TEMA 19 RITMOS Y MOVIMIENTOS EN LAS PLANTAS Bajo esta denominación de ritmo, Apuntes de Fisiología de las Plantas

¡Descarga TEMA 19 RITMOS Y MOVIMIENTOS EN LAS PLANTAS Bajo esta denominación de ritmo y más Apuntes en PDF de Fisiología de las Plantas solo en Docsity! TEMA 19 RITMOS Y MOVIMIENTOS EN LAS PLANTAS Bajo esta denominación de ritmos endógenos se incluyen procesos fisiológicos tanto a nivel molecular o a nivel macroscópico que tienen un comportamiento cíclico. En el tiempo, se va repitiendo continuamente en el tiempo. Podemos hablar de ritmos biológicos. El termino ritmos biológicos es mucho más amplio. Estamos diciendo o incluimos que el ritmo esta producido endógenamente por la planta y es automantenido por ella. Podemos ver en la naturaleza procesos cíclicos producidos por los cambios ambientales que tb son cíclicos Estos ritmos se dan en animales en micros y en plantas. Dependiendo de la duración del ciclo reciben distintos nombres. Conceptos y tipos: Los más conocidos o más estudiados son los circadianos en los que el ciclo completo está en torno a la duración de un día. Circadiano. Los ciclos pueden ser más largos se han descrito y estudiado. Ciclos de mareas que está en torno a 12 h + o -. Circalunares. En la que la duración del ciclo e incluso ritmos se supone que ha ritmos circaanuales. Repetición cíclica con estaciones del año. Están estos últimos poco estudiados. Para que se dé un ciclo completo tiene que transcurrir un año. Si el ciclo es endógeno tenemos que asegurarnos que se auto mantiene e incluso en condiciones constantes del ambiente. Lo que más se utiliza es oscuridad cte durante un año implica que la planta degenera. Al no poder desarrollar i tiene su ciclo normal. Se sabe que hay ritmos con una duración de ciclo que es muy corta. Incluso de menos de un día. De unas cuantas horas. Circadiano. Ultradianos. Ritmos de marea. Circalunares. Ritmos de actividades enzimáticas. Se utilizan los movimiento foliares o los de las flores. Hay a distinta escala a nivel molecular. I tb durante el desarrollo de las plantas. Como se definen. A un ritmo. Realmente se utiliza parámetros que se utilizan en la física ondulatoria. Movimientos foliares. La respuesta frente al tiempo. .. realmente una de las propiedades que presentan es la duración del ciclo es el ciclo que transcurre en repetirse el cicle. A el tiempo se llama periodo. Se utiliza como punto de medida i control. Los puntos de máxima respuesta que se denominan acrofases. Respuesta máxima que pueda presentar los picos máximos. Es porque este ritmo está formado por una sucesión de puntos y cada punto se denomina fase. ¿Pero por qué? Porque la respuesta que se repita a lo largo del tiempo. Esta referida a tiempo al momento en que se da una determinada respuesta. El conjunto de puntos es la fase del ritmo. Se define como el estado instantáneo en una oscilación. Si tenemos un ciclo… Acrofaso es un periodo. Esta respuesta que es en frete al tiempo. Se da en un momento concreto. Si esta misma respuesta en vez de en este momento se da ahí. Está produciendo un desfase. Un retraso. Es el mismo ritmo pero desfasado. Participa en las propiedades del ritmo. Además de periodo i fase, para definir el ritmo. Nos encontramos como son la amplitud que es el valor de la máxima respuesta respecto a la media. Amplitud o el rango que es el valor de la respuesta máxima mínima. Tb está el modelo. Es el sigmoidal. Nos encontramos ritmos que tenemos la forma distinta. La forma del ritmo de la secuencia de la fase. Tb es una característica es una propiedad del ritmo. Las características del ritmo. Hay procesos en la naturaleza en las plantas. Que muestran comp cíclico. Está condicionado por cambios ambientales, pero variaciones que se dan a lo largo del tiempo. Par saber si un ritmo biológico es endógeno, o que se hace es ver si se comporta el ritmo igual en condiciones cte ambientales i como se sabe que la luz es uno de los factores ambientales que más determinados los somete a oscuridad cont. El periodo se mantiene se va atenuando. les sometes al ritmo fase de luz oscuridad. El ritmo completo tiene unas 24 h. si lo sometemos a oscuras cont el periodo se mantiene dism la amplitud i llega un momento el periodo oscuro o la oscuridad cont es muy amplia i puede desaparecer. Cuando enciendes la luz en un momento de periodo oscuro alargada. Se puede ver en este caso de aquí. En la luz se empieza a manifestar el ritmo. El periodo es cte. El periodo del ciclo está en torno a 24 h los circadianos que es los que más se ha estudiado. Lo podemos resincronizar el ritmo modificando el ritmo en que enciendes la luz. Esto se ve aquí en esta figura. Tenemos aquí a la derecha. Está representándose los cambios que se producen de la fase. Según el momento en que se enciende la luz. Estamos en un ritmo endógeno que está sometido a funcionamiento libre en condiciones cte. Luz o oscuridad se utiliza más la oscuridad. I el ritmo de la planta tiene un periodo de luz i un periodo de oscuridad. Se conoce como día i noche subjetiva. En condiciones normales se da en el cicle de luz oscuridad en el que esta la planta. Pero que nosotros en condiciones experimentales podemos ver. Noche o día . es la noche escotofase i el día fotofase. Aquí tenemos escotofase i fotofase. Este sometido a cond de oscuridad cont i tb lafotofase está en cond de funcionamento libre. Cambios de turdencia en det células que vienen proovocados por niveles o concentraciones de ionis disitintas. Células especializadas i que por lo tnto tienen gran facilidad por cambiar las ocnccentraciones com el K i entra el agua que provoca la turgencia i es el que provoca el movimiento. Vamos a hablar década uno de ellos. ▲ Nutaciones. Son movimientos rotacionales, en los que no hay ningún estimulo externo directamente relacionado. Están controlados endógenamente. La partemas apical de la planata adopta distintas posiciones. Explora el medio. Estos movimientos pueden ser como si fueran asi cirucalr, i se pueden ver en un plano. Pero lo normal es que seanrotacionales y desquicran una espiral. Se llaman, circumnutaciones. Hay zonas del tallo que es la apical que crece mas i cambia temporalmente en los distintos lados va cambiando. En los distintos lasdos sdel tallo i se hacen giro i permiten una exploración del ambiente cercano i de la planta. Por que se producen estos cambios de crecimiento en det zonas que cambian? Porque hay un gradiente d’auxinas. Son las hormonas implciadas. S u presencia i este augmente del nivel permite una mayor elongación de las células. Loq ue produce un mayor crecimiento y este gradiente va cambiando en el tiempo i conlleva a que temporalmente el mayor crecimiento. Las auxinas son las implicadas directamente i sujetas a un ritmo endogneo. Se habla que no se identifica el estimulo extenro. Es un movimiento internamente. Las auxinas por lotanto son als hormonas, directmaente implciadas pero no las únicas. Se ha podido comprobar que en mutantes que no producen niveles de giberelinas normals pero si de auxinas. La respuesta no es la misma. Por o tnto tiene que haber un nivel de giberelinas que tb va cambiando i permiten una respuesta normal. Auxinas principales i giberelinas hablamos de balances hormonales, el 2n lugar en verdad. Las giberelinas tb influyen pero menos. ▲ NASTIAS 2tipos diferenciadas por el mecanismos que hacen el movimiento. Hay unas que son de crecimiento , la hiponastias del ganxo plomular. I las epinastias de hojas. El epileno, las epinastias i hiponastinas que hacia el etileno i estas nastias de crcimiento, se da por un mayor crecimiento la abaxial es la de abajo. En este caso, hay menos crecimiento en la parte inferior corresponde a una hiponastia. Es el enderezamiento implica que la zona de mayor crecimiento es el inferior. Tienen que ser mas al azona abaxial i por eso se endereza. Depende de que crezca mas se da un ahepinastia o hiponastia que es el enderezamiento. La eliminación de la corbatura o movimiento. Es debido a un crecimiento diferencial en la parte inferio mayor que la superior i se hace el enderezamiento. La hiponastia la luz es el desencadenante. Pro lo tanto, hay estimulo externo y es luz azul i tb la roja. Están implicados citocromos i fitocromos en la percepción del estimulo liuminoso. Es percibido fitocromos i los citocromos que son fotoreceptores.e sta sometido un ritmo endógeno i la respuesta es mayor pa det horas que en otras. Son ciclos, que responde a un recuento endógeno on funcionamento libre. Si apagamos al luz podemos cambiar el ritmo del enderezamiento. Bien, en este caso mayor crecimiento o menor. Esta en el menor en la zona agaxial en la superior no participan directamente las auxinas. La hormona que tiene mayor protagonismo es el etileno. Recordad que hbalamos del etileno en las nastias de crecimiento. A nivel inhibidor de crecimiento participa las gibrelenias en el lado opuesto. Estaan implicadas en el crecimiento celular de algunos tejidos de la planta. Las gibreleniasparticipan junto en el establecimiento de estas nastias de crecimiento. … donde mas ejemplos son los de las nastias de variación. En las nastias de variación, que reciben distinto nombredependiendo del estimulo que les provoca sies la luz, tenemos las fotonastias i alas nictinastias .puede ser el tacto o el calor o incluso señales eléctricas, de forma general se llama seisonastias. Si trabajamos con la mano o tacto estictionastias. No es solo por el roce depende del calor que tenemos. Entonces, por eso se engloban, puede provocar seismonastinas. La luz provoca,e l cierre es la ausencia de luz. El cierre es de ausencia de luz en las nictinastias la ausencia de luz es el estimulo. .. Nictinastia Ejempllo claro y trabajado en esta planta. Depende del nivel de org salen pínulas, raquilias mas pequeñas. El movimiento el plegametno que se da, nictinastiqcos se dan por cambios de turgencia. Y que están localizadas normalmente, en la base de los raquis o raquillas, o incluso, en los puntos de inserccion, en algunos casos, en los puntos deinnserccion de las pínulas, que serian como los folioles. Son abultamientos están las células motoras. Se llaman pulvinulos. S eproducen cambios de turgencia en determinadas células que provocan un cierre o la apertura. Si nos fijamos en la parte de abajo. Esta esquematizado el que podría ser un pulvinulo. I dentro de ahí las cleulas motoras s eles llaman flexores. Mientras que los extensores en la parte de abajo. Cuando aumgenta la turgencai de las flexoras dims la de los extensores. I al augmentar las flexoreas de volumen se hace el plegamiento hacia abajo. L apertura es lo contrairo. Se hace un agumetno de volumen en los extenesores i la flacidezde lascel flexores, se produciría la apertura. Experimentoasociado a este trabajo. Hay variaciones de K en el apoplasto en las zonas extensoras i en la zona flexora. Ls extensores en el cierre hay una salida de K al apoplasto. Salida de K que conlleva salida de H02 i por lo tanto dism de la turgencia. Mientras que en las flexoras tb se ve el efecto contraria. Enel apoplasto dism los niveles de K i eso es porque el K se queda en e l interior de las flexoras. Entr ael H02 i el volumen de las células. Tienen muy poci desarrollado la paret 2n. I la 1r sonbastante finas. La rigidez de la paret es pequeña i por lo tanto son muy flexibles i cambian bastante de tamaño. … TIGMONASTIA Empieza en ese extremo i se propaga. Seigmonastia clara. Que puede ser producida por distintos estimulos externos todos relacionasdos entre si. Tacto mecánicos calor incluso eléctricos. En este caso. El mecanismo del movimiento, las seignmonastias es el mismo de la dictinastia.cambiose turgencia que se da en célula motoras en los pulvinous, están en la parte basal de las pínulas. O de las hojas. Que lo conforman. Ene este caso de aquí, fijaros pa que se de el plegamiento . las flexoras tienen que estar poco turgentes. Mientras que las extensoras son las que provocan el cierre. El mecanismos de movimiento es equivalente. Cuando se estudian. La srespuesta es rapidísima. El estimulo i el principio de la respuesta pasa menos de un segundo. El inciio de la respuesta es de decimas deseugno. La recuperación tarda mas. Esta rapidez de la respuesta. Ocmo se percibe? En la transmisión de esta señal. O de este estimulo. Parece que participan dos mecanismos, uno eléctrico i otro quimico. Realmente en este trabajo. Comprobaron que hay un estimulo eléctrico i se detectaen un cambio de voltaje. Estavariacionde potencial eléctrico lo registraron el experimento consistía en coger una de las ramas. Poner el estimulo eléctrico en la parte basal. Y a det distancia ir detectando las variaciones eléctricas de voltaje. Cuanto mas cercana al lugar del estimulo. Hay un pico, y que conforme se desplazaba en el tiempo. Había una propagación eléctrica del estimulo. Si provocaban un estrangulamiento, fijaros que lo que hacen es estrangular. Conseguían detectar estecambio de voltaje por encima de la succion. La variacionde voltaje era disminuida. Los picos parece que tengan la misma amplitud n es verdad el ejecambia. Tb seseguia viendo desplazamiento. Claramente el estimulo eléctrico. Era capaz de transmitrise isn que hubiese un transporte de alguna sustancia química. Si que se ha comprobado que algo se mueve. Y ocmo nos dice, hay un como eléctrico i otro quimico. Están las turbolinas o tb llamadas factores del movimiento foliar. Que no son ni mas ni menos que compuestosfenolicos de la planta. Y el principal representante es el acido galico. Estos acidos o estos fenolies. Irían por los tejidos conductores. Irían desencadenados por delante estas variaciones eléctricas que se propagarían mas rápidamente. Ya desencadenaría la repsuesta eléctrica. Se ha podido comprobar eque el a galico modifica la permeabilidad de la smembranas a determinados iones. I concremtamente al K es el que mas esta implicado a estas variaciones. Dentro de la ticmoniasta hay casosllamativos como las plantas carnívoras. El movimiento es to rápida. Cuando la roza se cierra.para poder atrapar la fuetne de N que suele insecto. Que significado fisiológico puedetener estos movimentos nasticos? Relamente las nictinastias no seencuentraninguna explciacion ue pueda serdemasiado llamativa o representativa. Muchoas autores sugieren que el plegamiento nocturno seda paevitar el efecto de la T es para evitar las bajas T. Sobre los órganos. En el caso de las pigmonastias. Son disuasorias pa det depredadores. Pa evitar la acción de det depredadores los peuden asustar i hacen que sevayan. Las plantas carnivors son las quimionastias i eltacto. Totodos estos movimiento que durante el desarrollo normal de la planta peude ir combinado. Pueden haber circumnutaciones que hay tropismos. .. TROPISMOS Se pueden definir, como movimentos provocados por un estimulo externo i dirigod spor el. En este caso todos los tropismos descritos sonde crecimiento. El mecanismos que los produce es de crecimiento diferenciales. O incluso con las nacias decrecimeinto. Realmente.e stos fototropismos son los mas estudiados i los mas estudados son el foto i el graditopoismos es la gravedad que lo provoca i los orinetant. Tb hay tintioprismos. Da igual el estimulo que sea. Como lo orienta, se utilizan prefijos y sufijos que nosindican la dirección i el sentido del movimiento. Bien, en este esquema. Cuando relamente el movimiento es paralela o en la misma dirección que el estimulo, se le añade el prefiijo ortotropismo. Cuando la dirección es la misma. Si la dirección es perpendicular a la dirección delestimulo. El prefijo cambia a díatropismo. Nosencontramos con que la manifestaiconse aoblicua. Se utiliza el prefijo plagiotropismo. Se le añade en positivo o negativo según el sentido. Si la respuesta tropica. Es hacia el estimulo se utiliza el + i si es en contra del estimulo el -. Lo mismo nos encontramos con los otros dos. + mas cerca del estimulo. La hormona en cuestio devberia provocar el crecimeitno de las células que seria mayor. En aquellos lugares donde mas concentración de la hormona hubiese. Went. Va diseñar un biomarcatgeLa curvatura era mayor que si solo tenia un apice i asi utilizando distinto numero de ápices. Podría medir el grado de curvatura podría cuantificar la respuesta. … IMPLICACIÓN DE LAS AUXINAS Este mismo investigador junto con un ruso tb. Propuso unaHo en los cuales implicaban en las auxinas en la curvatura fototropica si el colptino recibia de forma direccional la luz, la parte que mas crece. La curvatura se da hacia la luz. La parte que mas crec es la mas alejada. Es de cir hablamos de la parte sobreada. Distribucion desigual de las auxinas. Hemos visto en este caso, que nos hablan de hormonas. Siendo mayor en la zona sombreada. Esto salio a partir de varios experimentos. De distintos experiments que todo conflui a en algo. Si que la zona sombreada tenia ams niveles de auxinas. Incluso utilizando la priemra metodología la de lso bloques de agar. Se pudo comrpbar qu cuando se recogia en los bloques de agar la concentración, el % de la auxina, se intercalaban. Obtienen un det % en el bloque de agar. Lo que hacen es mirar la difusibilidad de la subst. I ver los niveles. Iluminaban de forma direccional. El apice i tb recogían unos niveles parecidos. Hablamos de %. Unidades relativas. Ene ste caso En el c) intercalan una lamina impermeable que separa en dos partes el bloqeu de aagr i parte de el dip. Dejando la parte mas apical de comunicación entre las dos mitades. En este caso cuando obtenían los resultados. La parte mas alejada del foco de luz era la que tenia un % mayors. I si atravesaban el tip el casa d la distribución era similar. Por lo tanto. Según ellos la luz lo que hacia era un movimiento de la s auxinas hacia el lado sombreado. Si la luz no es diereccional se distribuye por ambdos lados. I crece de forma normal. Recta. Cuando se direccionaliza la parte oscura crecia mas que la parte iluminada se daban la repsuesta fototropica que era la de curvatura. Esta Ho que surgio de Went. Estos trabajos hicieron que mucha gente empezase a mirr si la distribución asimétrica de las auxinas estaba en todos los casos. Habían inconsistencias. Había caso con respuesta fototropica i no había gradiente hormonales entre los dos aldos. Hizo que a finales del siglo pasado sobre el 75 mas o menos. Apareciesen otras Ho d elas cuales las uqe mas apollo tuvieron enra la Ho de Blawn que surge, esta Ho surge para intentar justificar o explicar estas disonancias que iban saliendo en la Ho anteirores. En el cual .. los iluminaban marcando zonas. Delimitando zonas. De manera que iluminaban por un lado. I miravan el crecimiento en cada una de las zonas. I viendo la magnitud del crecimiento en la zona próxima a la luz i la zona más alejada. Tenemos zona iluminada zona sombreada. Ellos comprobaban que realmente era con este experimento. Había mayor estimulación del crecimiento del lado sombreado. Sino que había una inhibición del crecimiento en el lado iluminado. Si nosotros tenemos el crecimiento en la oscuridad. Una vez se ilumina se observa como al pendiente de l lado sombreado es la misma. En el iluminado se producia inhibiciond el crecimiento. Ellos postulaban en su Ho. Loq ue estaba ejerciendo una inhibición del crecimiento de unas celuleas que eran las uqe recibían la luz directamente. El resultado era el mismo. Apollos a esta Ho. Tubo una muy importante que la luz azul inhibe el crecimiento de las cleulas, en teijios. La luz inhibe el crecimiento. Para ellos la Ho implicaba que la luz era la responsable. I incossitetncias de esta Ho2era el experimento de ahí bajo. Utilizaban luz azul cuadro de abajo. Trbaajan con iluminaciones monolaterales o bilaterales. Ellos veina que la intensidad de 0,03 micromoles de fotones pero no lo sabe jaja. Bien, comprobaban que la zona iluminada tenia una inhbiicion i la osmbreada tenia un augmento de crecimiento crecia mas. Pero cuando utilizaban las bidireccionales poniendo dos tipos de intensidad en el lado del sombreada. Ponía la misma luz. I veian que la repsuesta era la misma. Parecía que la cantidad de energía sino el gradiente que se daban entre los dos lados. Iluminando los dos lados. El efecto de 0,03 b se tendría que ver en el otroc caso. I tenían la misma respuesta. Otro caso el de bajo izquierda cuando iluinaban de forma superior a toda la planta. I unos de los cotiledones lo sombreaban con papel de plata. Se producia una curvatura. Había como una comunicación entre las células i los tejidos de la plantfa i no era un efecto inhibidor directo. Esto ha hecho que estas incosnistencia que esta Ho prevalezca i que sena las auxinas las directamente implciadas en lso tropismos. Se justifican por las técnicas analíticas de ese entonces. Si tenemos en cuenta que la hormona que esta activa e sla uqe esta libre pero que relamente la concentración de homrona libre esta sujeta a transporte o inclusión en vacuolas en compartimentación. Las det cuantitativas podrían ser bastante erráticas. I se apollan entre que los experimentos no surgen ese efecto. Ho de chorofni went ▲ GRAVITROPISMO es un tropismo que el estimulo que lo provoca i orienta es la gravedad. En la percepción de este estimulo gravitacoinal claramente ienen que participar dos comp que se les llaman: susceptor i receptor. El susceptor, son las estructuras que tienen una cierta densidad i son susceptibles de ser sedimentables por la acciond e la gravedad. Esta caída o este desplazamiento por mayor densidad del susceptro tiene que ser recibo por un receptor que permita hacer la sedimentación. En este caso tenemos un rizoide de un alga chara. Se comprobó que asociada a la curvatura gravitropica, sedetectaban cristales de sulfato de bario. I que al ser estimulada s este rizoide i ponerlo deforma horizontal o respecto al vector gravedad, o antes del grado de curvatura estos cristales sedimentaban en la parte inferior. Tenomso el tiempo. Generar a los susceptores se les llaman estatolitos. En el caso de las plantas. .. estos estatolitos no son sulfato de bario. Sino que son granos de almidos, incluidos en plastos, que se llaman amilopastosc. Palstos ricos en alimidon. Las célula que tiene estos amiloplastos i son ricas en almidon se les llaman estatocitos. Son las células que tienen estatolitos o amiloplastos. Cual esel lugar de percepción? Parece que es en las raíces. Es el principal. Es en el apice radicular. Concretamente la cofia. Esta cofia que protege el meristemo apical de la raíz, con el rozamiento con el suelo contiene unas celuals centrales formadas en columnas bine alineadas que se llama columela, i que contiene muchos estatocitos. eestatocitos ison amiloplastos. Puesto que esta en esa posición están ya sedimentados gravitropicamente están estimulados. Cual es el receptor? A nivel cleular son membranas i principalmente las membranas de RE. Aunque tb pueden haber otras membranas las tonoplasticas que puedan contribuir. Hay que pensar que en estas celuals son celuals muy apicales puedan haber muchas vacuolas la típica de la celula vegetal el tonoplasto se peude considerar ocmo comp del receptor ceular de la señal gravitropica. Hasta ahora hemos hablado de las raíces el principal lugar de percepción que es la cofia i las zonas de la columela. Sin embargo, siempre hay excepciones. Hay casos que se observa que la percepción puede estar en una posición mas basal, no tan apical, mas alejada del apice. Estos experimentso que dan estos resultados. No descaratan que en la mayor parte de los casos el mayor lugar sea la cofia. Cuando hablamos de tallos, la percepción no esta tan localizada. Esta mucho mas distribuido al largo del tallo. Estos estatocitos en el tallo. Forman ocmo una vaina interior en el cortex que rodea los vasos conductores i son ricos en estos estatocitos. Como en las flechas azules. En graminios los amilopalstos, estatocitos. Hay cambios de turgenicas hay abultamientos similares . están localizado sen spp en la base de las hojas. O bien en la base de los entrenudos. .. Explican la transudccion de la señal hasta que se manifesta la curvatura i por ello se implica. A las auxinas como las respionsable de este mayor crecimiento dde las células en un lado que en el otro que dan lugar a una curvatura det yasea + o – dependidendo de la orientación de la curvatura. Se ha podido incluso ver una implicación del Ca como 2n mensajero. Esta trabajando con granos de maíz. En el cual colocan bloques de agar con Ca en un lado det. La posición es la correcta es vertical. Paralela al vector gravedad. I coloca el bloque de agar con Ca. Lo colocan en un lado de la raíz en una posición basal. No en el paice justo en una posición mas alejada el Ca no esta implicado. No lo produce ningún efecto.