paleal salvo en el caso de los pulmonados en los que desembocan cerca del ano y del orificio respiratorio. El sistema nervioso es ganglionar y pueden encontrarse diferentes tipos de ganglios. Los conectivos nerviosos viscerales pueden estar cruzados debido al proceso de torsión. Los órganos sensoriales están representados por ojos generalmente en número impar y localizados en la región cefálica, en la base o en el extremo de tentáculos. Su complejidad es variable y distinguen intensidades de luz. También pueden aparecer osfradios, órganos olfatorios cuya evolución va paralela a la branquia, lo que implica su desaparición en gasterópodos que han perdido la branquia. Pueden aparecer tentáculos sensoriales e incluso estatocistos en posición variable asociados a los ganglios pedios o cerebroides. Los gasterópodos son normalmente hermafroditas, poseen una gónada impar situada en la parte alta de la masa visceral. En los gasterópodos primitivos con dos nefridios funcionales los nefridios dan salida a los gametos y la fecundación es externa. En el ressto, el nefridio derecho ha degenerado salvo en una pequeña porción que forma parte del gonoducto. De esta forma en el gonoducto se pueden diferenciar tres porciones: una genital próxima a la gónada; otra nefridial, derivada del nefridio derecho; y otra paleal derivada del manto. esta última porción puede formar glándulas (ej:ovoalbúmina) y también órganos copuladores. Los espermatozoides en algunos casos son transferidos por medio de espermatóforos. El desarrollo es indirecto con una fase de larva trocófora que evoluciona a larva veliger. Sin embardo solo existe trocófora libre en gasterópodos primitivos. En otros grupos como gasterópodos terrestres o prosobranquios de agua dulce y en algunos marinos no existen larvas libre aunque las fases de trocóora y veliger se pueden reconocer como estados intraovulares. CLASE BIVALVOS Incluye moluscos exclusiivamente acuáticos fundamentalmente marinos con representantes de agua dulce caracterizados por tener una concha formada por dos valvas (derecha e izquierda) articuladas dorsalmente por un sistema de engranaje o charnela. ristina Sabucedo González PAGE 1 En algunos bivalvos las branquias se han perdido y aparece un septo perforado que delimita una cavidad suprabranquial sobre la que pueden aparecer branquias secundarias. Las branquias en bivalvos se usan para la captura de alimentos. Las partículas alimenticias son capturadas por la red que forman las láminas branquiales y luego pasan a unos surcos alimentarios ciliados, situados en posición variable y son dirigidos por los cilios hasta la boca. El sistema nervioso presenta simetría bilateral y consta de un par de ganglios cerebropleurales, resultado de la fusión de los ganglios cerebroides y los pleurales, de ganglios pedios y de un par de ganglios viscerales. Los órganos sensoriales están formados por ojos situados en los bordes del manto y con una complejidad variable: por tentáculos táctiles y quimiorreceptores situados en los bordes del manto; por osfradios, presentes solo en algunos representantes y no es cosa rara la presencia de estatocistos en posición diferente entre géneros. El aparato excretor está formado por dos metanefridios en U, en cuya parte interna está el peridardio y que desembocan en la cavidad paleal. Los bivalvos son en muchos casos organismos de sexos separados; aunque existen formas hermafroditas o con sexualidad cíclica. Existen dos gónadas que se encuentran muy próximas por lo que pueden parecer una sola, y dos gonoductos simples que desembocan en la cavidad paleal. En las formas primitivas los nefridios dan salida a los gametos y en el resto de bivalvos salen a través de los gonoductos. La fecundación puede producirse en el agua o en el interior de la cavidad paleal y en este último caso los individuos hijos se desarrollan en los filamentos branquiales. El desarrollo se produce a través de una trocófora libre que da paso a una larva veliger y en algunos representantes no existen larvas veliger mientras que en otros casos el desarrollo es muy especializado como ocurre en algunas especies de agua dulce (mejillones de río) en los que la larva veliger, que en este caso se llama habitualmente gloquidio, vive como parásita de aletas y branquias de peces y luego cae al fondo para completar su desarrollo. CLASE ESCAFÓPODOS ristina Sabucedo González PAGE 1 400 especies de moluscos marinos que viven desde la zona sublitoral hasta los 4000m de profundidad y que se conocen como conchas diente debido a su aspecto que recuerda a un colmillo de elefante abierto por sus 2 extremos y su tamaño oscila entre los 4m y los 12m. Los escafópodos son escavadores que se entierran en el sedimento con la abertura más pequeña de la concha hacia la parte superior a través de la cual entra el agua a la cavidad paleal; mientras que por la avertura de mayor diámetro sobresale el pie más o menos cónico, la cabeza y una serie de tentáculos dilatados en el extremo que recibe el nombre de captáculos. CLASE CEFALÓPODOS 8000 especies fósiles y unas 700 vivientes de moluscos marinos, pelágicos y bentónicos, caracterizados porque los bordes del pie se transforman en una serie de apéndices que rodean a la boca. Dentro de los cefalópodos diferenciamos tres subclases: -Subclase ammonoideos (fósiles) -Subclase nautiloideos (fósiles) + nautilus -Subclase coleoideos -Morfología externa En el cuerpo se distingue la cabeza, masa visceral y pie. La cabeza está bien diferenciada y se encuentran los ojos y la boca que se encuentra rodeada por un número variable de tentáculos que son derivados del pie. En el género nautilus existen 80-90 brazos carentes de ventosas. En los coloideos octópodos (pulpo) existen 8 tentáculos con ventosas, mientras que en los coloideos decápodos (calamar) aparecen 8 tentáculos con ventosas y 2 brazos tentaculares provistos de ventosas solo a nivel de su extremo que se encuentra dilatado. Otra parte del pie se transforma en el sifón, que es una estructura en forma de tronco de cono que encierra la cavidad paleal. ristina Sabucedo González PAGE 1 Esta cavidad paleal ocupa una posición ventral y cuando las paredes del individuo se contraen se expulsa agua desde la cavidad a través del sifón, lo que provoca por reacción el movimiento del animal. La masa visceral puede ser cónica o globosa y es frecuente que existan prolongaciones laterales a modo de aletas. Los cefalópodos primitivos tenían conchas externas; mientras que en los vivientes solamente nautilus presenta una concha externa. Se trata de una concha enrollada en espiral cuya cavidad interna está dividida en cámaras, que se van formando durnate el desarrollo del animal. En los coleoideos la concha, que ocupa una posición dorsal, es interna y está más o menos reducida o falta. Se cree que esta concha derivó de la de los helemmites fósiles en los que se diferencia una placa dorsal (prostraco); que acababa en un saliente o rostro y una porción más o menos cónica formada por cámaras interconectadas. Esta disposición se conserva más o menos en la sepia. en los calamares existen solamente la parte correspondiente al prostraco y el rostro. En otros coloideos no existe concha. Existe una concha que no es producida por el manto, por lo que difiere del resto de los moluscos. Aparece en el género argonante (solo en las hembras) que es una concha enrollada en espiral y no tabicada que usan para transportar la puesta. El aparato digestivo se inicia en una boca y en la cavidad bucal se encuentran mandíbulas adaptadas a morder y desgarrar ya que los cefalópodos son carnívoros y aparecen también la rádula y las glándulas salivares; concretamente dos pares de coloideos, de los cuales el segundo par puede producir sustancias venenosas. La cavidad bucal da paso a un esófago que puede dilatarse formando un buche y sigue a continuación el estómago en el que desemboca el hepatopáncreas. Sigue a continuación un intestino medio que se recurva en sentido cefálico y que da paso al recto en donde se desemboca la bolsa de la tinta; formación que falta en nautilus y algunos coleoideos de agua profunda. El recto se abre en ano, situado en la cavidad paleal. Los cefalópodos presentan un aparato circulatorio cerrado que consta de un corazón formado por un ventrículo y dos aurículas en coleoideos y en nautilus. Del ventrículo parte una aorta y estos vasos arteriales se ramifican, irrigan los diferentes tejidos y contactan mediante capilares con vasos venosos. La sangre venosa es recogida por una vena cava medio-ventral que se divide formando las venas branquiales. Estas ristina Sabucedo González PAGE 1 Esta organización metamérica se inicia en el desarrollo con la segmentación del mesodermo. Los anélidos son organismos fundamentalmente de vida libre y se encuentran en el mar, en las aguas dulces y en el suelo, aunque existen también representantes comensales y parásitos. Dentro del filo anélidos diferenciamos tres clases: -Poliquetos -Oligoquetos -Hirudíneos En el cuerpo de los anélidos diferenciamos tres regiones que en sentido anteroposterior son: prostomio, tronco y pigidio. 1. Prostomio: (segmento preoral) Muestra un desarrollo muy variable. Puede estar reducido o bien puede hallarse bien desarrollado y ser portador de órganos sensoriales, pero en cualquier caso carece de cavidad celómica y no es un metámero. 2. Tronco: El primer fragmento del tronco recibe el nombre de peristomio y embriológicamente procede de la fusión de dos metámeros. A nivel del peristomio está la boca que puede estar rodeada en algunos casos de apéndices periorales (cirros tentaculares). El tronco propiamente dicho está formado por una serie de segmentos que pueden ser más o menos iguales entre si; en cuyo caso se dice que la metamerización es homónoma; mientras que en otros casos pueden diferenciarse ddiversas regiones y se dice que la metamerización es heterónoma. 3. Pigidio: Último segmento del cuerpo, que carece de cavidad celómica, por lo que no es un metámero y en el se abre el ano. -Organización: El cuerpo aparece revestido por una cutícula bajo la que se encuentra la epidermis. Sigue a continuación la musculatura integrada por una capa externa de fibras con disposición circular y una capa interna de fibras longitudinales más desarrollada y normalmente subdividida en paquetes. La capa muscular interna limita con el peritoneo mesodermico que rodea los sacos celómicos. ristina Sabucedo González PAGE 1 Generalmente existen dos sacos celómicos por metámero, derecho e izquierdo, que se fusionan por encima y por debajo del tubo digestivo, constituyendo los mesenterios dorsal y ventral. Los sacos celómicos de cada metámero están separados de los sacos de los metámeros anterior y posterior por medio de septos que se forman al apoyarse los peritoneos de los metámeros continuos. Las cavidades celómicas están bien desarrolladas salvo en los hirudíneos en los que el celoma está reducido a un sistema de senos y más o menos invadido por parénquima. El aparato digestivo es completo y el circulatorio suele ser cerrado y normalmente consta de un vaso sanguíneo dorsal por el que circula sangre arterial en sentido caudo-cefálico; y por un vaso ventral por el que circula sangre venosa en sentido cefalo-caudal y que está incluído en el mesenterio ventral. Estos vasos están conectados entre sí mediante vasos laterales generalmente con disposición metamérica que confluyen en zonas capilarizadas. La respiración puede llevarse a cabo a través de la superficie corporal o intestinal, pero frecuentemente existen órganos especializados como branquias para la respiración en el medio acuático; que son evagiaciones de la pared corporal que pueden presentar una abundante vascularización o estar llenos de líquido delómico y que muestran una disposición variable en los diferentes grupos. El aparato excretor puede estar formado por protonefridios con células en llama como ocurre en la larva trocófora y en algunos anélidos necténicos (manteniendo características larvales pueden reproducirse). También pueden aparecer protonefridios solenocíticos como ocurre en algunos poliquetos primitivos. los protonefridios solenocíticos presentan su extremo distal cerrado en donde aparecen un grupo de células huecas en cuya cavidad interna se mueve un flagelo. Sin embrago, el aparato excretor más típico de los anélidos, es de tipo metanefridial. Normalmente los metanefridios aparecen en un número de un par por metámero y se trata de metanefridios intercalares, ya que su nefrostoma se abre en la cavidad celómica de un metámero; el conducto nefridial o nefroducto atraviesa el septo que separa ese metámero del siguiente y se abre al exterior mediante un nefridioporo situado en la superficie ventral del cuerpo. En algunos casos puede existir solo un par de nefridios para todo el individuo y también modificaciones de los nefridios que pueden modificarse o que pueden ser múltiples en cuyo caso existen un número elevado por metámero. También puede ocurrir que los ristina Sabucedo González PAGE 1 nefridios en lugar de abrirse al exterior y ser exonefridios se abran en al aparato diestivo, en cuyo caso se denominan enteronefridios. En la excreción pueden aparecer además, células especializadas que en principio se cargan de productos de desecho (células cloragógenas). El sistema nervioso muestra una organización bastante constante dentro de los anélidos y está integrado por un `par de ganglios cerebroides unidos entre si por una comisura transversal. De estos ganglios cerebroides parten un par de conectivos que circundan el intestino anterior (ganglios periesofágicos) y que se unen a una masa glandular y periesofática; de la que parten normalmente dos conectivos longitudinales que muestran un par de ganglios por metámero unidos por una comisura transversal. Estos ganglios emiten nervios destinados a las diferentes estructuras corporales (nervios periféricos). Esta disposición en escalera de cuerda es la más típica en los anélidos; aunque en algunos representantes pueden existir cuatro conectivos longitudinales y cuatro ganglios por metámero; mientras que en otros los conectivos y los ganglios metaméricos están fusionados. Los órganos sensoriales están representados por ojos, estatocistos, quimiorreceptores (órganos mucales) y células táctiles quimiorreceptoras situadas sobre la superficie corporal y dispersas. los anélidos pueden ser de sexos separados (ej: poliquetos) o hermafroditas. La fecundación puede ser externa o interna y el desarrollo puede ser indirecto mediante una larva trocófora en poliquetos o directo en el caso de diferentes hirudineos. El algunos representantes (poli y oligoquetos) puede producirse una reproducción asexual que puede estar unida a una gran capacidad de regeneración. Clase poliquetos Se incluyen unas 10000 especies de anélidos fundamentalmente masivos caracterizados por la posesión de un gran número de sedas o quetas que se insertan sobre prolongaciones laterales de la pa ristina Sabucedo González PAGE 1 huevos pueden quedar en el agua fijos a determinados sustratos sobre el cuerpo o incluso a nivel de la cavidad celómica. La segmentación es espiral y el desarrollo es indirecto a través de una larva trocófora. En los poliquetos pueden producirse también fenómenos de reproducción asexual. En algunos casos la formación de hijos está restringida a la región situada por delante del pigidio. En otros casos los procesos de gemación se producen a lo largo de todo el cuerpo y se pueden encontrar estolones o cadenas de individuos. Clase oligoquetos 3000 especies de anélidos terrestres de agua dulce más raramente marinos que se caracterizan por la presencia de un escaso número de quetas que se insertan directamente sobre la pared corporal. Presentan un cuerpo vermiforme con un tamaño que oscila entre menos de 0.5mm y más de 3m. El cuerpo de estos anélidos es cilíndrico y muestra los extremos abultados en donde se encuentra el prostomio y el pigidio que están considerablemente reducidos. Por su parte, el tronco está integrado por una serie de metámeros similares entre si por lo que la metamerización es homónoma. Aunque se puede ver alterada cuando se alcaza a madurez sexual debido a la aparición del clitelo, que es un ensanchamiento cutáneo glandular que se extiende sobre un determinado número de de metámeros de la zona anterior del cuerpo y que tiene habitualmente un desarrollo predominantemente dorsal. Esta estructura desempeña un importante papel en la reproducción. Poseen un escaso número de quetas insertas directamente sobre la superficie del cuerpo que pueden ser largas en algunas especies acuáticas o cortas y de aspecto variado. En algunos casos las quetas pueden formar un cinturón completo al rededor del cuerpo, sin embargo a la mayor parte de los oligoquetos terrestres y en algunos oligoquetos acuáticos quedan reducidos a 4 grupos: -Dos ventrales -----------> con un par de sedas por grupo -Dos ventrolaterales -Organización ristina Sabucedo González PAGE 1 El cuerpo revestido por una cutícula bajo la que se localiza la epidermis, en la que existen células glandulares y células sensoriales. También pueden aparecer células indiferenciadas que tienen gran importancia en los procesos de regeneración. Sigue a continuación la musculatura integrada por una capa externa de músculos circulares y de un sistema de longitudinales subdivididos en paquetes. Sigue a continuación la cavidad celómica, que comunica con el exterior por medio de cuatro pares de sedas a veces fucsionados en uno solo. A través de las cuales puede salir líquido celómico para humedecer la pared corporal con fines defensivos. Los Oligoquetos pueden alimentarse de manera orgánica que ingieren junto a la arena o fango. Además son capaces de succionar pequeñas presas y otros están provistos de largas sedas sobre las que no se depositan partículas. El aparato digestivo es completo y en el intestino medio destaca la presencia de una acanaladura dorsal o tiflosalis destinada a incrementar la superficie de absorción. El aparato circulatorio es cerrado, sigue el mismo plano en todos los anélidos y es de destacar que los vasos laterales de la zona anterior del cuerpo aparecen dilatados, son contráctiles y actúan a modo de corazones. Los intercambios gaseosos se producen normalmente a través de la superficie corporal, aunque en oligoquetos acuáticos pueden aparecer branquias de aspecto variado que pueden formar un círculo en la parte posterior del cuerpo o que pueden ser metamérica o restringida a determinados metámeros. El aparato excretor está integrado normalmente por un par de metanefridios intercalares por metámero. Sin embargo, pueden existir nefridios ramificados o múltiples y los diferentes tipos de nefridios pueden corresponder a diferentes regiones corporales. En algunos casos los nefridios pueden desembocar en el intestino para reducir las pérdidas en el agua. En la excreción solaboran así mismo las denominadas células cloragógenas que abundan sobre las paredes de los vasos sanguíneos y a nivel del tiflosolis. Son células de origen mesodérmico en la que se llevan a cabo diferentes funciones como la desaminación de aminoácidos y proteínas o la síntesis de amoníaco y de urea y que pueden ser eliminados por una vía nefridial. El sistema nervioso sigue el plan general de los anélidos con ganglios cerebroides, un collar periesofágico, una masa infraesofágica y una doble cadena nerviosa ganglionar ventral que muestra sus conectivos en muchos casos fusionados formando un cordón único. ristina Sabucedo González PAGE 1 Los órganos sensoriales está representados por ocelos y por células sensoriales que pueden agruparse formando las llamadas placas sensoriales. Los oligoquetos son hermafroditas protándricos. Las gónadas se limitan a los metámeros fértiles que suele ser dos o tres y que se localizan siempre en la parte anterior del cuerpo. Concretamente en oligoquetos acuáticos hay un metámero acuático y un testículo, mientras que en los terrestres hay un ovario y dos testículos en los metámeros testiculares, que se localizan siempre por delante de los ováricos. Las gónadas de origen peritoneal, se abren al exterior por medio de gonoductos y tanto la localización de las gónadas como la de los orificios genitales varían mucho entre especies. El aparato reproductor masculimo está integrado por uno o dos pares de testículos que mediante sus espermiductos desemboca en los gonoporos masculinos. El aparato reproductor femenino está representado por una par de ovarios que mediante sus oviductos desembocan en los gonoporos femeninos. Completan el aparato reproductor femenino los receptáculos seminales o espermotecas que aparecen en número variable entre especies. Los Oligoquetos recurren a la fecundación cruzada y durante la cópula, los dos individuos se sitúan con sus caras ventrales unidas y con la parte anterior de uno de ellos situada hacia la posterior del otro. En esta posición, los orificios genitales de uno quedan sobre las espermotecas del otro y el demen es recogido y conservado en las espermotecas. Cuando madura el aparato reproductor femenino, el clitelo produce una envuelta que se va a desplazar en sentido anterior; recogiendo los óvulos cuando pasa por los gonoporos femeninos y los espermatozoides al pasar por los poros de las espermotecas. Esa envuelta se lleva además de albúmina nutritiva producida por las glándulas del clitelo. En el interior de produce la fecundación y finalmente la envuelta sale por la parte anterior del cuerpo y forma una envuelta o capullo que protege a los huevos y e desarrollo es directo. Los oligoquetos se pueden reproducir también de forma asexual por fisión transversal seguida de regeneración, aunque en muchos caos el desarrollo precede a la regeneración de individuos hijos. Clase hirudineos ristina Sabucedo González PAGE 1 reducción de las cavidades celómicas, los nefridios experimentan grandes modificaciones, y pueden llegar a estar constituidos por cordones celulares, dotados de un canal interno. El sistema nervioso consta de un par de ganglios cerebroides y un collar perisofágico, que conecta con una gruesa masa ganglionar, de la que parte una cadena nerviosa ventral, que termina en una gruesa masa ganglionar, constituida por los ganglios de lo metámeros, que se han fusionado para formar la ventosa posterior. Los órganos sensoriales están representados por ojos, en número variable, en Hirudo medicinales 5 pares; por terminaciones nerviosas libres y por papilas sensoriales, que pueden localizarse a nivel de la superficie dorsal formando un círculo, o en unos determinados segmentos. Son organismos hermafroditas y no se reproducen asexualmente. El aparato reproductor masculino está integrado por entre 4-10 pares de testículos, con disposición metamérica, cada uno de los cuales presenta un canal eferente, y los conductos eferentes desembocan en dos deferentes longitudinales, que pueden presentar dilataciones que actúan como vesículas seminales, y que conducen el semen hasta el atrio genital. El atrio puede ser una porción glandular que se encarga de formar los espermatóforos, en el caso de que se produzcan; o que se continúa con un pene, como ocurre en otros hirudíneos, entre ellos Hirudo medicinales. El atrio se abre al exterior a través de un gonoporo masculino. El aparato reproductor femenino está constituido por dos ovarios, de los que parten dos oviductos, que se fusionan en una vagina, la cual se abre al exterior a través del gonoporo femenino. Durante la cópula los individuos se sitúan con sus caras ventrales unidas, y con la parte anterior de uno de ellos orientada a la parte posterior del otro, coincidiento el gonoporo masculino de uno, con el femenino del otro. En los que están provistos de pene, la fecundación se produce por via vaginal, mientras que en los que producen espermatóforos se produce una impregnación hipodérmica, clavándose los espermatóforos normalmente a nivel de la región clitelar, bajo la que puede existir un tejido denominado tejido vector, en relación con los ovarios. Tras la fecundación se produce la puesta de huevos y, entonces, el clitelo produce un capullo, que se llena de albúmina nutritiva, producida por las glándulas clitelares, que va desplazándose y recogiendo los huevos, hasta que se desprende formando una envuelta protectora. ristina Sabucedo González PAGE 1 Los huevos pueden ser depositados sobre diversos sustratos o, incluso, a los hospedadores. La segmentación es espiral muy modificada. El desarrollo es directo y recuerda al de los oligoquetos. Filo Equinodermos Incluye más de 6000 especies vivientes de metazoos triblásticos, enterocelomados, denteróstomos, exclusivamente marinos, caracterizados por su piel espinosa. Son organismos fundamentalmente bentónicos, y algunos lo hacen sobre sustratos duros, mientras que otron pueden encontrarse más o menos enterrados en el sedimento. Existen algunos representantes pelágicos entre los ofiuroideos y los holoturoideos. Dentro del filo se encuadran fundamentalmente organismos de vida libre, y tan sólo algunos ofiuroideos pueden ser comensales de poríferos o, incluso, de otros equinodermos. Se distinguen diferentes grupos, dentro de los vivientes se pueden considerar como clases: los asteroideos, los ofiuroideos, los equinoideos, los holoturoideos y los crinoideos. Su aspecto es muy variable, ya que puede ser estrellado, globoso, fusiforme etc… su tamaño oscila entre menos de 1 cm y aproximadamente 1 metro de longitud que pueden alcanzar algunas oloturias, y un metro de diamétro que pueden alcanzar algunas estrellas de mar. Las coloraciones son muy variables. En cuanto a la organización, el cuerpo de lo equinodermos se encuentra revestido por una cutícula, bajo la que se localiza la epidermis, que puede ser ciliada o no, y que puede ser además celular o sincitial, en la que se localizan células sincitiales y células glandulares. Por debajo de la epidermis se sitúa un plexo nervioso, que está entre esta y la membrana basal, por lo que son animales epitelioneuros. Sigue a continuación la dermis, de espesor variable, formada por tejido conjuntivo, que produce y aloja el esqueleto, llamado también dermatoesqueleto, por su origen y su localización. Este dermatoesqueleto puede estar formado por escleritos aislados, como ocurre en los holoturoideos; por placas contiguas unidas por articulaciones, como ocurre en asteroideos, en ofiuroideos e en crinoideos; o bien por placas soldadas, como en el caso de los equinoideos. Además de las formaciones esqueléticas existen otras móviles o inmóviles que sobresalen al exterior como las púas, las paxilas, los esferidios y los pedicelarios. Las púas son particularmente características de los equinoideos y constan de una estructura en forma de aguja que se articula sobre ristina Sabucedo González PAGE 1 un saliente esquelético basal y que puede moverse gracias a la acción de músculos. Las paxilas son estructuras en forma de sombrilla que aparecen en la superficie aboral de algunos asteroideos que viven en fondos blandos. Pueden preentar incluso salientes móviles que permiten formar un espacio por el que circulan corrientes de agua. Los esferidios aparecen en equinoideos y son prolongaciones esféricas recubiertas por tejido sensorial que se consideran órganos estáticos. Los pedicelarios aparecen en asteroideos y equinoideos y pueden ser pedunculados o sésiles y presentan en su extremo dos o tres dientes, conectados incluso en ocasiones con glándulas venenosas. Pueden servir como elementos defensivos o para capturar pequeñas presas. Por debajo de la dermis se sitúa la musculatura, que puede estar integrada por dos capas musculares: la más externa, formada por fibras con disposición circular y la interna, por fibras con disposición longitudinal. El desarrollo de la musculatura varía y alcanza su máximo desarrollo en holoturoideos y está totalmente reducido en ofiuroideos y equioideos. Por debajo de la musculatura de extiendo la cavidad celómica y el celoma de los equinodermos está integrado por dos partes: celoma corporal y el sistema ambulacral o sistema acuífero. Normanlmente los huevos de los equinodermos son isolecitos; experimentan una segmentación radial, se forma una celoblástula y la gastrulación se produce por embolia. El arquénteron se va alargando y antes de que se forme la boca se producen vesículas celómicas a nivel del extremo por un proceso de enterocelia. A continuación se forma la boca mientras que el blastoporo da lugar al ano. Las vesículas celómicas se separan del arquénteron, se dividen y aparecen tres pares de vesículas celómicas; que en sentido anteroposterior son el axocele, el hidrocele y el somatocele. El axocele y el hidrocele del lado derecho del embrión desaparece. El resto de las vesículas van a formar el celoma corporal y el sistema acuífero; concretamente el somatocele derecho forma el celoma del hemisferio aboral mientras que el somatocele izquierdo forma el celoma del hemisferio oral. ristina Sabucedo González PAGE 1