ZOOLOGÍA. Definición, finalidad y subdivisiones, Apuntes de Zoología

¡Descarga ZOOLOGÍA. Definición, finalidad y subdivisiones y más Apuntes en PDF de Zoología solo en Docsity! ZOOLOGÍA I Tema 1.- ZOOLOGÍA. Definición, finalidad y subdivisiones. Niveles de organización. Concepto de animal. Zoología: ciencia que estudia a los animales. Zoología: rama de la Biología que se encarga del estudio de los animales. En la zoología se pueden establecer divisiones y subdivisiones: 1. Zoología Pura o Científica: estudio de los animales por si mismos, como objetivo de la curiosidad científica del hombre. Según la forma del estudio, encontramos: 1.1. Zoología General: se ocupa del estudio del mundo animal en conjunto y puede equipararse a una Biología Animal. Según el aspecto estudiado (a cómo se estudien), tenemos: 1.1.1. De forma aislada: 1.1.1.1. Morfología: se consideraba exclusivamente el estudio de la forma, se limitaría a detallar el aspecto. Sin embargo, se la da un mayor valor, y puede definirse como la ciencia que elabora patrones que son válidos para explicar los grandes tipos de organización del mundo animal, los TIPOS MORFOLÓGICOS. Los 1os estudios morfológicos eran estáticos y se hacían a partir de cadáveres. Detallaban el tamaño, forma, o color de los órganos internos. Con la invención del microscopio, llegaron la histología y la citología. Los avances técnicos permitieron realizar estudios más dinámicos, como la embriología (cambios en un organismo en su desarrollo). 1.1.1.2. Fisiología: emplean métodos propios de la física y la química. Tanto la biofísica y la bioquímica son entidades propias. 1.1.2. Comparadamente, de lo que se encargan la anatomía y la fisiología comparadas. 1.1.3. En relación con sus antepasados y antecesores, gracias a la genética. 1.1.4. En relación con sus antecedentes históricos, con la filogenia. Este término fue introducido por Haeckel: ciencia que se ocupa de la reconstrucción histórica del proceso evolutivo. 1.1.5. Según su relación con el medio físico, con la ecología. 1.1.6. Según las costumbres, con la etología. 1.2. Zoología Especial: estudia de animales o grupos en concreto. Por ejemplo entomología (insectos), malacología (moluscos), invertebrados no artrópodos (sin vértebras ni patas articuladas). 2. Zoología Aplicada: se ocupa de los aspectos de los animales que tengan que ver con su utilidad los problemas que puedan ocasionar. CARACTERÍSTICAS IDENTIFICATIVAS DE UN ANIMAL  Nutrición heterótrofa  Consumen O2 y desechan urea  Forma y contorno invariables  Se desplazan o mueven alguna parte de su cuerpo con rapidez  Responden de forma rápida a los estímulos  Presentan órganos internos con crecimiento diferencial y limitado  Pared celular fina, si la presentan, y carecen de celulosa  Glícidos en forma de glucógeno Tema 2. Mixozoos. Parazoos y Eumetazoos. PORÍFEROS: caracteres generales y tipos de organización. Sinopsis sistemática. PLACOZOOS: caracteres generales. El origen de los Metazoos. Hasta 1970, era corriente clasificar a los SSVV en dos reinos: - Vegetal: organismos fotosintetizadores ± estáticos. - Animal: organismos no fotosintetizadores ± activos. - Protozoos: animales unicelulares - Metazoos: animales pluricelulares Esta clasificación fue cayendo en desuso, por motivos como la dificultad para distinguir a niveles inferiores plantas de animales. Desde finales de siglo, se crearon distintas clasificaciones que los dividían en un nº variable de reinos. La más utilizada es la de Whittaker & Margulis. Reino MONERA: Unicelulares procariotas (bacterias, cianofitas) Reino PROTISTA: Unicelulares eucariotas La aceptación de esta clasificación excluye a los protozoos del reino animal, que queda exclusivamente integrado por los pluricelulares. Este nivel puede considerarse integrado por dos líneas: MIXOZOOS y METAZOOS; o por tres líneas: MIXOZOOS, PARAZOOS y EUMETAZOOS. Para algunos autores, el nivel pluricelular podría considerarse integrado por dos líneas de distinto origen. Los mixozoos son un grupo de organismos posiblemente derivados de protozoos como mixosporídios y actimemixídios que se reproducen por esporas, cuyo interior hay un esporoplasma ameboide que se consideraría una línea ciega carente de potencial evolutivo, mientras que los metazoos derivarían de los mastigóforos (flagelados), con ciclo diplobióntico y gametos haploides que se habrían diversificados alcanzando el éxito evolutivo. Los mixozoos son organismos parásitos de vertebrados e invertebrados que forman estructuras plasmodiales en la que se distinguen células somáticas de distinto tipo y células esporógenas, que forman además esporas pluricelulares con varios tipos de células, como las células valvares de las cubiertas, las polares que presentan filamentos envaginables y uno o varios esporoplasmas. Por esto, es incompatible incluir a los protozoos dentro de los mixozoos tampoco en metazoos. Según unos últimos estudios, los mixozoos son en realidad metazoos modificados por la vida parasitaria y algunos sostienen que se tratan de cnidarios modificados por este tipo de vida o incluso de origen bilateral, por lo que no procedería mantenerlos como una vía independiente dentro de los organismos pluricelulares. METAZOOS: ESPONJAS (particularidades anatómicas) + EUMETAZOOS FILO PORÍFEROS También conocidos como esponjas. Incluyen 10.000 especies vivientes, de organismos acuáticos fundamentalmente marinos, también en aguas dulces con un grupo de 150 especies. Se encuentran en todos los mares desde a zona litoral hasta unos 9.000 m de profundidad. Son organismos bentónicos y sésiles (inmóviles) que abundan sobre sustratos duros (piedras, conchas) o también sobre algas, y excepcionalmente fondos blandos. Algunos incluso pueden perforar rocas calcáreas y conchas de moluscos. Presentan la organización más sencilla dentro de los metazoos, carecen de órganos y sus tejidos están mal definidos. Esta simplicidad junto con la creencia de que carecen de elementos nerviosos y musculares, junto con el hecho de que sus células gocen de una gran Reino ANIMAL Reino VEGETAL Reino FUNGI Pluricelulares eucariotas - Miocitos: Recuerdan a las fibras musculares lisas, con un núcleo central y numerosos miofilamentos periféricos. - Células nerviosas: por su aspecto y su comportamiento ante los colorantes, recuerdan a las neuronas. Sin embargo, aunque se ha demostrado la existencia de neurotransmisores no se ha observado que exista sinapsis. Su función no es clara. Se intercalan entre los coanocitos y pinacocitos internos. - Amebocitos: dentro de ellos, se encuentran los arqueocitos, células indiferenciadas capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. Algunos amebocitos almacenan pigmentos o sustancias de reserva. - Escleroblastos: producen espículas. Calcoblastos o silicoblastos. - Espongioblastos: Producen la proteína espongina. - Células productoras de colágeno. - Células glandulares. En función de la superficie recubierta por los coanocitos, se distinguen tres tipos de organización:  Asconoide: en las esponjas más simples, como las calcáreas primitivas. Son esencialmente sacos de paredes finas con pinacocitos en el exterior y coanocitos en el interior rodeando una gran cavidad apical. El agua entra a través de los poros inhalantes y porocitos, llega al atrio y sale por el ósculo.  Siconoide: se da en la mayor parte de las calcáreas, aparece modificado en las hexactinélidas y puede aparecer en el estado juvenil de demosponjas. En estas, la pared corporal es más gruesa y los coanocitos está limitados a unos conductos denominados conductos radiales, que irradian de la cavidad del atrio. El resto de la superficie está recubierta por pinacocitos. El agua entra por los poros inhalantes y alcanzan los conductos radiales. Pasa al atrio y es expulsada por el ósculo.  Leuconoide: es el tipo más complejo. Se da en algunas calcáreas y en las demosponjas. Los coanocitos están limitados a una serie de cámaras interconectadas denominadas cestillas vibrátiles, que se intercalan entre dos tipos de canales, inhalantes y exhalantes. El agua entra por los poros inhalantes, pasan a los canales inhalantes y llegan a las cestillas vibrátiles. Salen de ellas a través del canal exhalante. Los canales exhalantes de varias cestillas se unen para formar canales cada vez más gruesos, saliendo a través de uno o más ósculos. En estas esponjas destaca el desarrollo del mesénquima con los que adquieren una estructura compacta y el atrio llega a desaparecer. ESQUELETO El esqueleto de las esponjas puede estar constituido por espículas, fibras de espongina o por ambas. A veces se puede añadir un esqueleto masivo cementante. Las espículas (calcáreas o silíceas) son la parte más importante del esqueleto. En algunos grupos como las calcáreas, presentan un tamaño más o menos uniforme, mientras que en otros pueden establecerse otra diferenciación entre microscleras (pequeño tamaño, formando el esqueleto accesorio) y macroscleras (tamaño superior, formando el esqueleto fundamental). Pueden clasificarse en función del nº de radios o el nº de ejes de crecimiento. Ejes Radios Monoaxonas Triaxonas Poliaxonas Monoactinas Diactinas Hexactinas Las espículas se sitúan habitualmente en el mesénquima y pueden estar aisladas o fusionarse, aunque en algunos casos pueden sobresalir a través de la superficie corporal. Las fibras de espongina, que es una proteína fibrosa relacionada con la queratina y el colágeno. REPRODUCCIÓN Pueden reproducirse de forma asexual o sexual. La multiplicación asexual por medio de brotes se produce en las esponjas, peor no resulta el mecanismo más habitual. Es más frecuente que se liberen masas de células indiferenciadas más o menos protegidas que producirán nuevos individuos. Entre los elementos resistentes que producen, se encuentran:  Cuerpos resistentes de las esponjas marinas: se producen de forma más o menos continuada. En la superficie de la esponja aparecerán una serie de gránulos, que son arqueocitos que pueden rodearse de una capa de células de tipo pinococito, con incluso flagelos. Estos agregados se desprenden y forman individuos.  Gémulas de las esponjas de agua dulce: se producen cuando las condiciones del medio son desfavorables. Entonces pueden apreciarse en algunos puntos del mesénquima agregados de arqueocitos y de células cargadas de productos de reserva (trofocitos). Alrededor de estos agregados, se irán diferenciando capas protectoras y finalmente aparecerá un agregado de arqueocitos y trofocitos rodeado por una capa de células o espículas de un tipo especial, y todo el conjunto se encuentra rodeado por una cubierta de naturaleza cutinoide con un poro apical. Son liberadas cuando la esponja muere y se destruyen los tejidos. Soportan las condiciones desfavorables y cuando estas cesan, libran las células indiferenciadas a través del poro apical, que forman una nueva esponja. Las esponjas presentan una gran capacidad de regeneración, lo que les permite formar un nuevo individuo a partir de un fragmento. Se da asimismo un fenómeno de reconstitución celular que consiste en que tras disgregarse una esponja en sus componentes celulares, estas se reorganizan y reconstruyen de nuevo el individuo. Representa una gran independencia celular. En cuanto a la reproducción sexual, los poríferos pueden ser hermafroditas o dioicos. Los gametos se forman a partir de arqueocitos o incuso coanocitos, que sufren meiosis y se transforman en óvulos ameboides o espermatozoides flagelados. Tan solo excepcionalmente las esponjas elimina los gametos y la fecundación se produce en el agua, aunque normalmente, el óvulo queda en el mesénquima, por debajo de la capa de coanocitos y los espermatozoides salen de la esponja junto con la corriente exhalante. Os espermatozoides penetran en otra esponja junto con la corriente inhalante y son capturados por los coanocitos. Cuando el coanocito captura a un espermatozoide se crea alrededor de él una cubierta resistente que impide que sea digerido (espermioquiste). El coanocito conteniendo el gameto, pierde el collar y el flagelo, se hace ameboide y se desplaza por el mesénquima hasta el óvulo, al que le transfiere el gameto, y se forma un huevo con poco vitelo. El huevo sufre una segmentación total y el desarrollo varía de unos grupos a otros, aunque en líneas generales, puede decirse que las larvas se liberan en estado de blástula. En algunas esponjas, p. ej. Sycon, se libera una larva que recibe le nombre de anfiblástula, que tiene micrómeros flagelados en el polo animal y macrómeros carentes de flagelo en el polo vegetativo. Esta larva aparece después de un proceso denominado excurvación, único en el mundo animal, y durante se desarrollo se producen también una serie de procesos no habituales, como una gastrulación por embolia del polo animal; la aparición de una gástrula con macrómeros en el exterior y micrómeros en el interior y su fijación por medio del blastoporo. E En algunas demosponjas, se libera una larva que se considera similar a la anfiblástula que tiene un revestimiento de células ciliadas y que en su parte posterior muestra unas células más grandes y pigmentadas. A esta larva no se llega por excurvación. Se fija al sustrato por el extremo posterior y sufre una gastrulación embolica normal. Tras el proceso, las células internas flageladas forman el endodermo y las externas forman el sin flagelo, forma el exodermo. Sin embargo, en la mayor parte de las esponjas, se liberan blástulas muy alargadas en sentido antero-posterior, que presentan su superficie constituida por células flageladas y solo en la parte superior aparecen un pequeño grupo de macrómeros sin flagelos. Las células sin flagelo de la parte posterior emigran al blastocele, acompañadas por algunas de las células flageladas que han perdido sus flagelos. Este es un proceso de gastrulación por ingestión. Se forma así una estructura más o menos compacta que se denomina larva parenquímula. Esta larva se fija al sustrato y las células flageladas pasan al interior para formar el coanodermo y las células del interior pasan a forman el pinacodermo. CLASIFICACIÓN DE LOS PORÍFEROS - Clase calcáreas: Incluyen esponjas con esqueletos de espículas calcáreas al que se pueden añadir un esqueleto cementante de CaCO3 y no existe diferenciación entre megaescleras y microescleras. La organización puede ser asconoide, siconoide y leuconoide, aunque predomina la siconoide y la leuconoide alcanza poca complejidad. De pequeño tamaño (± 10 cm alt.) y pueden encontrarse en la zona litoral sin llegar a alcanzar grandes profundidades. - Clase hexactinélidas: Esponjas cuyos esqueletos los forman espículas silíceas con tres ejes y seis radios. Existe diferencia entre megaescleras y microescleras. Su organización es básicamente siconoide, aunque es sincitial ya que los coanocitos se fusionan por sus bases. Pueden tener forma de saco con paredes delgadas o formar estructuras masivas en función de las condiciones ambientales. El tamaño varía entre 10-30 cm y abundan entre los 200 y 2.000 m de profundidad, aunque existen a 8.000m. - Clase demosponjas: Presentan esqueleto de espículas silíceas, fibras de espongina o ambos. Estas esponjas muestran una clara diferenciación entre megaescleras y microescleras. Su organización es tipo leuconoide con distinta complejidad y en estado juvenil aparece una forma denominada RHAGON, que es una tentáculos cuando son huecos. Esta cavidad gastrovascular puede carecer de divisiones, como ocurre en hidrozoos; parcialmente dividida por tabiques radiales incompletos, como en escifozoos y cubozoos; o totalmente dividida por tabiques completos que se unen a una invaginación de la pared corporal llamada faringe. Muchos pólipos pueden encajar sus bases y las porciones laterales del cuerpo en un exoesqueleto que es producido por las células ectodérmicas del cuerpo. Pueden presentar la forma medusa a lo largo del ciclo vital. Esta medusa es la forma libre y en general presentan un cuerpo en forma de campana. Esta campana recibe el nombre de umbrela. En la umbrela se distinguen dos porciones: una superior convexa, la exumbrela y una inferior más o menos cóncava, la subumbrela. Estas dos conectan a nivel del borde umbrelar, donde se sitúan los tentáculos y los órganos sensoriales. La subumbrela delimita la cavidad subumbrelar que puede estar cerrada parcialmente o no por un tabique horizontal denominada velo, que interviene en la locomoción. Del centro de la subumbrela puede partir una prolongación denominada manubrio, en cuyo extremo se encuentra la boca, que puede estar rodeada por unas estructuras llamadas brazos orales. Al igual que los pólipos el cuerpo de la medusa presenta una cavidad gastrovascular que normalmente está integrada por un sistema de canales con una cámara central. En general, de la boca parte un conducto denominado esófago que se extiende por el interior del manubrio y que termina en una cavidad situada al nivel de la umbrela llamada estómago. Del estómago parte una serie de canales denominados conductos radiales que se dirigen al borde de la umbrela, donde conectan con el canal circular del que parten los conductos tentaculares, que penetran en los tentáculos. Las medusas están provistas de órganos sensoriales de equilibrio y visión, que se sitúan en muchos casos a nivel del borde de la umbrela. Los órganos de equilibrio son los estatocistos. De forma general, los estatocistos son vesículas más o menos cerradas en cuyo interior se encuentran gránulos minerales (estatolitos) rodeados por células sensoriales. Cuando el animal cambia de posición, los estatolitos chocan con las células sensoriales situadas en el interior de la vesícula, lo cual genera un estímulo que hace que el animal recupere la posición adecuada. Los órganos de visión son los ocelos, integrados por célula fotorreceptoras y céls. pigmentadas que distinguen diferentes intensidades de luz. En algunas medusas, concretamente en escifomedusas y cubomedusas, los órganos sensoriales pueden agregarse formando órganos formando órganos marginales o ropalias, situadas en el borde umbrelar. Estas ropalias se consideran tentáculos modificados y contienen estatocistos, ocelos e incluso fosetas olfativas o quimiorreceptoras. ESTRUCTURA Los cnidarios son organismos diblásticos y en su constitución intervienen el endodermo y el ectodermo (y sus derivados) separados por una mesoglea. El derivado fundamental del ectodermo es la epidermis. Es un epitelio monoestratificado mixto, es decir, integrado por células con diferente estructura y función. Encontramos, por una parte, las células epiteliales propiamente dichas, que pueden ser lisas, flageladas o ciliadas. Estas células epiteliales, en caso de hidrozoos, muestran una base ensanchada en sentido longitudinal que alberga miofibrillas con disposición longitudinal. La base ensanchada y las miofibrillas no existen en escifo y antozoos, en los que hay miofibrillas subepidérmicas. Además de las epiteliales, aparecen células indiferenciadas, los neoblastos, que se intercalan entre las epiteliales y que pueden dar origen a todo tipo de células (gametos, cnidocitos, etc.). Aparecen también céls. neurosensoriales que conectan con un plexo nervioso subepidérmico. También hay céls. glandulares y cnidocitos. El derivado del endodermo es la gastrodermis, un epitelio monoestratificado mixto con una composición muy similar a la epidérmica. En hidrozoos, las céls. de la gastrodermis presentan una base ensanchada que aloja miofibrillas con disposición circular, antagónica a las longitudinales. Estas miofibrillas faltan en el resto de cnidarios y se sitúan por debajo de la gastrodermis. Estas células epiteliales son céls. flagelado-ameboides que pueden capturar partículas por fagocitosis. A nivel de la gastrodermis de los hidrozoos, faltan los cnidocitos que si existen en el resto del filo. Entre la epidermis y la gastrodermis, se sitúa una mesoglea de espesor y complejidad variables. En su condición más primitiva estaría la mesoglea de los hidrozoos, en los que es una lámina de hasta un 95% de agua. Se hace más compleja en escifozoos y en antozoos llega a ser un auténtico tejido conjuntivo con fibras y células. Por debajo de la epidermis y gastrodermis se sitúan los plexos nerviosos subepidérmico y subgastrodérmico. En los cnidarios puede haber mayores concentraciones neuronales a nivel de tentáculos o borde umbrelar, pero no existe un órgano central diferenciado. Por debajo de las dermis aparecen en escifozoo y antozoos miofibrillas que reciben la denominación de “musculatura subepidérmica”. Los cnidocitos son las células urticantes características de los cnidarios que se encuentran a nivel de la epidermis de todo el filo y a nivel de la gastrodermis de antozoos y escifozoos. Son células de aspecto ± ovoide que presentan una prolongación basal o cnidopodio, que actúa como elemento de anclaje. En la parte superior aparece una prolongación llamada cnidocilo, de estructura similar a la de un cilio o flagelo y también se encuentra una estructura denominada opérculo que cierra la cápsula urticante, denominada nematocisto o cnidocisto. La pared interna de esta cápsula, constituida por colágeno, se pliega hacia el interior formando un filamento espiralado, el filamento urticante, que puede estar abierto en su extremo o cerrado. El cnidocisto desplaza el núcleo de la célula hacia la zona basal. Rodeando al cnidocisto aparece una serie de fibras que forman el aparato pericnidocístico, y también del nametocisto parten un haz de fibras que penetran en el cnidopodio. Cuando una presa roza el cnidocilo, el filamento urticante se vuelve del revés, como si fuera un dedo de un guante y se clava en la presa inyectándole las sustancias tóxicas contenidas en el nematocisto cuando el filamento es abierto o se enreda en la presa cuando el extremo es cerrado. La descarga de los cnidocitos también puede producirse por la acción de algunas sustancias químicas y parece estar sometida a algún tipo de control nervioso. Una vez utilizados, los cnidocitos degeneran. Los cnidarios tienen reproducción sexual y asexual. La multiplicación asexual se produce habitualmente por gemación: se forman evaginaciones o yemas que pueden desprenderse originando nuevos individuos o que pueden desarrollarse sin separación, dando lugar a la formación de colonias. Por esta mecanismo en los ciclos metagenéticos, os pólipos pueden dar lugar a numerosos pólipos o bien originar medusas. También puede darse una multiplicación asexual por liberación de cuerpos resistentes constituidos por una masa de céls. indiferenciadas rodeadas por una cubierta resistente. En cuanto a la rep. sexual, los cnidarios son habitualmente organismos dioicos. Sus gónadas se forman a expensas de céls. intersticiales o indiferenciadas. La fecundación es normalmente externa; la segmentación holoblástica e irregular y se forma a continuación una celoblástula (hueca) o una estereoblástula (maciza). La gastrulación puede producirse por inmigración, delaminación o embolia; y es estado postgastrulación representa el estado de larva plánula ± maciza y ciliada, que es común a todos los cnidarios, aunque su desarrollo varía mucho de unos grupos a otros. CLASE HIDROZOOS Incluye menos de 3.000 spp de cnidarios marinos y de agua dulce en los que habitualmente alternan las fases pólipo-medusa a lo largo del ciclo vital. Una de ellas puede estar reducida o suprimida, concretamente en Hydra solo se conoce la forma pólipo, mientras que en Traquilinos o traquimedusas solo se conocen individuos medusoides. Muchos hidrozoos presentan la forma pólipo del ciclo vital. Pueden ser solitarios o coloniales. En este caso, todos los individuos comparten una cavidad gastrovascular común. Tanto individuos como colonias pueden ser de tamaño pequeño o alcanzar hasta 2 m de longitud. Las colonias de hidrozoos muestran un aspecto muy variado. Muchas de ellas recuerdan a algas o a plumas; en otros casos aparecen incluso colonias flotantes, pudiendo estar integradas por pólipos y medusas. Las colonias arborescentes se fijan al sustrato por una estructura en forma de raíz de la que puede salir directamente los pólipos o bien dando lugar a tallos erectos de los que salen directamente o ramificaciones laterales que (diferente estructura de la del velo de hidromedusas). La cavidad gastrovascular está dividida en cuatro bolsas gástricas por medio de tabiques incompletos, a nivel de los cuales, existen filamentos gástricos carados de cnidocitos. REPRODUCCIÓN El ciclo vital solo se conoce en una especie (Tripedalia cystophora). La larva plánula forma un pólipo solitario en forma de copa de 1 mm de altura, que muestra su cavidad gastrovascular no dividida por tabiques. Este pólipo puede producir nuevos pólipos y cada uno de ellos se transforma sin metamorfosis en una cubomedusa. CLASE ANTOZOOS Esta clase incluye 6.000 spp de cnidarios totalmente marinos que se encuentran exclusivamente en forma pólipo, ya que no existe forma medusa. Los antozoos pued en ser solitarios o coloniales. Las colonias están habitualmente formadas por individuos idénticos (homomorfas), aunque en algunos casos puede existir diferenciación entre gastrozoides y sinofoides (responsables del movimiento del agua). Cuando los individuos son coloniales sus cavidades gastrovasculares comunican entre si directamente mediante tubos o estolones por sistemas de canales o incluso, por pliegues de la pared basal del cuerpo. Un pólipo solitario tiene una estructura similar a la de uno colonial. Su porción basal es el discopedio, la porción intermedia es la columna y en sus extremo se encuentran los tentáculos huecos distribuidos en una o varias coronas. En algunos casos, los tentáculos son lisos, en otros presentan salientes laterales (pinnados). Los lisos aparecen en hexacoralinos y los pinnados en octocoralinos. La boca se invagina formando una faringe que puede penetrar entre un tercio y la mitad de la altura del cuerpo. La faringe es más o menos aplanada y presenta una o dos dilataciones en sus extremos: una en octocorales y dos en hexacorales, que reciben el nombre de sifonoglifos. A nivel de estas dilataciones, los cilios de la epidermis son más voluminosos y mueven el agua que penetra e la cavidad gastrovascular para realizar los intercambios gaseosos y actuar como un esqueleto hidroestático. La cavidad gastrovascular de los antozoos se encuentra dividida en una serie de cámaras mediante tabiques o septos, que pueden ser completos o incompletos según se unan o no a la faringe por su borde. Los septos se forman fundamentalmente por endodermo y mesoglea. Presentan habitualmente un borde dilatado más o menos trilobulado y a nivel de los lóbulos laterales abundan las céls. glandulares, mientras que en el central abundan cnidocitos. Este puede prolongarse en largos filamentos que pueden salir al exterior a través de orificios de la pared corporal o a través de la boca con fines ofensivos o defensivos. Los tabiques están recorridos por haces de músculos longitudinales (acortamiento) y circulares (alargamiento). Los longitudinales producen además una dilatación llamada banderola en una de las caras del septo cuya disposición varía de octocorales a hexacorales. En algunos no existe esqueleto. Otros están provistos de tubos externos más o menos gelatinosos de una cutícula o bien de un auténtico esqueleto que puede ser externo o interno. Los esqueletos internos son producidos por los escleroblastos existentes en el mesénquima y pueden aparecer escleritos aislados o bien fusionados formando una varilla; o coexistir tanto escleritos como varillas esqueléticas. Sin embargo, lo más característico de los antozoos son los esqueletos calcáreos que forman los corales. REPRODUCCIÓN Son normalmente dioicos. Sus gónadas son endodérmicas, la gastrulación se produce por embolia y la larva plánula se fija al sustrato formando un nuevo pólipo. Los antozoos también se pueden reproducir asexualmente por fisión binaria longitudinal o transversal; por gemación e incluso por un procedimiento de fragmentación pedal, consistente en la pérdida de porciones del discopedio que dan nuevos individuos. FILO CTENÓFOROS Incluyen unas 100 spp de invertebrados exclusivamente marinos considerados como diblásticos por unos y triblásticos por otros. Se caracterizan por presentar un aparato locomotor constituido por ocho hileras de paletas formadas por cilios aglomerados y por poseer unas células adhesivas especiales llamadas coloblastos. Los ctenóforos son organismos solitarios fundamentalmente de vida libre tanto planctónicos como bentónicos. Su cuerpo puede ser transparente y muchos son bioluminiscentes. Su aspecto es muy variable ya que pueden ser más o menos esféricos, aplanados, acintados o acampanados. Su tamaño oscila entre 1 cm y 1 m. Debido a los distintos aspectos que muestran los ctenóforos se suele utilizar como modela descriptivo a especies del orden cidípidos (Hormiphora plumosa), debido a que todos menos una especie (Lampea) pasan por una fase de larva cidipoide que recuerda a lo cidípidos durante su desarrollo. Al igual que otros ctenóforos H. plumosa presenta un aspecto más o menos oval y su tamaño oscila entre 1-2 cm. En uno de sus extremos, el polo oral se encuentra la boca mientras que en el otro polo está el estatocisto u órgano aboral. A los largo de las 4/5 partes del espacio que separa el estatocisto de la boca se sitúan las ocho hileras de paletas. Cada paleta está constituida por cilios adheridos entre si que forman una placa rectangular, que se une al cuerpo por uno de sus lados mayores. El movimiento de las placas se inicia en la zona aboral y va progresando hacia la zona oral, desplazándose con la boca por delante, aunque el sentido del movimiento puede invertirse temporalmente. Al igual que otros ctenóforos tentaculados, H. plumosa está provista de dos tentáculos. Estos arrancan del fondo de unas invaginaciones denominadas vainas tentaculares que se hunden oblicuamente en el cuerpo y en cuyo interior pueden retraerse los tentáculos. Estos tentáculos son macizos, están recorridos por músculos, pueden alcanzar una gran longitud en relación con el tamaño del cuerpo y presentan un aspecto plumoso debido a la existencia se salientes laterales. En otros ctenóforos tentaculados, los tentáculos se encuentran reducidos, y en los atentaculados no existen. El cuerpo de los ctenóforos aparece dividido en una serie de sectores alrededor del eje oral-aboral y pueden distinguirse dos planos de simetría bilateral perpendiculares entre sí de lo cual resulta una simetría birradial o bisimetría. El cuerpo de los ctenóforos está integrado por una epidermis de origen ectodérmico, una mesoglea y una gastrodermis de origen endodérmico. La epidermis es un epitelio monoestratificado mixto en el que existen céls. epiteliales, glandulares, sensoriales que conectan con un plexo nervioso y coloblastos. En algunos representantes se han encontrado también cnidocitos que parecen tener origen en la alimentación. Los coloblastos son las células características de los ctenóforos, que se encuentran a nivel se la epidermis de los tentáculos y sus prolongaciones laterales. Constan de una porción citoplasmática semilunar que tiene una gran cantidad de lóbulos adhesivos. De esta porción vana partir dos filamentos que atraviesan la epidermis. Uno de ellos, rectilíneo que representa el núcleo y que falta en os coloblastos totalmente maduros, y un segundo filamento citoplasmático, espiral y contráctil que será el encargado de mantener la posición de la célula. Cuando una presa toca los lóbulos adhesivos queda pegada al coloblasto y al intentar escapar tira de ella, que queda por sus filamentos. Cuando la presa deja de hacer fuerza e filamento espiral devuelve la posición normal, ya que los coloblastos se reutilizan en lugar de destruirse, como los cnidocitos. La mesoglea es gruesa y en ella se localizan las fibras musculares y dos plexos nerviosos: subepidérmico y subgastrodérmico. La gastrodermis es también es un epitelio monoestratificado mixto con céls. epiteliales, glandulares y sensoriales, que rodea la cavidad gastrovascular. La cavidad presenta una estructura con organización muy variable. Está integrada normalmente por un sistema de cámaras y canales. Es de destacar que pueden comunicar con el exterior a través de poros anales. Los ctenóforos carecen de un aparato respiratorio, aunque se ha propuesto que los salientes dorsales que aparecen en algunos representantes podrían intervenir en los intercambios gaseosos. Los ctenóforos carecen también de órgano excretor. Sin embargo, en los canales de la cavidad gastrovascular pueden aparecer orificios bordeados por céls. ciliadas que comunican la cavidad con el mesénquima y podrían representar los puntos a través de los que pasarían los productos de deshecho desde el mesénquima hasta la cavidad gastrovascular para ser expulsados a exterior. El sistema nervioso está integrado por un plexo que se concentra bajo las hileras de las paletas pero no existe un eje central. Los órganos sensoriales están representados por el estatocisto u órgano aboral, de estructura compleja y que coordina el movimiento de las hileras de paletas. También se atribuye un papel sensorial a un par de áreas ciliadas llamadas campos polares que se localizan en las inmediaciones del estatocisto, y existen céls. sensoriales dispersas por la superficie corporal. Pueden reproducirse de forma asexual o sexual. La multiplicación asexual se produce habitualmente por un procedimiento similar a la fragmentación pedal, como en Antozoos. También muestran una elevada capacidad de regeneración. En cuanto la reproducción sexual, son hermafroditas. Las gónadas se forman en los canales de la cavidad gastrovascular y son de origen endodérmico. Los gametos son expulsados a través de la boca, aunque en algunos representantes bentónicos, aparecen ya canales (gonoductos) que desembocan en la superficie aboral. La fecundación es externa aunque algunos embriones se desarrollan en el interior del cuerpo. Los huevos son telolecitos. La segmentación es holoblástica desigual. La gastrulación es una mezcla entre epibolia y embolia. Posteriormente, las céls. internas se dividen dando lugar a macrómeras que formarán el endodermo y una serie de céls. pequeñas o micrómeras secundarias que se duda si formarán también endodermo (organismos diblásticos) o mesénquima y fibras musculares (organismos triblásticos). En casi todos los ctenóforos, el desarrollo tiene lugar a través de una larva cidipoide, por su parecido a la Orden Cidípidos, ya que en ella aparece un esbozo del órgano aboral, de las hileras de paletas e incluso de los tentáculos. Muestra una cavidad interna no dividida. Esta larva sufrirá cambios más o menos bruscos para transformarse en adulto. un poro anal y los productos de deshecho se expulsan por la boca mediante lavados intestinales. El aparato excretor que existe, salvo en Acelos, es protonefridial con células en llama. Los protonefridios pueden abrirse al exterior directamente o desemboca en dos tubos longitudinales que se abren al exterior a través de uno o dos poros. El SN de los turbelarios Acelos recuerda al de los cnidarios, ya que es un plexo nervioso. Sin embargo. En el resto está constituido por un par de ganglios cerebroides de los que parten un nº variable de cordones nerviosos longitudinales unidos entre si por comisuras transversales. Los órganos sensoriales están representados por manchas oculares, aunque pueden existir dos o tres pares de ocelos. Los ojos suelen situarse en la región cefálica, aunque en algunos turbelarios terrestres pueden estar a lo largo del borde anterior o bordes laterales del cuerpo. Aparecen además trompas táctiles, fosetas quimiorreceptoras y sedas y papilas sensitivas. Por último, en los Acelos y en algunos otros turbelarios pueden existir estatocistos. Los turbelarios son organismos hermafroditas protándricos (=madura antes el aparato rep. masculino que el femenino). Los Acelos carecen de gónadas diferenciadas, el resto presentan un aparato reproductor bien desarrollado. El A.R. masculino puede constar de varios pares de testículos, de un par o uno tras una fusión. Cada uno da origen a un canal eferente y estos desembocan en dos conductos deferentes longitudinales que se encargan de transportar el semen hasta el órgano copulador (pene o cirro). Los vasos deferentes presentan unas dilataciones que actúan como vesículas seminales en las que se almacena el semen hasta la cópula y se fusionan habitualmente antes de alcanzar el órgano copulador. Este órgano se encuentra contenido en un atrio genital normalmente compartido con el reproductor femenino, que se abre al exterior por el poro genital. El A.R. femenino está formado por uno o varios pares de ovarios que desembocan en dos oviductos longitudinales que se reúnen para formar una vagina que presenta anexo un receptáculo seminal, en donde almacena semen hasta la fecundación. La vagina se abre en el atrio genital compartido con el A.R. masculino. Anexas al A.R. femenino pueden existir glándulas vitológenas que elaboran el vitelo para la nutrición de los huevos. A pesar de ser organismos hermafroditas, recurren a la fecundación cruzada que puede llevarse a cabo a través del conducto vaginal o por impregnación hipodérmica. En este caso, el órgano copulador se clava debajo de la superficie de cuerpo de otro individuo, y los espermatozoides pasan al parénquima alcanzando posteriormente os óvulos. En turbelarios carentes de glándulas vitelógenas se producen huevos endolecíticos que son depositados en masas gelatinosas formadas a expensas delas células del atrio. En el resto de turbelarios provistos de céls. vitelógenas, los huevos son exolecíticos y son depositados aisladamente o en grupo en el interior de cápsulas que son fijadas al sustrato por las secreciones de las células atriales. Los endolecitos sufren una segmentación espiral (más o menos modificada en Acelos). El desarrollo puede ser directo o indirecto y la larva característica es la larva de Müller, que está provista de ocho lóbulos epidérmicos ciliados y está dotada de un tubo digestivo que termina en fondo ciego. Cuando los huevos son exolecitos la segmentación es meroblástica y conduce a la aparición de grupos de blastómeras mezcladas con material vitelino. Las céls. blastómeras se disponen en tres bloques: anterior, medio y posterior que darán lugar a las distintas porciones del cuerpo y así se forma sin metamorfosis (sin larvas libres) un nuevo turbelario. En algunos turbelarios de agua dulce se ha observado la producción de dos tipos de huevo: uno de cubierta delgada y maduración rápida y otros resistentes o de duración capaces de soportar condiciones desfavorables. Algunos turbelarios se reproducen también de forma asexual, lo que puede llevar a la reducción del aparato reproductor. La multiplicación asexual se lleva a cabo por fisión transversal y en algunos casos pueden encontrarse individuos formando cadenas. En algunos casos los turbelarios son capaces de dividirse en fragmentos que se enquistan y que dan lugar a nuevos individuos cuando se abren los quistes. CLASE TREMATODOS Incluye platelmintos exo y endoparásitos de vertebrados e invertebrados que pueden desarrollar su ciclo vital en un hospedador o bien necesitar varios hospedadores para completarlo. Los trematodos presentan un cuerpo aplanado con una longitud que oscila entre mm y unos cm y que están provistos de órganos de fijación constituidos por ventosas musculares a los que se pueden añadir piezas duras como ganchos, anclas… En función del ciclo vital y de sus órganos de fijación pueden distinguirse 3 subclases dentro de la clase trematodos:  Subclase monogenéticos: precisan un hospedador para completar su ciclo. Organismos ectoparásitos de peces marinos y agua dulce y que muestran ventosas anteriores y un gran órgano de fijación posterior provisto de ventosas y piezas duras.  Subclase digenéticos: precisan dos o más hospedadores. Son endoparásitos que ataca al hombre y otros animales. Los representantes pueden presentar una ventosa anterior situada alrededor de la boca o inmediaciones y una ventosa central situada más o menos en el centro de la cara ventral.  Subclase aspidogástreos: incluye trematodos cuyo ciclo se desarrolla en un hospedador y que son endoparásitos de moluscos y diversos vertebrados. Presentan un órgano de fijación ventral que puede aparecer dividido en hileras de ventosas al que puede añadirse un órgano de fijación anterior situado en las inmediaciones de la boca. Los trematodos de mayor importancia son los digenéticos ya que esta subclase incluye más spp. que el resto de los platelmintos juntos y por su importancia desde el punto de vista médico por producir diversas enfermedades. El cuerpo de los trematodos está revestido por una cutícula bajo la que se sitúa el sincitio protoplasmático que es la porción citoplasmática de céls. situadas al nivel del parénquima. Sigue a continuación la musculatura integrada por músculos circulares, longitudinales y oblicuos que limita con el parénquima mesodérmico similar al de los turbelarios en estructura y función. Presentan un aparato digestivo que se inicia en una boca, normalmente terminal a la que le sigue un intestino constituido normalmente por un par de ciegos laterales. En algunos trabajos se ha descrito la existencia de poros anales que no han sido observados de nuevo. Carecen de aparato circulatorio y órganos respiratorios. El aparato excretor es protonefridial con céls. en llama y los protonefridios desembocan en dos conductos longitudinales que se abren al exterior mediante un poro situado en la parte posterior del cuerpo. El SN está constituido por un par de ganglios cerebroides de los que parten un nº variable de cordones nerviosos longitudinales unidos por comisuras transversales. Los órganos sensoriales están reducidos a terminaciones nerviosas ya que se tratan de individuos endoparásitos y solo en algunos trematodos ectoparásitos pueden existir un par de ocelos. Los trematodos son, salvo raras excepciones, organismos hermafroditas. El aparato rep. masculino está constituido por una par de testículos ramificados o lobulados de cada uno de los cuales parte un canal eferente. Estos vasos eferentes se fusionan en un deferente único que conduce el semen hasta la bolsa del cirro en donde se encuentra el órgano copulador y donde pueden existir vesículas seminales y glándulas prostáticas. Esta bolsa del cirro comunica con el exterior a través de un gonoporo, que puede ser compartido o no con el aparato rep. femenino.El aparato reproductor femenino consta de un ovario que a través de un oviducto va a desembocar en una cavidad que se denomina ootipo, recubierta por unas céls. glandulares, las glándulas de Mehlis que se supone intervienen en la formación de la cubierta de los huevos. Del ootipo parte una cavidad que describe una serie de repliegues que recibe el nombre de útero y que va a desembocar en el gonoporo. En el ootipo desemboca un conducto vitelógeno resultado de la fusión de los conductos vitelógenos de dos glándulas vitelógenas izquierda y derecha. Por último en digenéticos del oviducto parte un canal, el canal de Laurer que tiene un receptáculo seminal en su base y que desemboca en la superficie dorsal del cuerpo. A través de este canal puede llevarse a cabo la copulación. La fecundación es normalmente cruzada, los huevos ectolecitos y e ciclo implica la existencia de dos o más hospedadores. Fasciola hepatica es un trematodo digenético parásito de los conductos biliares del cordero. Los huevos (1) son eliminados al agua. Sale una larva ciliada (2) que recibe el nombre de miracidio cuya estructura es la de un pequeño platelminto y que aloja en su interior las células germinales que darán lugar a las siguientes fases larvarias. El miracidio nada hasta encontrar un molusco gasterópodo de la especie adecuada, penetra en él, pierde los cilios y se transforma en una larva con aspecto de saco, el esporocisto (3). El esporocisto tiene esas céls. germinales que produce la siguiente etapa larvaria denominada redia (4) que sale del esporocisto por rotura de la pared, se desplaza con pseudópodos, se alimenta y sus céls. germinales dan lugar a la siguiente etapa larvaria, la cercaria (5),que sale de la redia a través del orificio de puesta. La cercaría tiene un cuerpo en el que se sitúan los órganos internos, las ventosas bucal y ventral y una cola musculosa que le sirve para desplazarse. La cercaría abandona el molusco y nada hasta encontrar un vegetal en el que se enquista perdiendo la cola y se transforma en una metacercaria (6). Cuando el vegetal es ingerido por un hospedador las metacercarias se abren en su intestino y se desarrollan convirtiéndose en adutos. El ciclo de F. hepatica puede verse modificado en otros trematodos, faltando alguna de las fases, que haya varias generaciones de alguna, que las cercarías penetren directamente en el hospedador a través de la piel o el agua bebida, o que las metacercarias se formen en un segundo hospedador que es ingerido por el hospedador definitivo. CLASE CESTODOS Incluye 1.000 spp de platelmintos carentes de tubo digestivo que en estado adulto, son normalmente parásitos del intestino de vertebrados. Dentro de la clase se distinguen dos subclases: cestodarios, organismos similares a trematodos que viven como parásitos de peces y eucestodos, cuyos representantes son las tenias. El cuerpo de una tenia tiene forma acintada y su tamaño corporal oscila entre 3 mm y 20 m. En el cuerpo se pueden distinguir tres regiones que en sentido antero-posterior son escólex, cuello y estróbilo. El escólex sirve para sujetarse al intestino del hospedador y para ello está provisto de órganos de fijación de distinto tipo como ventosas y ganchos. Presenta a continuación una región insegmentada denominada cuello que está formada por tejidos que se dividen activamente y que formarán por división transversal los segmentos o protoglótides (o proglotis) que constituyen el estróbilo. El estróbilo está constituido por una sucesión de segmentos. Se distinguen tres porciones en sentido antero-posterior. La más próxima al escólex está formada por proglótides inmaduras en los que no está formado el ap. rep. La región media está constituida por proglótides maduras dotadas de ap. rep. La porción distal está formada por proglótides grávidas cargadas de huevos. que forman un anillo nervioso alrededor del canal anterior de la probóscide. De estos ganglios van a partir nervios en sentido anterior para los órganos sensoriales cefálicos y en sentido posterior parten dos nervios longitudinales que emiten nervios destinados a la pared corporal. Presentan células sensoriales dispersas por la superficie corporal. Sin embargo, los órganos especializados muestran habitualmente una localización cefálica. Entre estos órganos tenemos los ojos, cuyo nº oscila entre un par y cientos de pares y que muestran una complejidad variable. Aparecen además los órganos frontales constituidos por fosetas ciliadas, como quimiorreceptores. Los órganos cerebrales constituidos por invaginaciones de la pared del cuerpo que alcanza la superficie cerebral y que presentan en su fondo células sensoriales y glandulares. A estos órganos se le han atribuido funciones como la quimiorrecepción. Hay estatocistos asociados a los órganos cerebroides que existen en algunos representantes. Los nemertinos son normalmente dioicos. Algunos terrestres y dulceacuícolas pueden ser hermafroditas. Las gónadas son idénticas en machos y hembras y pueden alternar con los ciegos del intestino medio cuando existen o estar dispuestos en el parénquima. Comunican con el exterior mediante un conducto simple que finaliza en un gonoporo y normalmente no existen órganos copuladores. La fecundación es externa, la segmentación es espiral y el desarrollo es normalmente directo, salvo en un grupo (heteronemertinos) en los que el desarrollo es indirecto y puede llevarse a cabo a través de varios tipos de larva, entre las que la caracteriza es la larva pilidium. Esta larva tiene forma de casco, con dos lóbulos ectodérmicos ciliados y está provista de un tubo digestivo que termina en fondo ciego y de un penacho apical sensorial. Esta larva experimenta invaginaciones de la pared corporal del ectodermo que van a formar la superficie corporal de un nuevo nemertino, que se desarrolla en el interior de la larva y que queda protegido por la epidermis larvaria. Presenta además una elevada capacidad de regeneración y pueden fragmentarse espontáneamente regenerando las porciones que la faltan y esto puede convertirse en una modalidad de reproducción asexual que altera con la sexual. FILO MESOZOOS Se incluyeron una serie de animales que sola presentaban en común su simplicidad estructural y que posiblemente no estaban en absoluto relacionados. De este antiguo grupo de han separado los placozoos, que actualmente se consideran un filo independiente y ha quedado reducido a dos clases: rombozoos y ortonéctidos. Considerados por muchos autores como filos independientes y como clases dentro de los mesozoos por otros. Son organismos vermiformes de pequeño tamaño que viven como parásitos de invertebrados marinos. Su cuerpo está integrado por pocas células con división de trabajo pero que no se organizan en tejidos ni órganos. En sus cuerpos se pueden distinguir una capa externa de células ciliadas de función digestiva y locomotriz y una o varias células internas que se encargan de la reproducción. Esta de dos capas no corresponde con la de los organismos diblásticos, entre otras cosas porque las células internas no se ocupan de la digestión, sino de la reproducción y la opinión más generalizada es que los mesozoos son en realidad platelmintos muy modificados a causa de la vida parasitaria. Dentro de los mesozoos se distinguen dos clases. CLASE ROMBOZOOS Mesozoos que viven en la cavidad nefridial de moluscos cefalópodos y se alimentan de sustancias de su orina por ósmosis y pinocitosis. Como ejemplo tenemos el género Diciema, que se le da una fase del ciclo vital. Esta fase presenta un aspecto vermiforme, mide entre 6-7 mm de longitud y su cuerpo consta de una célula axial interna y de una cubierta de células ciliadas denominada somatodermo. En el interior de la célula axial puede encontrarse los axoblastos o agametos que producirán asexualmente nuevas fases del ciclo vital. CLASE ORTONÉCTIDOS Mesozoos parásitos de patelmintos, nemertinos, anélidos, equinodermos… Los adultos normalmente de sexos separados, son liberados de sus hospedadores y muestran un epitelio ciliado con céls. normalmente dispuestas en anillos que rodea a una masa interna de células ovulares o espermátidas. Los esparmatozoides penetran en el interior de la hembra y se forma en su interior una serie de huevos. Dan lugar a una larva ciliada llamada moruloidea que penetra en el cuerpo del hospedador y allí se transforma en un organismo plasmodial que contiene axoblastos o agametos que formarán nuevos individuos. FILO GNATOSTOMÚLIDOS Incluye 100 spp. de invertebrados marinos que forman parte de la fauna intersticial. En principio se consideró que podrían ser turbelarios y actualmente se discuten sus afinidades con platelmintos y pseudoacelomados. Son organismos vermiformes, de 100-200 micras de longitud, cilíndricos y transparentes. En su cuerpo pueden distinguirse en ocasiones un rostro anterior y un tronco, mientras que en otros representantes puede aparecer una región cefálica anterior y un tronco separados por una región cervical. El cuerpo aparece revestido por una cutícula bajo la que localiza una epidermis integrada por células monociliadas y cada cilio aparece rodeado por un collar de 8 microvellosidades. La musculatura, que está integrada por cuatro paquetes de músculos longitudinales, que limitan con un parénquima en el que pueden existir grandes espacios vacíos, por lo que algunos autores consideran que estos organismos podrían ser en realidad pseudocelomados. El parénquima rodea al tubo digestivo. Este se inicia en una boca ventral que da acceso a una faringe musculosa en la que se alojan las piezas masticadoras integradas por un peine ventral y por dos mandíbulas que utilizan para rascar la superficie de los granos de arena y triturar el alimento. La faringe da acceso a un corto esófago, un intestino medio que termina en fondo ciego, aunque algunos autores han indicado la existencia de un ano, lo que los aproximaría a los pseudcelomados. Carecen de aparato circulatorio y órganos respiratorios y la mayoría toleran condiciones anaerobias. El aparato excretor está formado por dos protonefridios provistos de un cilio en su bulbo terminal. El SN está constituido por un plexo que se concentra sobre la faringe y los órganos sensoides están representados por cerdas sensitivas situadas en la parte anterior del cuerpo a las que pueden añadirse fosetas sensoriales en algunos representantes. Son organismos hermafroditas sucesivos y pueden encontrarse organismos con solo aparato reproductor femenino o masculino. El aparato reproductor masculino está constituido por una par de testículos situados en la parte posterior de cuerpo que conducen a un órgano copulador que puede abrirse al exterior por un gonoporo aunque en ocasiones aparece también una estructura denominada bursa, un receptáculo seminal, y una prebursa o vagina que se abre al exterior mediante un gonoporo femenino. La copulación no ha sido observada y se produce un solo huevo que es expulsado por la rotura de la pared corporal que sufre una segmentación aproximada a la espiral y el desarrollo es directo. En algunos casos aparece alternancia de fases de multiplicación asexual y sexual. Tema 5.- PSEUDOCELOMADOS: ROTÍFEROS y NEMATODOS. Ideas generales sobre la organización de otros grupos. Los pseudocelomados son un grupo heterogéneos de animales con muy pocos rasgos en común, entre los que se encuentran:  La existencia de un pseudoceloma, ya que carecen de revestimiento mesodérmico. Esta cavidad situada entre ectodermo y endodermo es un recuerdo del blastocele, por lo que algunos autores denominan a estos organismos blastocelomados.  Son organismos inicialmente entélidos, es decir, con constancia celular, ya que en algunos cada tejido u órgano está integrado por un número constante de células o núcleos, si es sincitial. La entelia se manifiesta más en los órganos de pequeño tamaño, mientras que en los de mayor tamaño pueden existir órganos entélicos o no entélicos. Dentro de ellos se incluyen organismos marinos, de aguas dulces, semiterrestres, terrestres, que pueden ser de vida libre, comensales o parásitos. Su aspecto es muy variable aunque en general puede decirse que se trata de organismos vermiformes y su longitud oscila entre desde algunos cientos de micras y hasta un metro que alcanzan nematodos o acantocéfalos. Su cuerpo está recubierto en algunos casos por una cutícula que incluso puede ser mudada durante el desarrollo. Por debajo, se sitúa una epidermis sincitial o celular a la que le sigue la musculatura integrada por fibras longitudinales que predominan y por fibras circulares que normalmente no se disponen en capas. Sigue a continuación el pseudoceloma lleno de líquido que rodea al tubo digestivo cuando existe. El aparato digestivo puede faltar en algunos como en acantocéfalos o ser vestigial como en nematomorfos. Cuando existe puede presentar una región faríngea especializada. No existe ni aparato circulatorio ni respiratorio. El aparato excretor puede ser protonefridial con bulbos en llamas o muy modificado, como en nematodos. El SN puede constar de ganglios cerebroides o de un anillo que circunda el intestino anterior y de nervios longitudinales y pueden existir o no ganglios. Los órganos sensoriales están diversamente desarrollados en función del tipo de vida y reducidos en las formas parásitas. Son mayoritariamente de sexos separados y el desarrollo puede ser directo o indirecto. FILO ROTÍFEROS Incluye 1.500 ssp. de organismos que viven preferentemente en aguas dulces aunque también existen rotíferos marinos y especies edáficas que viven en los musgos húmedos. Estos últimos pueden pasar largos periodos en vida latente al desecarse el medio. Este proceso, la criptobiosis, se produce también en otros pseudocelomados como los tardígrados. Cuando el medio se deseca el metabolismo disminuye hasta una centésima de o normal, se produce una pérdida de agua que pasa a ser menor del 1 % y en el proceso intervienen sustancias como la trehalosa (disacárido) y el glicerol, que parecen responsables del mantenimiento de la estructura macromolecular. Los rotíferos, al igual que otros pseudocelomados, pueden pasar largos periodos en criptobiosis y recuperar la vida activa cuando se hidrata el medio. Son organismos cuyo tamaño oscila entre 100 micras y 2,3 mm. Su cuerpo puede ser globular o vermiforme en consonancia con los distintos tipos de vida, ya que existen rotíferos nadadores, flotantes, reptantes o sésiles. Normalmente en e cuerpo pueden llegar a distinguirse tres regiones, que en sentido antero-posterior son la cabeza, el tronco y el pie. La cabeza, que puede estar más o menos indiferenciada del tronco o separada de él por una región cervical, presenta ya sea en su extremo o ventralmente el aparato presenta una válvula en cada extremo para evitar la salida del alimento. En intestino medio da paso a un recto revestido por cutícula que en el caso de los machos forma una cloaca ya que en él desemboca el aparato reproductor. El recto se abre al exterior por un ano situado ventralmente en las inmediaciones del extremo posterior. Los nematodos carecen de aparato circulatorio y órganos respiratorios. Su aparato excretor no es de tipo protonefridial y pueden distinguirse dos tipos: - Tipo glandular: está formado por una o dos células excretoras denominadas células renales que se sitúan ventralmente en el pseudoceloma a nivel de a unión de la faringe y en intestino medio, y que se abren al exterior a través de un poro situado ventralmente por detrás de la boca. - Tipo tubular: está formado por dos tubos longitudinales que recorren el cuerpo por el interior de los cordones epidérmicos laterales. Estos conductos se unen por medio de un canal transversal en la parte anterior del cuerpo y de este canal transversal parte un conducto excretor que termina en un poro excretor situado ventralmente por detrás de la boca. Este sistema tiene en conjunto una forma de H mayúscula y puede dar lugar a un sistema de U o herradura por pérdida de las porciones de los tubos longitudinales situados por delante del canal transversal, o incluso a dos sistemas independientes (anterior y posterior) por fragmentación. Se cree que el sistema tubular deriva del glandular debido a que en formas juveniles tienen el aparato excretor glandular mientras que en adulto es tubular. También porque existen uno o dos núcleos por canal, por lo que podrían derivar de grandes células renales y por el hecho de que pueden encontrarse formas intermedias. El SN consta de un anillo nervioso que circunda el intestino anterior de que parten nervios destinados a los órganos sensoriales cefálicos, mientras que en sentido posterior aparecen un número variable de cordones longitudinales. De estos cordones, el más importante es el medio-ventral que forma una cadena nerviosa ganglionar que termina en el ganglio anal que inerva la región de la cola. Los órganos sensoriales están representados por ocelos en algunos representantes, por papilas sensoriales que consisten en zonas adelgazadas de la cutícula bajo las que se sitúa una célula sensorial provista de prolongaciones que se interpretan como cilios modificados y que pueden ser estimulados cuando la zona adelgazada roza contra algo. Asociada a esta célula sensorial se encuentran también una célula glandular y, rodeando al conjunto una célula de soporte. Una estructura similar a la de papilas sensoriales la presentan dos tipos de órganos especializados: los anfidios y los fasmidios. En los anfidios aparecen, sobre todo en especies marinas, en la zona cefálica, mientras que los fasmidios aparecen en especies parásitas y vierten a los lados de la parte posterior del cuerpo. En estos órganos no hay adelgazamiento de la cutícula sino una interrupción que permite que las prolongaciones de la célula sensorial entren en contacto con en exterior. Pueden aparecer cerdas sensoriales distribuidas por la superficie corporal. Los nematodos son normalmente dioicos y presentan las gónadas enrolladas en espiral. El aparato reproductor masculino consta de un testículo al que le sigue un espermiducto en cuyo extremo puede existir una vesícula seminal y glándulas prostáticas. El espermiducto desemboca e el recto constituyendo una cloaca en la que existen espículas copulativas incluidas en una bolsa copulatriz dorsal. El aparato reproductor femenino consta de dos ovarios a los que le siguen dos oviductos que dan paso a dos úteros que pueden presentar receptáculos seminales y que se unen en un conducto vaginal que se abre al exterior a través de un poro genital situado ventralmente en la zona media del cuerpo. Durante la copulación se evagina la bolsa copulatriz del macho, que sujeta a la hembra y las espículas copulativas localizan y abren el gonoporo femenino. El desarrollo es directo y hay una rápida separación de las células somáticas y las reproductoras. Durante el desarrollo, los juveniles que presentan casi todas las estructuras del adulto, experimentan cuatro mudas, dos de las cuales pueden producirse en el interior del huevo. Tema 6.- CELOMADOS. MOLUSCOS. Caracteres generales y clasificación. Estudio de Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos. Resumen de las particularidades de otros grupos. FILO MOLUSCOS Incluye metazoos triblásticos, protóstomos, de simetría originalmente bilateral que puede perderse posteriormente, que presentan cavidades celómicas reducidas salvo en monoplacóforos, y que carecen de rasgos metaméricos salvo en monoplacóforos. Metamerismo: cuando el cuerpo aparece dividido en una serie de porciones equivalentes (metámeros) situadas a lo largo del eje antero-posterior. Se repiten todas las estructuras salvo las reproductoras. Se incluyen mayoritariamente formas marinas, aunque existen moluscos de agua dulce e incluso terrestres. Las formas acuáticas son predominantemente bentónicas aunque también existen representantes pelágicos. Presentan en muchos casos una concha de naturaleza calcárea que es producida por una parte de la superficie del cuerpo llamada manto y que puede estar integrada por una o varias piezas. Los moluscos presentan una estructura musculosa denominada pie característica del filo, que se sitúa en la cara ventral y que actúa normalmente como órgano locomotor y una banda dentada denominada rádula, también característica del filo que se encuentra en la zona bucofaríngea y que utilizan para capturar el alimento. Presentan un tamaño muy variable que oscila entre 0,5 mm que algunas especies de la fauna intersticial alcanzan y los 16 -18 m que pueden alcanzar con los tentáculos extendidos los calamares gigantes, que son los mayores invertebrados conocidos. En el cuerpo de los moluscos se distinguen habitualmente tres regiones: cabeza, masa visceral y pie. La cabeza, cuando existe, contiene los centros nerviosos, algunos órganos sensoriales y en ella se encuentra la boca. La masa visceral y el pie pueden reunirse bajo la denominación común de tronco. El cuerpo de los moluscos está revestido por la epidermis, la dermis y la musculatura, que en conjunto constituyen el saco musculo-cutáneo, que presenta un desarrollo predominantemente ventral formando un pie más o menos desarrollado que se emplea normalmente en locomoción. El desarrollo muscular es menor a nivel dorsal y los órganos internos quedan contenidos en una especie de cúpula que recibe el nombre de masa visceral. Esta presenta una cubierta o manto que desarrolla diversas funciones y puede colgar a los lados del cuerpo delimitando una cavidad, la cavidad paleal situada entre el manto y el pie en la que localizan las branquias. Entre las funciones del manto están la producción de la concha, que es una estructura presenta en muchos moluscos; intervención en los intercambios gaseosos; locomoción o protección del cuerpo. Una de las funciones es la de producir la concha que aparece en muchos moluscos y que se forma gracias al depósito de sales minerales en una sustancia denominada conquiolina, producida por el manto. En las conchas se distinguen, de fuera adentro, tres estratos: - Periostraco: el estrato más externo. Delgado y constituido por conquiolina que puede encontrarse diversamente coloreado. - Ostraco: constituido por prismas poligonales de CaCO3 separados por láminas de conquiolina. Es la capa responsable del crecimiento periférico de la concha. - Hipostraco: la capa más interna, constituido por láminas de calcita o aragonito y es la responsable del crecimiento en espesor. La conca se forma durante la vida larvaria, en la fase de larva velíger. La primera concha o protoconcha puede ser muy distinta a la concha del adulto o teloconcha. El cuerpo de los moluscos está recubierto por una epidermis en la que abundan las células glandulares y sensoides. Por debajo de la epidermis se sitúa una dermis constituida por tejido conjuntivo que puede ser compacto o esponjoso, el cual permite la extensión de diversos órganos y movimientos de partes del cuerpo. La musculatura solamente forma capas definidas en moluscos vermiformes como caudofoveados o solenogastros (“aplacóforos”), mientras que en el resto está constituido por haces musculares cuya disposición está ligada a exigencias locomotoras. Por último, en su disposición cabe destacar la reducción de las cavidades celómicas corporales, que están restringidas a la cavidad pericárdica y a las cavidades gonadales y solo existe celoma corporal desarrollado en la Clase monoplacóforos. El aparato digestivo sufre variaciones entre los distintos grupos. Se inicia en una boca que da acceso a la cavidad bucal cuya parte posterior forma el saco de la rádula. En el piso del saco de la rádula se sitúa un órgano característico de los moluscos, la rádula que está constituida por una cinta dentada que puede moverse hacia atrás y hacia delante gracias a la acción de músculos. Esta rádula se sitúa sobre una pieza de tejido conjuntivo compacto denominada odontóforo. La rádula puede proyectarse al exterior a través de la boca y con sus dientes actúa en forma de lija moviéndose hacia delante y hacia atrás y arranca partículas del sustrato que son arrastradas por los dientes hacia la boca. CLASE GASTERÓPODOS La clase más amplia del filo moluscos con unas 35.000 spp. vivas. Se incluyen moluscos marinos, terrestres y de agua dulce, cuyo tamaño oscila entre menos de 0,5 mm y unos 60 cm, aunque se conocen fósiles de hasta 2 m de longitud. En su cuerpo se distinguen las tres regiones típicas de los moluscos (cabeza, masa visceral y pie) y es de destacar que el cuerpo de muchos gasterópodos se vuelve asimétrico (se pierde la simetría bilateral) durante el desarrollo embrionario debido a un proceso exclusivo de los gasterópodos llamado torsión. Resulta destacable que en estos moluscos el pie suele ser una suela reptante más o menos elíptica aunque pueden presentar salientes laterales en forma de aletas en algunos representantes. Suelen estar provistos de una concha que cuando existe está formada por una pieza y que puede ser cónica o encontrarse enrollada en espiral. La concha se inicia en el ápice en donde se encuentran las vueltas de espira más pequeñas y antiguas y posteriormente van surgiendo nuevas espiras que se enrollan alrededor de un eje denominada columela, que puede ser macizo o hueco. Cuando es hueco, su cavidad interna puede comunicar al exterior a través de un orificio llamado ombligo. La última vuelta de la espira es más desenrollada y termina en un orificio o boca a través del cual sale el cuerpo den animal. Esta boca se encuentra rodeada por un peristoma, que puede ser entero o puede presentar un canal para la salida del sifón. Cuando el borde del peristoma es entero, se dice que los gasterópodos son holostómidos y cuando existe escotadura para la salida del sifón, sifonostómidos. Las conchas pueden enrollarse hacia el lado derecho (dextrosas) o hacia el izquierdo (sinistrosas). La boca de la concha puede estar cerrada por una tapadera, córnea o calcificada, producida por el pie que recibe el nombre de opérculo. En los gasterópodos terrestres, puede aparecer una estructura denominada epifragma no homóloga del opérculo que es una tapadera convexa que cierra la boca de la concha durante el periodo de hibernación. La torsión es un proceso que se produce en la vida larvaria de los gasterópodos y que los diferencia del resto de los moluscos. Inicialmente, su desarrollo se inicia con fases de simetría bilateral; pero en fase de larva velíger se produce el proceso de torsión que consiste en un giro de 180° en sentido antihorario de la masa visceral con respecto a la cabeza y debido al cual el ano, la cavidad paleal y las branquias, que inicialmente se encontraban en la parte posterior del cuerpo pasan a situarse ahora en la parte anterior por encima y a la derecha de la cabeza. El proceso de torsión trae una serie de consecuencias: la pérdida de simetría bilateral o el cruzamiento de los conectivos nerviosos viscerales. Este cruzamiento recibe el nombre de quiostoneuria. La torsión puede verse modificado por procesos de detorsión y a consecuencia de ellos pueden encontrarse gasterópodos que presentan branquias por delante del corazón que reciben el nombre de prosobranquios y los que las presentan por detrás, opistobranquios. Además la torsión implica una reducción de órganos y así podemos encontrar gasterópodos con un abranquia y una aurícula, llamados monotocárdidos y con dos branquias y dos aurículas, llamados diotocárdidos y como norma general puede decirse que los órganos que pasan del lado izquierdo al derecho tienden a desaparecer. El aparato digestivo sufre muchas variaciones en función de los distintos tipos de alimentación. De forma general, se inicia en una boca que da paso a la cavidad bucal en la que se encuentra la rádula, mandíbulas y glándulas salivares. Sigue a continuación el esófago y el estómago en el que desemboca el hepatopáncreas; da paso a un intestino al que le sigue un recto que termina en el ano, localizado en la cavidad paleal y fuera de ella, en el caso de los pulmonados, en los que la cavidad paleal se transforma en un pulmón. El aparato circulatorio consta de un corazón constituido por un ventrículo y por una o dos aurículas. Del ventrículo parte una arteria aorta en sentido anterior que se divide en un vaso anterior y otro posterior de los que pasa a sangre a un sistema de senos. La respiración es habitualmente branquial y existen una o dos branquias plumosas situadas en la cavidad branquial. En algunos casos las branquias pueden reducirse y los intercambios gaseosos se realizan a través de la superficie corporal o papilas branquiales (branquias 2as) y en el caso de los pulmonados, la cavidad paleal muy vascularizada actúa como pulmón. El aparato excretor está constituido por uno o dos nefridios, dos en gasterópodos primitivos y uno en el resto, debido a su reducción. Estos metanefridios comunican con la cavidad pericárdica internamente y desembocan en la cavidad paleal salvo en el caso de los pulmonados en los que desembocan cerca del ano y el orificio respiratorio. El SN es ganglionar y pueden encontrarse distintos tipos de ganglios. Los conectivos nerviosos viscerales pueden estar cruzados debido al proceso de torsión. Los órganos sensoriales están representados por ojos generalmente en número de un par y localizados en la región cefálica en la base o en el extremo de tentáculos. Su complejidad es variable y distinguen intensidades de luz. También pueden aparecer osfradios, órganos olfatorios cuya evolución va paralela a la de las branquias, lo que implica su desaparición en gasterópodos que han perdido la branquia. Pueden aparecer también tentáculos sensoides e incluso estatocistos en posición variable asociados a los ganglios pedios o a los cerebroides. Los gasterópodos son normalmente organismos hermafroditas, poseen una gónada impar situada en la parte alta de la masa visceral. En los gasterópodos primitivos con dos nefridios funcionales, los nefridios dan salida a los gametos y la fecundación es externa. En el resto el nefridio derecho ha degenerado salvo en una pequeña porción que forma parte del gonoducto. De esta forma, en el gonoducto se pueden distinguir tres porciones: una genital próxima a la gónada. Otra nefridial derivada del nefridio derecho y otra paleal derivada del manto. Esta última porción puede formar glándulas (de la albúmina, capsulares) y también órganos copuladores. Los espermatozoides, en algunos casos, son transferidos por espermatóforos. El desarrollo en indirecto con una fase de larva trocófora que evoluciona a larva velíger. Sin embargo solo existe trocófora libre en moluscos primitivos (arqueogasterópodos) y en grupos como gasterópodos terrestres y prosobranquios de agua dulce y algunos marinos, no existen larvas libres, aunque las fases de trocófora y velíger se pueden reconocer como estados intraovulares. CLASE BIVALVOS Incluye moluscos acuáticos, fundamentalmente marinos con representantes de agua dulce, caracterizados por presentar una concha formada por dos valvas, derecha e izquierda, articuladas dorsalmente por un sistema de engranaje o charnela. Los bivalvos presentan simetría bilateral y carecen de cabeza por lo que se les denomina acéfalos. El cuerpo (masa visceral) está recubierta por dos lóbulos, los lóbulos del manto (derecho e izquierdo) que pueden quedar libres en la línea medioventral o soldarse más o menos extensamente a lo largo de esta línea. En esta soldadura, cuando se produce, van a quedar siempre tres perforaciones: una para la entrada de agua, otra para su salida y una tercera para la salida del pie. El pie de los bivalvos tiene menor importancia en la locomoción que en los gasterópodos. Normalmente tiene forma de hacha, aunque también puede ser cónico o en forma de velo, y puede ser utilizado para excavar o desplazarse. El pie puede tener glándulas bisógenas o del biso que producen una sustancia que al contacto con el agua, forma hilos córneos que le permiten al animal adherirse al sustrato. La concha está integrada por dos valvas que pueden ser iguales o distintas y que pueden proteger total o parcialmente al animal. Pueden ser lisas o presentar salientes (tubérculos, espinas, estrías). Las valvas se articulan dorsalmente por medio de un sistema de engranaje (charnela) que está formada por dientes y fosetas de una de las valvas que encajan en fosetas hirientes de la valva opuesta. Las charnelas pertenecen a muy distintos tipos e incluso pueden faltar los dientes. Se distinguen dos grandes tipos: charnelas taxodontas, que están formadas por numerosos dientes más o menos iguales o charnelas heterodontas, con pocos dientes de tamaños diferentes. La apertura de la concha se lleva a cabo de forma pasiva gracias a la acción de una estructura denominada ligamento que se sitúa interna o externamente en las inmediaciones de la charnela. El ligamento es una prolongación del periostraco y está constituido fundamentalmente por conquiolina. El cierre de la concha es, por el contrario, activo y se deba a la acción de los músculos adutores que se insertan perpendicularmente a la cara interna de las valvas. Normalmente existen dos músculos adutores, los bivalvos que los poseen se llaman dimiarios; cuando los dos músculos son iguales, se llaman dimiarios isomiarios, mientras que si son diferentes debido a la reducción del músculo adutor anterior, se llaman dimiarios anisomiarios. La reducción del músculo anterior puede ser total, con lo que quedará solo el posterior, llamándose estas formas monodimiarios. En la cara interna de las valvas aparece la impresión que deje el borde del manto. Cuando esta impresión es continua y paralela al borde de la concha se dice que bivalvos integripaleales, mientras que cuando exista una escotadura denominada surco paleal, se denominan sinupaleales. El aparato digestivo se inicia en una boca que da paso a la cavidad bucal, en la que no existen glándulas ni rádula ni mandíbula. La cavidad bucal da acceso al esófago al que le sigue el estómago que puede aojar un estilete cristalino y que recibe los conductos de hepatopáncreas. El estómago da paso al intestino al que le sigue el recto que se abre a través de un ano situado en la cavidad paleal. El circulatorio consta de un corazón de dos aurículas y un ventrículo. Del ventrículo, en formas primitivas, parte una aorta en sentido anterior y en el resto se añade una en sentido posterior. Los vasos darán paso a un sistema de senos y la sangre, una vez oxigenada, regresará al corazón. En los bivalvos, la circulación a través del manto tiene una gran importancia respiratoria y esta vía circulatoria del manto puede llegar a ser independiente en algunos representantes. La respiración es branquial y en muchos de ellos las branquias se han especializado para la captura de alimento adquiriendo un aspecto laminar (bivalvos = lamelibranquios). En las formas más primitivas El aparato respiratorio es branquial, constituido por dos branquias en coleoideos y cuatro en Nautilus. Son branquias plumosas, se encuentran en la cavidad paleal, y la entrada y salida de agua de esta cavidad se produce gracias a contracciones musculares y no al movimiento de cilios. El aparato excretor consta de uno o dos pares de nefridios conectados con el pericardio por medio del canal renopericárdico y que desembocan en la cavidad paleal. El SN se encuentra muy concentrado debido a la fusión ganglionar. El órgano central está constituido por un cerebro que forma un anillo nervioso alrededor del intestino anterior y que está protegido por una cápsula cartilaginosa. En este cerebro se pueden distinguir zonas que controlan regiones corporales diferenciadas. De esta masa cerebroide parten nervios periféricos que conectan con ganglios y que inervan las distintas partes del cuerpo. Es de destacar la inervación de la musculatura del manto por medio de neuronas gigantes. Los órganos sensoriales se encuentran al igual que en SN muy desarrollados. Destacan los ojos, que alcanzan mucha complejidad. También existen estatocistos situados en el cartílago de la cápsula cefálica. Pueden encontrarse osfradios en Nautilus y células táctiles y quimiorreceptoras en tentáculos y otras partes del cuerpo. Es de destacar la presencia de fotóforos productores de luz que aparecen en cefalópodos abisales. Son organismos de sexos separados y puede haber un claro dimorfismo sexual. Las gónadas son impares y los gonoductos pueden ser pares o impares. El aparato reproductor masculino está formado por un testículo productor de espermatozoides que pasan al vaso eferente o espermiducto que luego quedan encerrados en espermatóforos con forma de bastoncillos a nivel de la vesícula seminal. A continuación los espermatóforos pasan a la bolsa de espermatóforos o bolsa de Needham, que se abre al nivel del lado izquierdo de la cavidad paleal. El aparato reproductor femenino consta de un ovario y de uno o dos oviductos en donde desembocan las glándulas nidamentales que producen sustancias gelatinosas para envolver los huevos. En cefalópodos la fecundación puede producirse en la cavidad paleal o fuera de ella y uno de los brazos del macho se modifica para la transferencia de espermatóforos. Este brazo, brazo hectocotíleo, aparece diferenciado del resto y pueden presentar hileras de ventosas más pequeñas, tener forma de cuchara… Durante la cópula, el macho coge con el brazo hectocotíleo un haz de espermatóforos de la bolsa de Needham y los transfiere ala hembra. En Nautilus el aparato copulador está formado por cuatro tentáculos modificados. Los huevos pueden ser depositados aislados, en grupo o cuidados por las hembras. La segmentación es meroblástica discoidal y el desarrollo directo. Tema 7.- ANÉLIDOS. Caracteres generales y clasificación. Incluye unas 14.000 especies de metazoos triblásticos, celomados, protóstomos, de simetría bilateral cuyo cuerpo se encuentra normalmente formado por una serie de segmentos o anillos y frecuentemente la segmentación externa se corresponde con la organización metamérica interna ya que el cuerpo de estos animales se encuentra metamerizado, es decir, está integrado por una sucesión lineal de metámeros equivalentes o somites en los que se repiten os órganos internos. Esta organización metamérica se inicia en el desarrollo con la segmentación del mesodermo. Son organismos fundamentalmente de vida libre y se encuentran en el mar, en aguas dulces y en el suelo aunque existen también anélidos comensales y parásitos. Dentro del filo se distinguen tres clases: Clase poliquetos, Clase Oligoquetos y Clase Hirudíneos. En el cuerpo se distinguen tres regiones en sentido antero-posterior: prostomio, tronco y pigidio. El prostomio o segmento preoral muestra un desarrollo muy variable. Puede estar reducido o desarrollado y ser portador de órganos sensoriales (ojos, antenas, palpos). En cualquier caso, carece de cavidad celómica y no es un metámero. El primer segmento del tronco recibe el nombre de peristomio y embriológicamente procede de la fusión de dos segmentos. A nivel del peristomio se sitúa la boca, que puede estar rodeada de apéndices periorales (cirros tentaculares). El tronco está formado por una serie de segmentos que pueden ser más o menos iguales entre si, en cuyo caso se dice que la metamerización es homónima; mientras que en otros casos pueden distinguirse regiones diferenciadas y se habla de metamerización heterómona. En el último segmento del cuerpo es el pigidio, que carece de cavidad celómica, por lo que no es un metámero y en él se abre el ano. El cuerpo de los anélidos aparece revestido por una cutícula bajo la que se encuentra la epidermis. Sigue a continuación la musculatura integrada por una capa externa con fibras en disposición circular y una capa interna de fibras longitudinales más desarrollada y normalmente subdividida en paquetes. La capa muscular interna limita con el peritoneo mesodérmico, que rodea los sacos celómicos. Generalmente existen dos sacos celómicos por metámero, derecho e izquierdo, que se fusionan por encima y por debajo del tubo digestivo constituyendo los mesenterios dorsal y ventral. Los sacos celómicos de cada metámero están separados de los sacos de los metámeros anterior y posterior por medio de septos que se forman al apoyarse los peritoneos de los metámeros continuos. Las cavidades celómicas están bien desarrolladas normalmente salvo en hirudíneos, en los que el celoma está reducido a un sistema de senos más o menos invadido por parénquima. El aparato digestivo es completo y el suele ser cerrado y normalmente consta de una vaso sanguíneo dorsal por el que circula sangre arterial en sentido caudo-cefálico y que está incluido en el mesenterio dorsal; y por un vaso central por el que circula sangre en sentido céfalo-caudal y que está incluido en el mesenterio ventral. Estos vasos están conectados entre si mediante vasos laterales generalmente con disposición metamérica que confluyen en áreas capilarizadas. La respiración puede llevarse a cabo a través de la superficie corporal (o incluso intestinal) pero frecuentemente existen órganos especializados como branquias para la respiración en medio acuático, que son evaginaciones de la pared corporal que pueden presentar una abundante vascularización o estar llenas de líquido celómico, y que muestran una disposición variable en los distintos tipos. El aparato excretor puede estar formado por protonefridios con células en llama, como en la larva trocófora, y en algunos anélidos neoténicos. También pueden aparecer potonefridios solenocíticos como acurre en algunos poliquetos primitivos. Los protonefridios solenocíticos presentan su extremo distal cerrado en donde aparece un grupo de células huecas en cuya cavidad interna se mueve un flagelo. Sin embargo, el aparato excretor más típico en anélidos es de tipo metanefridial. Normalmente los metanefridios aparecen en número de un par por metámero. Se tratan de metanefridios intercalares ya que su nefrostoma se abre en la cavidad celómica de un metámero, el conducto nefridial o nefroducto atraviesa el septo que separa ese metámero del siguiente y se abre al exterior mediante un nefridioporo situado en la superficie ventral del cuerpo. En algunos casos pueden existir solo un par de nefridios para todo el individuo y también modificaciones de los nefridios como la propia modificación o ser múltiples, en cuyo caso existe un número elevado por metámero. Puede ocurrir que los nefridios en vez de abrirse al exterior y ser exonefridios, se abren al aparato digestivo, denominándose enteronefridios. En la excreción pueden participar células especializadas, que en principio, se cargan de sustancias de deshecho (céls. cloragógenas, tejido botrioide). El SN muestra una organización bastante constante dentro de los anélidos: está integrado por un par de ganglios cerebroides unidos entre si por una comisura transversal. De estos ganglios cerebroides parten un par de conectivos, que circundan el intestino anterior (perisofágicos) y que se unen a una masa ganglionar infraesofágica de la que parten normalmente dos conectivos longitudinales que muestran un par de ganglios por metámero unidos por una comisura transversal. Estos ganglios emiten nervios periféricos destinados a las estructuras corporales. Esta disposición en escalera de cuerda o mano es la más típica en los anélidos, aunque en algunos puede existir cuatro conectivos longitudinales y cuatro ganglios por metámero, mientras que en otros los conectivos y los ganglios metaméricos se encuentran fusionados. Los órganos sensoriales están representados por ojos, estatocistos, quimiorreceptores (órganos nucales) y céls. táctiles y quimiorreceptores situadas sobre al superficie corporal. Los anélidos pueden ser dioicos (poliquetos) o hermafroditas (oligoquetos e hirudíneos). La fecundación puede ser externa (poliquetos) o interna (oligoquetos e hirudíneos) y el desarrollo indirecto, mediante una larva trocófora (poliquetos) o directo (oligoquetos e hirudíneos). En poliquetos y oligoquetos puede producirse una reproducción asexual que puede estar unida a una gran capacidad de regeneración. CLASE POLIQUETOS Consta de unas 10.000 spp fundamentalmente marinos, caracterizados por la posesión de un gran número de sedas o quetas que se insertan sobre prolongaciones laterales de la pared corporal que reciben el nombre de parápodos. Son fundamentalmente de vida libre, bentónicos, aunque con algunos representantes pelágicos, que pueden vivir enterrados en el sedimento, bajo piedras o en el interior de tubos que ellos mismos producen. En función del tipo de vida se distinguen dos grandes grupos: poliquetos errantes, de vida libre y poliquetos sedentarios, excavadores o tubícolas. El cuerpo es normalmente vermiforme y su tamaño escila entre décimas de mm y algo más de un metro. En el cuerpo de un poliqueto se distinguen el prostomio, el tronco y el pigidio. El prostomio se encuentra bien desarrollado en los errantes, en los que puede ser portador de órganos sensoriales como ojos, palpos o antenas; mientras que están reducidos en los sedentarios. El peristomio lleva la boca que puede estar rodeada por una serie de apéndices preorales denominados cirros tentaculares. El tronco propiamente dicho está formado por una sucesión lineal de metámeros que pueden ser más o menos equivalentes (homónoma) en los poliquetos errantes y mostrar una diferenciación regional en los sedentarios (heterónoma). En el pigidio se encuentra el ano y puede presentar unas prolongaciones que se denominan uritos. Al nivel de los metámeros del cuerpo aparecen unas expansiones laterales denominadas parápodos, que se encuentran bien desarrolladas en errantes y más o menos reducidos en sedentarios. El extremo de los parápodos se invagina para formar una bolsa en la que se sitúan las sedas quitinoides, que utilizan para desplazarse. Cada una de ellas es producida por una sola célula y existen distintos tipos morfológicos de sedas. La organización sigue el mismo patrón que en los anélidos: una cutícula, una epidermis, una capa muscular circular, una longitudinal más desarrollada y dividida que limita con los sacos celómicos,que se encuentran bien desarrollados. El aparato digestivo es completo y experimenta modificaciones en función de la dieta. Estas modificaciones afectan fundamentalmente a la faringe, de naturaleza ectodérmica que puede ser evagonable y armada de mandíbulas y dentículos como en poliquetos errantes, y que puede ser evaginable y carente de mandíbulas y dentículos en los sedentarios excavadores o no evaginable en poliquetos sedentarios tubícolas (filtradores). Recurren a la fecundación cruzada y durante la cópula los dos individuos se sitúan con sus caras ventrales unidas y con la parte anterior de uno de ellos situada hacia la posterior del otro. En esta posición, en la mayor parte de los oligoquetos los orificios genitales de un copulante quedan sobre las espermatecas del otro y el semen es recogido y guardado en las espermatecas. Cuando madura el aparato rep. femenino, el clitelo produce una envuelta que se desplaza en sentido anterior recogiendo los óvulos cuando pasa por los gonoporos femeninos y los espermatozoides cuando pasa por los poros de as espermatecas. Esa envuelta se llena de albúmina nutritiva producida por las glándulas del clitelo. En el interior de esta envuelta se produce la fecundación y finalmente la envuelta sale por la parte anterior del cuerpo y forma un capullo que protege a los huevos. El desarrollo es directo. Se pueden reproducir de manera asexual por fisión transversal seguida de regeneración, aunque en muchos casos, el desarrollo es anterior a la separación de individuos hijos. CLASE HIRUDÍNEOS Incluye unas 500 especies de anélidos clitelados típicamente desprovistos de quetas y provistos de ventosas, en los que la segmentación corporal no se corresponde con la organización metamérica y que normalmente muestran cavidades celómicas reducidas. Los hirudíneos viven en el mar, en aguas dulces o son terrestres y en muchos casos son parásitos hemetófagos temporales o permanentes. Las coloraciones son muy variables, algunos son de color negro, otros pueden presentar colores vivos, a veces formando franjas. Presentan un cuerpo vermiforme y su longitud oscila entre 2-5 cm. Sin embargo, existen representantes que pueden llegar a los 30 cm y la sanguijuela medicinal (Hirudo medicinalis) puede alcanzar los 12 cm de longitud. La metamerización existente en todos los anélidos se mantiene en los hirudíneos, sin embargo, la metamerización interna no se refleja en a segmentación corporal ya que el nº de metámeros es fijo (33 en H. medicinalis y 30 en Acanthobdella) mientras que el cuerpo aparece habitualmente dividido en un nº más elevado de anillos externos. De los metámeros que integran el cuerpo los 4 primeros se fusionan para formar la ventosa bucal en cuyo centro se sitúa la boca, mientras que los 7 últimos se fusiona para formar la ventosa caudal que se sitúa por delante del pigidio. Acanthobdella peledina se aparta de esta descripción general ya que sus 5 primeros metámeros están provistos de sedas, falta la ventosa bucal y la ventosa caudal está formada por 4 metámeros fusionados y no por 7. En el cuerpo se distinguen el prostomio, el pigidio y un tronco en el que se pueden diferenciar una zona preclitelar, una clitelar que está restringida a los metámeros adyacentes a los que llevan los orificios genitales y que en algunos casos no llega a apreciarse claramente, y una región postclitelar o posterior que acaba en el pigidio. El cuerpo está recubierto por una cutícula que es mudada durante el crecimiento. Por debajo se sitúa la epidermis y sigue a continuación la musculatura integrada por músculos circulares, longitudinales y oblicuos que limitan con las cavidades celómicas. El celoma solo está bien desarrollado en Acanthobdella que muestra sacos celómicos separados de los de los metámeros adyacentes por septos mientras que en el resto está reducido a un sistema de senos y prácticamente invadido por parénquima y entre estas células parenquimáticas existen las que forman el tejido botrioide que intervienen en la excreción. Muchos son depredadores y se alimentan de pequeños invertebrados. Otros se alimentan de vertebrados e invertebrados introduciendo su probóscide en los tejidos blandos para alimentarse de ellos, y otros se alimentan de sangre de vertebrados, preferentemente mamíferos. El aparato digestivo sufre variaciones en función de los tipos de alimentación. En H . medicinalis la faringe actúa como una bomba para succionar la sangre del hospedador; en otros casos la faringe es evaginable a modo de trompa para succionar tejidos y líquidos corporales y por último, en otros la faringe es muy larga y musculosa y actúa como órgano suctor para ingerir presas enteras. H. medicinalis tiene una boca con tres labios donde se encuentran 3 mandíbulas, movidas por 3 haces de músculos, que tienen hirudina y secretan sustancias anestésicas. Aparece una faringe musculosa que actúa como una bomba; un estómago con 11 pares de ciegos en sentido A-P e intestino medio, recto y ano. El aparato circulatorio en Acanthobdella sigue un plan similar al del resto de los anélidos, con un vaso dorsal, uno ventral y laterales desarrollados. En algunos representantes pueden conservarse los vasos incluidos en senos celomáticos, uno dorsal y otro ventral a los que acompañan los senos laterales. A partir de esta disposición puede perderse el vaso dorsal y después el ventral, con lo que la cavidad celómica formada formada por los senos dorsal, ventral y laterales conectados por canales, asumen las funciones de los vasos y el líquido celómico actúa desplazando la sangre. En la mayor parte de los casos, los intercambios gaseosos se llevan a cabo a través de la superficie corporal. Sin embargo, en algunos parásitos de peces aparecen branquias situadas en la zona media del cuerpo que son vesículas y que están llenas de líquido celómico. El aparato excretor está constituido por un nº variable de nefridios situados en la parte media del cuerpo y con disposición metamérica. En Acanthobdella existen metanefridios típicos. Sin embargo en el resto, como consecuencia de la reducción de las cavidades celómicas, los nefridios experimentas grandes modificaciones y pueden llegar a estar constituidos por cordones celulares dotados de una canal interno. El SN consta de una par de ganglios cerebroides, un collar periesofágico que conecta con una gruesa masa ganglionar constituida por los ganglios de los metámeros que se han fusionado para formar la ventosa posterior. Los órganos sensoriales están representados por ojos en nº variable, por terminaciones nerviosas libres y por papilas sensoides, que pueden localizarse a nivel de la superfice dorsal forando un círculo o en unos determinados segmentos. Los hirudíneos son organismos hermafroditas y no se reproducen asexualemnte. El aparato reproductor masculino está integrado por entre 4 y 10 pares de testículos con disposición metamérica cada uno de los cuales presenta un canal eferente desembocan en dos deferentes longitudinales que pueden presentar dilataciones que actúan como vesículas seminales y que conducen el semen hasta el atrio genital. El atrio puede ser una porción glandular, que se encarga de formar los espermatóforos en el caso de que los produzcan o que continúa en un pene (H. medicinalis). El atrio se abre al exterior a través de una gonoporo masculino. El aparato reproductor femenino está constituido por 2 ovarios de los que parten dos oviductos que se fusionan en una vagina que se abre al exterior por el gonoporo femenino, por detrás del masculino. Durante la cópula, se sitúan sus caras ventrales unidas, la parte anterior de uno hacia la posterior del otro, con lo que el gonoporo masculino de uno de ellos coincide con el femenino de otro. En los provistos de pene, la fecundación se produce por vía vaginal mientras que en los que se producen espermatóforos se produce impregnación hipodérmica clavándose los espermatóforos normalmente a nivel de la región citelar bajo la que puede existir un tejido denominado tejido vector en relación con los ovarios. Tras la fecundación, se produce la puesta de huevos y el clitelo produce un capullo que se llena de albúmina nutritiva producida por glándulas vitelinas y que va desplazándose y recogiendo los huevos hasta que se desprende formando una envuelta protectora. Los huevos pueden ser depositados sobre diversos sustratos o incluso en los hospedadores. La segmentación es espiral muy modificada y el desarrollo directo y recuerda al de los oligoquetos. Tema 8.-EQUINODERMOS: caracteres generales. Visión general de los grupos más representativos. Incluye más de 6.000 spp vivientes de metazoos triblásticos enterocelomados deuteróstomos exclusivamente marinos caracterizados por su piel espinosa. Son organismos bentónicos fundamentalmente y algunos o hacen sobre sustratos duros mientras que otros pueden encontrarse más o menos enterrados en el sedimento, aunque existen representantes pelágicos entre los ofiuroideos y los holoturoideos. Se encuadran organismos de vida libre y tan solo algunos ofiuroideos pueden ser comensales de poríferos o de otros equinodermos. Dentro del filo se distinguen los organismos vivientes asteroideos, equinoideos, ofiuroideos, holoturoideos y crinoideos. El aspecto es muy variable ya que puede ser estrellado, globoso, fusiforme, etc. y su tamaño oscila entre menos de 1 cm y aproximadamente 1 m de diámetro que alcanzan algunos asteroideos. Las coloraciones varían. El cuerpo se encuentra revestido por una cutícula bajo la que se localiza la epidermis, que puede ser ciliada o no y que puede ser celular o sincitial, en la que se localizan células neurosensoriales y glandulares. Por debajo de la epidermis se sitúa un plexo nervioso subepidérmico que está entre la epidermis y la membrana basal (epitelineuros). Sigue a continuación la dermis de espesor variable formada por tejido conjuntivo y que produce y aloja el esqueleto llamado también dermatoesqueleto por su origen y localización. El dermatoesqueleto de los equinodermos puede estar formado por escleritos aislados (holoturoideos), por placas contiguas unidas por articulaciones (asteroideos, crinoideos, ofiuroideos) o por placas soldadas (equinoideos). Además de las formaciones esqueléticas, existen otras móviles o inmóviles que sobresalen al exterior como las púas, las paxilas, los esferidios y los pedicelarios. Las púas son particularmente características de los equinoideos y constan de una estructura en forma de aguja que se articula