Tema 4. Mitocondrias, plastos y peroxisomas, Apuntes de Biología Celular

¡Descarga Tema 4. Mitocondrias, plastos y peroxisomas y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity! Tema 4. Mitocondrias, plastos y peroxisomas Las primeras células hicieron fermentaciones. Esto permitió que los organismos pudieran irse alimentando de compuestos orgánicos pero era muy poco rentable. Cuando aparecen los fenómenos de transporte de electrones por la membrana es mucho mejor. Respiración (mitocondrias) y fotosíntesis (cloroplastos). Con esto cambia la organización de la vida parecida a lo que tenemos ahora. Evolución de la fosforilación oxidativa Hay tres pasos en los que se van mejorando las condiciones de las células. 1. Células fermentadoras: la fermentación es un proceso en el cual se produce una oxidación de los electrones. Es un proceso de que provoca ácidos orgánicos. Tiene un importante contratiempo para la célula. Empieza a acidificar el propio citoplasma de la célula. Al cambiar el pH, las condiciones fisiológicas también cambian. Las enzimas dejan de funcionar. Por ello, la célula gasta energía para que por una bomba de protones se expulsen los protones al exterior (se evita la acidificación). 2. Aparecen moléculas que están asociadas a membranas y que tienen que ver con el transporte. Los electrones van pasando a niveles cada vez más bajos de energía. Son incorporados a la misma vez que los protones y se van soltando. Traslocación de protones del interior al exterior. Son proteínas de membrana que transportan electrones y traslocan protones sin gasto de ATP. 3. El mejor sistema se produce cuando el paso 1 y 2 se acoplan. Se convirtieron muy eficientes a la hora de transportar electrones y traslocar protones. En vez de gastar energía se obtiene energía porque el gradiente de protones creado podía revertir el funcionamiento de la bomba que actúa como una ATP sintetasa. Esta situación es la actual y es muy parecida a mitocondrias y cloroplastos. Biología Celular I 1 La mitocondria Tiene una morfología muy diversa. Son orgánulos que transforman la energía en formas utilizables para impulsar las reacciones celulares vitales. Es móvil (se encuentra en zonas que requieren gran cantidad de energía o relacionado con el citoesqueleto). Es plástico (capaz de formarse, fundirse y separarse). Está en todas las células eucariotas y es el orgánulo que produce la mayor parte del ATP que se requiere para la vida. Morfológicamente observamos que tienen mucha membrana, pues está es necesaria para el proceso de transporte de electrones. Presenta una estructura que consta de dos membranas. La exterior que es lisa y de menos extensión que la interior. En la externa existen complejos proteicos (porinas) que permiten el trasbase de moléculas que no traspase los 5000 Da. Existen también enzimas que permiten activar ácidos grasos y su oxidación. La interna presenta una mayor superficie y está replegada (crestas mitocondriales). Estas crestas son de indicio de actividad. La característica a destacar es que es impermeable a los iones. Mecanismo para la regeneración de energía. Presencia de cardiolipina (4 moléculas de ácidos grasos) que la hacen impermeable. Tiene muchas proteínas, debido a que tiene una alta funcionalidad al transporte de electrones y la producción de energía. De estas dos membranas se establecen dos espacios: 1. Matriz: donde hay nucleótidos que pueden servir para el propio proceso de síntesis de ADN y ARN, coenzimas que están en relación con el ciclo de Krebs, enzimas que oxidan el piruvato y enzimas que permiten la β-oxidación de ácidos grasos. Hay también varias copias de ADN mitocondrial y la maquinaria necesaria para expresarlo. 2. Espacio intermembrana: equivalente al citoplasma. Hay enzimas para fosforilar diversos nucleótidos. • Membrana externa: su composición es semejante a las de las células eucariotas. Entre la membrana externa y la membrana interna está el espacio intermembranoso. Está situado Biología Celular I 2 Unión de diferentes chaperonas. Las proteínas van a ser introducidas desplegadas. Se forman en el citoplasma, se unen a chaperonas correspondientes y alguna partícula que las reconoce y las introduce una proteína similar al traslocón (componente de transporte de la membrana externa e interna; TIM y TOM). Este transporte requiere puntos de unión. Una señal que lleva al péptido hacia la mitocondria que es reconocido por una determinada proteína que está en la membrana externa y lo conduce a estos transportadores de la membrana mitocondrial, y dependiendo de la señal irá a un sitio o a otro. Incluso puede haber una segunda señal que la introduce en una membrana en la otra incluso en el espacio intermembrana. Con la primera señal se queda en la matriz. Una vez cortada, si sigue presentando señal, se introduce en la membrana. Las proteínas de la mitocondria pueden venir de ella misma pero en una medida muy sustancial la mayor parte vienen del núcleo. Este proceso requiere gasto de energía porque necesita que las chaperonas tanto del exterior como del interior estén tirando de ella. Importación de lípidos Realmente lo que hacen es la modificación de lípidos que le llegan del RE. En la membrana del RE hay proteínas que sirven para trasladar el lípido escondiéndolo de la parte apolar y la lleva a la membrana de la mitocondria. La respiración Consiste en una oxidación total de compuestos que son ricos en energía. Tiene una fase previa que es la glucolisis en el citoplasma y después en la matriz existe una oxidación de estos compuestos que confluyen en el ciclo de Krebs que generan un poco de energía y muchas coenzimas. En la membrana interna se produce el transporte de electrones, se traslocan los protones y se forma el ATP. La cadena de transporte de electrones es lo que hace que este sistema sea realmente energético; si no fuera así, ería muy poco rentable. • Fase previa: - Glucolisis • Anaerobia • Citoplasma celular • 2 ATP 2 NADH • Fase previa a la respiración - Fermentación Biología Celular I 5 • Láctica • alcohólica - -oxidación - Activación por CoA - Introducción por carnitina - Oxidaciones que rinden acetil-CoA • Se oxida acetil CoA (comienza el ciclo de Krebs) - Glúcidos - Ac. grasos • 2 CO2 • 3 NADH • 1 FADH2 • 1 GTP • NADH y FADH2 ceden sus electrones (comienza la cadena de transporte de electrones) • La cadena de transporte bombea H+ • Generación de un gradiente Fosforilación Oxidativa Biología Celular I 6 Aprovecha la energía producida por la oxidación de nutrientes para producir ATP. Tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, los electrones de alta energía NADH y FADH2 se transfieren al oxígeno molecular a través de una serie de transportadores de membrana. La energía derivada de esta transferencia se transforma en energía potencial acumulada en forma de un gradiente de protones a través de la membrana, que dirige la síntesis de ATP. 1. El piruvato y los ácidos grasos se transportan desde el citosol al interior de la mitocondria y se transfieren aquí en AcetilCoA. 2. El AcetilCoA se oxide a CO2 a través del ciclo de ácido cítrico, ruta principal. 3. Del ácido cítrico se obtiene NADH que produce energía necesaria para el transporte de electrones pero a su vez ATP por fosforilación de ADP. 4. Se introduce O2, y éste se une a los protones formando agua. Biogénesis Son orgánulos que tienen una biogénesis en la que necesariamente tiene que tener una mitocondria origen. Se pueden fusionar y fisionar. Toda mitocondria procede de una preexistente. Ciclo de vida mitocondrial • ADN propio • El ADN es circular, muchas copias unidas a la membrana interna. • ADN desnudo y sin núcleo. • En este orgánulo se lleva a cabo la replicación, transcripción y traducción. Biología Celular I 7 Son orgánulos fotosintéticos que presentan diferentes membranas: m.externa, m.interna y m.tilacoidal y 3 espacios intermembrana como son espacio intermembrana, estroma y espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal contiene todos los sitemas generadores de energía del cloroplasto, los distintos tilacoides están interconectados y tienden a agruparse formando grasa. Son lenticulares (5-10 µm). Son orgánulos muy grandes. Lo más común es que se encuentren en posición parietal. Esto es debido a las vacuolas. Además si están en la periferia en la célula no tiene obstáculos para realizar fotosíntesis. El cloroplasto suele ser mucho mayor y posee, como rasgos adicionales las membranas tilacoidales y espacio tilacoidal. Comparten 2 membranas, ribosomas y ADN propio. Envoltura Doble capa y deja un espacio intermembrana. Contiene una serie de lípidos que la mayor parte se la crea la célula. Hay carotenoides, quinonas, lípidos (galactolípidos y sulfolípidos). Los lípidos suelen ser bastante insaturados. Presentan proteínas que se fabrica él mismo pero lo normal es importarlas. Dos transportadores (TIC y TOC). Hay un receptor que lleva a estos traslocadores de membrana. Actúa de manera coordinado mediante secuencias de información a los extremos. Allí hay una peptidasa señal para permanecer a algún sitio del cloroplasto (estroma, tilacoides, etc.). Se necesitan chaperonas tanto en el exterior como en el interior porque entran desplegadas. Sintetiza fosfolípidos, carotenos, flavonoides, terpenos y quinonas. Tiene una membrana interna impermeable a los solutos hidrofílicos pero no a todos los iones. Para evitar que no entre nada tiene transportadores para asegurar la entrada y salida de componentes al exterior e interior. La función de los cloroplastos es llevar a cabo la fotosíntesis. Tienen un metabolismo energético a la hora de luz solar y durante la noche los lleva a cabo las mitocondrias. Al igual que en las mitocondrias, los cloroplastos es un orgánulo muy grande con una gran cantidad de membrana. Es un orgánulo que también tiene su propio sistema genético, su ADN que va a sintetizar las proteínas que llevan a cabo su función vital. Los cloroplastos están formados (vienen) de un grupo denominado plastos (plasticidios). Las funciones de los cloroplastos a parte de la fotosíntesis son: Biología Celular I 10 • Síntesis ácidos grasos de su membrana. • Síntesis de los lípidos de sus componentes. • Reducción de nitrito a amoníaco. Los cloroplastos se encuentran donde incide la luz. Hay 40-50 cloroplastos en la célula vegetal y también se encuentra en la periferia de la célula vegetal donde está la vacuola. • Spirogyra • Zyghema • Chlamydomonas • Calothrix Está la membrana pastidial interna y la membrana pastidial externa que es impermeable a moléculas pequeñas e iones. El estroma es más o menos equivalente a la matriz mitocondrial. En el estroma del cloroplasto se va a llevar a cabo la fase oscura de la fotosíntesis (Ciclo de Calvin). Biología Celular I 11 El Grana son sacos ó cisternas apiladas que tienen unos túbulos apilados. Esto sería el compartimento tilacoidal que equivale a la membrana mitocondrial interna. Todas las proteínas llevan a cabo la transferencia de electrones (electrónica) Fase en la membrana del tilacoide. Es la fase lumínica de la fotosíntesis. Reacciones en el cloroplasto Las reacciones fotosintéticas de transferencia de electrones son dependiente de la luz. Sin embargo, las reacciones de fijación del carbono son independiente de la luz. La ATPcintasas es igual en las mitocondrias con el transporte electrónico. En la membrana de los tilacoides están unos fotosistemas que van a canalizar la energía luminosa con unos pigmentos que van a transmitir a la clorofila y van a bombear un protón. La rotura de la molécula de agua va a rellenar los espacios libres de electrones. Vías de la molécula de clorofila Hay 3 posibles vías que puede seguir una molécula excitada de clorofila para poder volver a un estado original no excitado. 1. La energía luminosa absorbida por una molécula de clorofila y se libre completamente en forma de luz y calor. 2. Decaimiento por transferencia de energía por renovancia. 3. Decaimiento por transferencias sucesivas de electrones. Los fotosistemas constan de un centro de reacción y una antena. Tienen molécula A (donadores de electrones) y B (aceptores de electrones). Fosforilación no cíclica Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados Biología Celular I 12 1. Beta-oxidación de los ácidos grasos. 2. Degradación de agua oxigenada por la catalasa. 3. Detoxificación de moléculas provenientes del torrente sanguíneo. 4. Biosíntesis de lípidos (colesterol y dolicol, ácidos biliares y plasmógeno). 5. Ciclo del glioxilato. 6. Participación en la fotorespiración. Oxidación de los ácidos grasos • Degradación del agua oxigenada por parte de la catalasa. • Detoxificación. • Oxidación del ácido úrico. • Oxidación de aminoácidos. • Catabolismo de las purinas. Glioxisomas son peroxisomas en los que tienen lugar el ciclo del glioxilato. Son los peroxisomas de las células vegetales y los responsables de convertir los ácidos grasos en carbohidratos para obtener energía. Papel de los peroxisomas en la fotorespiración Biología Celular I 15 El CO2 es convertido en carbohidratos mediante el ciclo de calvin, que se inicia con la adición de CO2 y lo transforma en ribulosa 1,5-Bifosfato. Algunas veces la enzima implicada cataliza la adición de O2 en lugar de CO2, dando lugar al compuesto de los carbonos fosfoglicerato. El fosfoglicerato se transforma en glicerato y se transfiere a los peroxisomas, donde se oxida y se transforma en glicerina. Ciclo de glioxilato: convierten los ácidos grasos almacenados en carbohidratos necesarios para proporcionar energía y materia prima al desarrollo de la planta. Biogénesis Los glioxisomas se multiplican por división, se forman mediante una proteína que se sintetiza en el RE rugoso. La peroxina 3 reclutasa la proteína proxina 19 e indidca el inicio de la gemación del peroxisoma naciente. Posible Origen Ya que el peroxisoma es un orgánulo donde se utiliza mucho el oxígeno, podría ser un vestigio de una antigua bacteria que llevaba a cabo todo el metabolismo oxidativo antes de que apareciera la mitocondria. • Puntos en contra: 1. Ausencia de doble membrana 2. Ausencia de material genético 3. Proteínas eucariotas • Puntos a favor: 1. División por bipartición 2. Ruta de síntesis de proteínas Biología Celular I 16 Biología Celular I 17