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Scarica Appunti completi di psicobiologia e più Appunti in PDF di Psicobiologia solo su Docsity! Psicobiologia: teorie e metodi — Mirta Fiorio 23 settembre 2020 INTRODUZIONE E STORIA DELLA PSICOLOGIA SPERIMENTALE Psicologia e scienza Psicologia = psychè + logos = scienza dell’anima/mente. La psicologia sperimentale è una scienza della natura = scienza empirica, basata su dati, esperimenti, ipotesi (diversamente da scienze formali come matematica e logica) > quindi è lo studio scientifico del comportamento e dei processi mentali. Per arrivare a definire la psicologia sperimentale come scienza a tutti gli effetti è stato molto importante il contributo di fisiologia e neurologia. La psicologia come scienza biologica La psicologia è una scienza biologica perché: - Il suo oggetto di studio è qualcosa di biologico, che ha subito un percorso evolutivo ben preciso come tutti gli oggetti e le forme di vita biologici + Gli esseri umani sono infatti il prodotto dell’evoluzione. - Il comportamento e le funzioni cognitive dipendono dal sistema nervoso. Il ruolo dell'evoluzione La nostra specie ha subito una storia evolutiva particolare, sia dal punto di vista anatomico (posizione eretta, perdita di peluria ...) che dal punto di vista delle funzioni cognitive (come pensiamo, come ci comportiamo). - Il comportamento umano (e di altre specie) è soggetto all'evoluzione ed è finalizzato ad aumentare la proporzione dei geni dell’individuo nella generazione successiva. - L'evoluzione segue la selezione naturale: l'individuo con le caratteristiche più adatte sopravvive (non solo fisiche, ma anche psicologiche, mentali, ...). - Le mutazioni genetiche vantaggiose possono aumentare il livello di adattamento dell’individuo all'ambiente e quindi rappresentano un vantaggio selettivo. Fattori interagenti: - Geni - Ambiente - Caso Il corredo genetico di un individuo costituisce il suo genotipo. Il modo in cui il gene esercita i suoi effetti dipende dall'influenza ambientale. L'espressione genetica di un individuo costituisce il suo fenotipo (ciò che ci appare). Peri processi psicologici, i fattori genetici e ambientali interagiscono dando origine al fenotipo comportamentale = come si esprime l'individuo nel suo comportamento. | geni non determinano direttamente i comportamenti, bensì producono molecole che influenzano le caratteristiche strutturali (es. strutture cerebrali, recettori, ...) e queste caratteristiche influenzano il comportamento. Il ruolo dell'evoluzione L'essere umano non discende da nessuna delle specie attualmente esistenti: la nostra linea di discendenza si è separata da quella degli scimpanzè partendo da un antenato comune circa 5-7 milioni di anni fa. Condividiamo comunque molti geni e meccanismi fisiologici come altre specie. Quindi studiando anche le altre specie possiamo capire meglio anche la nostra. Gli esseri umani condividono circa il 98% del DNA con altri primati (scimpanzè e gorilla). Questo vuol dire che circa il 2% del DNA che non condividiamo con altre specie è di importanza estrema e stabilisce la nostra differenziazione dagli altri primati. (Noteremo che certe funzioni cognitive funzionano meglio nell'essere umano e altre in altre specie + dipende da che importanza ha quella funzione cognitiva per quella determinata specie. Inoltre tutte le funzioni cognitive hanno dei limiti, derivanti anche essi dal nostro processo evolutivo. + Le funzioni cognitive che abbiamo ora sono le migliori per questo ambiente e per questo momento, anche se non sono perfette.) Cosa ci differenzia di più dalle altre specie dal punto di vista evolutivo? Le differenze esistono perché c'è un'evoluzione del cervello diversa rispetto a quella delle altre specie + in questo c'è una combinazione di fattori (geni, ambiente, caso) che hanno influito su questa evoluzione. Cambiamenti evolutivi: postura eretta e di conseguenza possibilità di usare le mani (manipolazione) che porta a una continua evoluzione; scoperta del fuoco e di conseguenza la possibilità di cacciare, scaldarsi e infine cucinare: mangiare cibo cotto richiede meno dispendio di energie da parte del corpo, richiede meno sangue che quindi è diventato disponibile per un altro organo, cioè il cervello, che ora può lavorare ininterrottamente. Il fattore determinante rispetto alle altre specie è il rapporto migliore tra massa cerebrale e massa corporea (non potevamo avere un cervello troppo grande poiché il nostro corpo eretto non sarebbe riuscito a sostenerlo) + per permettere questo la superficie della corteccia cerebrale ha cominciato a ripiegarsi su se stessa (possibilità di aumentare la superficie mantenendo uno spazio contenuto). > Processo di encefalizzazione + rispetto ad altre specie, nell'essere umano si è verificata l'evoluzione di un rapporto maggiore tra massa del cervello e massa del corpo. - Presenza di circonvoluzioni e solchi: la corteccia cerebrale umana è ripiegata in modo da aumentare la superficie. - Negli esseri umani i lobi frontali sono più sviluppati rispetto ad altre specie (= zona anteriore del cervello che ci permette di avere una vita sociale) + la nostra specie è altamente sociale, in grado di gestire relazioni con tanti altri individui. Lo sviluppo di questa zona permette tante funzioni cognitive importantissime nella nostra socialità, es inibire gli istinti, capacità di elaborare pensieri e desideri di altri individui, presa di decisioni, memoria di lavoro + ha a che fare con lo sviluppo della personalità. La misurazione dell’at psichica Il contributo dell’Astronomia + ha dato l'impulso alla fisiologia per studiare il funzionamento dei sistemi sensoriali. + In passato le osservazioni astronomiche si basavano moltissimo sulla capacità del singolo ricercatore (no tutti gli strumenti che abbiamo ora), il quale doveva combinare due modalità sensoriali: modalità uditiva e modalità visiva. | risultati ottenuti dai ricercatori talvolta erano differenti tra loro: si intuì che questo scarto fosse legato al modo in cui funzionavano i loro sistemi sensoriali (equazione personale = diversi modo di trasmettere le informazioni al cervello). magnetica) per indagare il funzionamento cerebrale mentre i soggetti sperimentali svolgono un compito cognitivo. Altri filoni di ricerca e scuole di pensiero in Psicologia La psicologia della Gestalt + si occupa di descrivere dei processi cognitivi, tra cui percezione e pensiero. Uno degli esponenti principali fu WERTHEIMER (1912). I loro studi sono stati importanti per mettere in luce che in ogni processo anche semplice es la percezione, si sentono i retaggi dell'evoluzione, che pongono dei vincoli. Per cui vediamo il mondo non come realmente è, ma per come lo percepiamo tramite il nostro cervello. > Conseguenza: potrebbe esserci un gap tra ciò che è e ciò che vediamo. Comportamentismo + ha descritto in maniera peculiare l'apprendimento e alcuni suoi fenomeni. WATSON (1913): l'oggetto di studio è il comportamento inteso come l’insieme delle risposte muscolari e ghiandolari. Il metodo di studio è quello sperimentale in cui si considerano gli stimoli ambientali come variabili indipendenti e il comportamento come variabile dipendente. Cognitivismo + si occupa di descrivere i processi cognitivi, ma non è interessato alla base neuronale. Nasce come opposizione al comportamentismo. L'oggetto di studio sono i processi cognitivi. Il metodo è di vario tipo. NEISSER (1967): studia il processo di elaborazione delle informazioni. Metodo sia introspezione sia comportamento. 2 25 settembre 2020 CENNI DI NEUROBIOLOGIA Come sono fatti i neuroni e come funzionano? | neuroni sono le cellule fondamentali per il funzionamento del sistema nervoso, in cui però sono presenti anche cellule gliali. La funzione dei neuroni è quella di comunicare, trasmettere e ricevere informazioni + Questa comunicazione deve essere veloce e precisa + durante la vita si può modificare. | neuroni possono avere forme diverse + binomio struttura-funzione (hardware-software). Talvolta accade che il software non funzioni, nonostante l’hardware sia intatto > danno alla funzione. Può accadere anche il contrario. Tipi di neuroni - Neuroni sensorial ‘afferenti = conducono le informazioni dalla periferia al centro): connessi alle cellule recettrici; trasmettono l'informazione dai recettori al midollo spinale o all’encefalo. - Neuroni motori (efferenti): trasmettono l'informazione proveniente dal midollo spinale o dall’encefalo e stabiliscono connessioni con le cellule muscolari. - Interneuroni: ricevono segnali dai neuroni sensoriali o da altri interneuroni e inviano segnali ad altri interneuroni o ad altri neuroni motori (fungono da ponte tra neuroni + non hanno contatti con la periferia del nostro corpo = non ricevono input e output). Il funzionamento dei neuroni Hanno la funzione di comunicare = ricevono e trasmettono informazioni. Hanno quindi: - Una parte che riceve info = input - Una parte che trasmette info = output. Struttura neurone a) Input - Parte afferente Soma = corpo cellulare. Contiene: - Nucleo con materiale genetico (DNA) - Mitocondri che producono energia - Reticolo endoplasmatico che serve a produrre proteine necessarie al funzionamento cellulare e i mediatori chimici (produzione di neurotrasmettitori) - Apparato del Golgi che serve a produrre le vescicole sinaptiche (servono a veicolare i neurotrasmettitori dal corpo cellulare fino alla fine del neurone, dove verranno rilasciati) Dendriti (parte afferente) = ramificazioni del neurone che servono alla ricezione dei segnali provenienti da altri neuroni (input). Essi a loro volta presentano talvolta delle spine = protuberanze per amplificare la capacità di ricezione del neurone. Assone (parte efferente) = singolo prolungamento del neurone che origina dal corpo cellulare e che serve a trasmettere il segnale nervoso dal corpo cellulare verso i terminali assonali (output). Molti assoni sono ricoperti da una guaina mielinica (di grasso), la cui presenza impedisce la dispersione del segnale nervoso e favorisce la sua trasmissione dal corpo cellulare alla fine della soma (= aumenta la velocità di propagazione dell'impulso nervoso + accade perché il segnale nervoso è di natura elettrica). La guaina mielinica si interrompe ad intervalli regolari (nodi di Ranvier): questo perché il segnale elettrico per arrivare alla fine della soma deve continuamente rigenerarsi. L’assone ha una branca principale, delle branche collaterali (per favorire la comunicazione) e dei bottoni sinapi detti anche terminali assonali o terminazioni sinaptiche) L'informazione in uscita può così essere trasmessa a più neuroni. Il funzionamento dei neuroni | neuroni ricevono e trasmettono informazioni sotto forma di impulsi nervosi. + Linguaggio elettrico all’interno del neurone e linguaggio chimico tra un neurone e l’altro. J Gli impulsi nervosi si propagano attraverso il neurone dai -—-@ dendriti o dal corpo cellulare fino alle estremità dell’assone (trasmissione unidirezionale). #% La trasmissione del segnale, dell'impulso nervoso avviene all’interno del neurone con un meccanismo preciso = potenziale d’azione. Questo potenziale d'azione insorge nel segmento iniziale dell’assone (punto in cui l’assone lascia il corpo cellulare) e si propaga lungo tutto l’assone fino ai bottoni sinaptici. Id Dizione di rarmiiane Questi potenziali d'azione quando insorgono si trasmettono lungo tutto l’assone tutti uguali in ampiezza e con durata breve (si trasmettono allo stesso modo). Cambia però la frequenza di scarica, cioè il numero di potenziali d'azione innescati nell'unità di tempo. Il bottone sinaptico contiene all’interno delle strutture, cioè le vescicole sinaptiche = bolle piene di neurotrasmettitori, le quali sono vengono trasportate lì dal corpo cellulare attraverso dei micro-tuboli, ma non hanno a che fare con il potenziale d'azione (che è invece un segnale elettrico). Come insorge il potenziale d'azione? Il potenziale di membrana a riposo (necessario parlare prima di questo) Il neurone è rivestito da una membrana neuronale, costituita da un doppio strato di molecole lipidiche (grassi) e che separa il citoplasma dall'ambiente extracellulare (barriera che fa sì che le sostanze all’interno e all’esterno del neurone siano separate). La membrana impedisce il flusso di sostanze tra l’interno e l'esterno del neurone e viceversa. + Eccezione: ioni specifici, che passano e determinato lo stato elettrico del neurone a riposo. Misurando lo stato elettrico di un neurone a riposo, notiamo che c’è una differenza di voltaggio tra interno ed esterno del neurone. + | neuroni sono carichi elettricamente e possiedono una differenza di potenziale tra l'interno e l’esterno della membrana. Calcolando quindi la differenza di voltaggio, notiamo che in condizione di riposo il neurone al suo interno è carico negativamente. > Ciò quindi ci fa comprendere che il neurone è carico elettricamente anche a riposo, sempre pronto ad agire (= potenziale di membrana). Questa differenza di potenziale dipenda da un meccanismo legato all’asimmetrica distribuzione degli ioni (ioni sodio Na+, potassio K- e cloro CI- e molecole proteiche cariche negativamente A-) ai due lati della membrana. In particolare i maggiori responsabili del mantenimento del potenziale di membrana a riposo sono gli ioni sodio e potassio. + Gli ioni Na+ sono più concentrati all’esterno del neurone, mente gli ioni K+ sono più concentrati all’interno. Questi ioni possono infatti attraversare la . membrana cellulare grazie a delle proteine di cifferenta sali : . | semomee | aivolaggo -—membrana specializzate, che si aprono e chiudono 6 © è e © ° Interno e che sono specifiche per particolari tipi di ioni ® Toni k (selezionamento di ciò che lasciano passare). Due tipi di proteine trans-membrana: - Canali ionici: proteine selettive che lasciano passare particolari tipi di ioni (anche passivamente). - Pompeioniche: proteine particolari che lasciano passare gli ioni solo in condizioni ben precise e utilizzando energie. Canali ionici + due tipi: - Passivi = tendono ad aprirsi e a lasciar passare gli ioni selezionati liberamente = non sono regolati. - Attivi = si aprono solo quando la membrana cambia il suo potenziale (sensibili alle oscillazioni in termini di voltaggio + si aprono quando viene raggiunto il valore di soglia + quando si aprono avviene un passaggio massiccio di ioni). > Canali definiti anche “voltaggio-dipendenti”. La loro apertura o chiusura determina un cambiamento repentino della permeabilità della Le sinapsi Il termine sinapsi è stato introdotto nel 1879 dal fisiologo CHARLES SHERRINGTON per descrivere la giunzione tra due neuroni, specializzata alla trasmissione dell'impulso nervoso. Le sinapsi possono essere sia elettriche sia chimiche. + Nel sistema nervoso sono più numerose la sinapsi chimiche. \ Esistono diversi tipi di sinapsi: E - Sinapsi asso-somatiche + avvengono sul corpo quuna spina cellulare sg, Sinaosì - Sinapsi asso-dendritiche + avvengono sui dendriti suuntrenco dendritco o sulle spine denditriche - Sinapsi asso-assoniche + avvengono sul bottone sinaptico del neurone che riceve. AA ‘ Tra queste il potenziale d'azione non può insorgere nella sinapsi asso-assonica poiché sta alla fine del neurone. È invece possibile nelle altre due. Sinap: Sinapsi inapsi 550-somatiche asso-dendritiche asso -assonica Sinapsi A livello della sinapsi il rilascio di neurotrasmettitori sull’altro neurone è un linguaggio chimico, ciò che accade invece sul neurone ricevente è un cambiamento elettrico. Questi cambiamenti elettrici si accumulano sul segmento iniziale dell’assone, dove poi i canali voltaggio-dipendenti, raggiunto il valore di soglia, si aprono ecc. Le sinapsi chimiche + più numerose nel sistema nervoso centrale Sono alla base dei comportamenti complessi (sono in grado di modificarli). Hanno proprietà flessibili e sono in grado di modificare in modo stabile il proprio livello di attività = plasticità sinaptica (alla base di funzioni come la memoria e l'apprendimento e di altre funzioni cerebrali superiori. Hanno la proprietà di amplificare i segnali nervosi, permettendo così ad una piccola cellula pre-sinaptica di far variare il potenziale di una cellula post-sinaptica di grandi dimensioni. Pre-sinaptico = neurone che sta inviando informazioni; Post-sinaptico = neurone che sta aspettando di ricevere i neurotrasmettitori. A differenza delle sinapsi elettrice, nelle sinapsi chimiche non esiste un elemento strutturale che connetta la membrana pre- sinaptica con quella post-sinaptica = i due neuroni non sono direttamente collegati tra loro. Passaggi: Il potenziale d'azione arriva dal segmento iniziale dell’assone EI " cant ia "i ; dendritica fino al bottone sinaptico (estremità). Qui il segnale/messaggio EA elettrico viene convertito in senale chimico (solo così può essere trasmesso al neurone post-sinaptico). Questi messaggi chimici vengono trasportati all’altro neurone attraverso i neurotrasmettitori, che hanno la capacità di far aprire alcuni canali ionici sulla membrana del neurone post-sinaptico, i quali danno poi origine al potenziale post-sinaptico. I neurotrasmettitori = sono sostanze che soddisfano alcuni criteri: - Sono sintetizzati nel corpo cellulare del neurone - Sono immagazzinati nelle vescicole sinaptiche - Sonorilasciati dal neurone tramite un meccanismo calcio-dipendente - Laloro azione viene terminata con un meccanismo specifico e rapido. | neurotrasmettitori ad oggi conosciuti sono: Acetilcolina; Noradrenalina; Dopamina; Serotonina; Glutammato; Acido gamma-aminobutirrico (GABA). | neurotrasmettitori sono sintetizzati nel corpo cellulare del neurone ed immagazzinati nel bottone terminale, all’interno delle vescicole sinaptiche. Come fa il neurone a rilasciare i neurotrasmettitori? Possibile grazie al: Principio dell’esocitosi Quando il potenziale d'azione arriva al bottone sinaptico, sulla membrana di quest’ultimo si aprono i canali ionici del calcio Ca2+, tramite cui gli ioni calcio fluiscono all’interno della cellula. Questi ioni calcio tramite una serie di eventi biochimici permettono alle vescicole sinaptiche di muoversi e di migrare fino all'estremità del bottone sinaptico, dove si fondono con la membrana cellulare e rilasciano il loro contenuto nella fessura sinaptica = vengono rilasciati i neurotrasmettitori. + Principio dell’esocitosi Cosa succede dopo? Aiteone preinapico E Dopo essere stati rilasciati nella fessura sinaptica, i neurotrasmettitori si legano a dei recettori di membrana, localizzati sulla membrana post- sinaptica. Fessuta d'azione o | recettori di membrana si legano a neurotrasmettitori specifici + hanno la funzione di riconoscere e legare il neurotrasmettitore e di dare inizio ad una cascata di eventi chimici che porta ad api canali ionici della membrana post-sinaptica (per cui assistiamo ad un passaggio di ioni al di là della membrana e al cambiamento di voltaggio e a tutto ciò che ne segue). © potenziale d'azione depolarizza la membrana della terminazione, causandi ilflussodi Ca?* entro la cella 1 Ca?* determina il legame delle vescicole con la membrana cellulare ® titrasmetitore sì lega al recettore @ riusci del evrotrasmetttre per socio entro la fessura sinapica Vescicole contenenti | Recettori sula dl neurotrasmettitore-— membrana postsinaptica Conseguenze: Tutti questi passaggi che avvengono a livello della sinapsi chimica causano un aptico (ritardo nella comunicazione) che varia da 0.3ms a parecchi ms. La trasmissione chimica è quindi meno veloce di quella elettrica, ma ha il vantaggio dell’amplificazione del segnale = grazie alla quantità di neurotrasmettitori rilasciati, si aprono migliaia di canali ionici nella terminazione post-sinaptica (attivazione/eccitabilità del neurone post-sinaptico). Grazie alle sinapsi chimiche i neuroni possono comunicare in modo molto efficiente + con susseguirsi delle comunicazioni tra due neuroni, si viene a creare una connessione sinaptica così forte che basta poca frequenza di scarico nel neurone pre-sinaptico per favorire un grande rilascio di neurotrasmettitori in quella sinapsi = La plasticità sinaptica si basa su meccanismi di memoria che i neuroni sono in grado di mantenere nella comunicazione tra loro se attivati assieme ripetutamente e frequentemente. Disattivazione dei neurotrasmettitori Una volta svolto il loro lavoro (= legame con recettore e apertura canali ionici), i neurotrasmettitori devono essere disattivati. + Se le molecole restassero a lungo attaccate al recettore, non sarebbe possibile avere un messaggio successivo. Due meccanismi di rapida disattivazione: -. Il primo meccanismo consiste nella scissione dei neurotrasmettitori + ci sono delle specifiche molecole enzimatiche che distruggono il neurotrasmettitore residuo nella fessura sinaptica. - L’altro meccanismo consiste nel “ri-captare” il neurotrasmettitore residuo nel bottone sinaptico e poi disintegrarlo. 30 settembre 2020 Cosa succede nel neurone post-sinaptico dopo il passaggio del neurotrasmettitore? Il potenziale post-sinaptico L'apertura dei canali ionici può dare avvio ai potenziali post-sinaptici eccitatori (EPSP) o inibitori (IPSP). Questo dipende dalle caratteristiche del recettore post-sinaptico a cui il neurotrasmettitore si lega e dal tipo di canale ionico che si apre (es. se si aprono canali ionici per Na+, la membrana si depolarizza e questo porta ad un potenziale post-sinaptico eccitatorio). Eccitatorio = si riduce la negatività dell’interno della membrana post-sinaptica (si depolarizza). Inibitorio = quando l'interno della membrana post-sinaptica diventa ancora più negativo (si iperpolarizza). Questi cambiamenti (depolarizzazione e iperpolarizzazione) hanno un impatto sulla possibilità eventuale che su quel neurone insorga o meno il potenziale d’azione. + legato alla questione del cambiamento di negatività. Nel nostro sistema nervoso centrale i meccanismi di eccitazione e inibizione servono proprio per la comunicazione neuronale. + Inibizione perché talvolta è necessario che alcuni neuroni vengano bloccati e che non comunichino. Alcuni neurotrasmettitori si legano in modo privilegiati a certi tipo di recettori (eccitatori o inibitori), quindi anche il neurotrasmettitore stesso è definito eccitatorio o inibitorio. (dar Neurone Pre-sinaptico Neurone Post-sinaptico (invia il messaggio) (riceve il messaggio) \ Bottone Sinapsi XK Spina dendritica sinaptico Potenziale post-sinaptico Corre lungo il dendrite o soma del neurone ricevente CENNI DI NEUROANATOMIA Anatomia del sistema nervoso centrale ii, Il sistema nervoso centrale SNC è costituito da cervello + midollo spinale. Il SNC è incassato in strutture ossee: il cervello nella scatola cranica e il midollo spinale nella colonna vertebrale = sistemi di protezione per evitare traumi. Il cervello è composto da - Sostanza grigia = corpi cellulari dei neuroni. - Sostanza bianca = fibre (assoni). Il cervello presenta delle strutture cerebrali = zone/regioni discrete di sostanza grigia. Piani direzionali Per descrivere le strutture cerebrali, ci si riferisce a 3 paini direzionali: - Anteroposteriore - Dorsoventrale - Mediolaterale Dorsale: «verso il dorso», verso la porzione superiore del capo e del dorso. Ventrale: «verso il ventre», verso la base del cranio o verso la superficie anteriore del corpo. Anteriore: localizzato vicino o verso il capo. Posteriore: localizzato vicino o verso la coda. Laterale: verso il lato del corpo, lontano dalla zona mediale. Mediale: verso la metà del corpo, allontanandosi dalla parte laterale. Ipsilaterale: Localizzato nello stesso lato del corpo. Controlaterale: Localizzato nel lato opposto del corpo. Questa modalità deriva dagli studi anatomici sugli animali, in cui il nevrasse (linea immaginaria che attraversa il sistema nervoso) è parallela al suolo. > Il nevrasse dell’uomo invece è perpendicolare rispetto al suolo e curvo nella zona del cervello. Sezioni del cervello Le strutture sotto la superficie cerebrale vengono localizzate secondo dei piani di sezione del cervello: - Sezione sagittale - Sezione orizzontale - Sezione frontale Atcrgato fa pesi Sagittale Piano frontale Polo frontale Sostanza grigi Sostanza bind Polo occipitale orizzontale ” frontale Cervello Il cervello è un organo molto delicato e quindi deve essere protetto dalla scatola cranica + riceve ininterrottamente dal cuore circa il 20% del flusso sanguigno. Può immagazzinare piccole quantità di glucosio (che è il suo combustibile) e non può estrarre energia in assenza di ossigeno. Quindi è essenziale un costante afflusso di sangue. Il Circolo di Willis è uno dei principali sistemi di irrorazione sanguigna del cervello. È costituito dall'arteria basilare da cui partono: - L’arteria cerebrale posteriore che irrora tutta la parte posteriore dell'encefalo - L’arteria cerebrale media che irrora tutta la parte centrale del cervello - L’arteria cerebrale anteriore che irrora prevalentemente i lobi frontali. Da queste arterie principali si diramano numerose arteriole che irrorano tutte le strutture cerebrali. Danni al cervello Un’interruzione di 1 secondo del flusso ematico ai tessuti cerebrali provoca l’esaurimento di gran parte dell’ossigeno; un’interruzione di 6 secondi provoca incoscienza; in pochi minuti si verifica un danno permanente. - Ictus emorragico + rottura di un vaso con fuoriuscita di sangue che ha un effetto tossico al contatto diretto con i tessuti + danno da compressione + compromissione della circolazione con effetto di ipossia in regioni meno irrorate. - letus ischemico + interruzione di flusso con conseguente ipossia. I danni che seguono possono essere di vario tipo. Meningi Le meningi sono un rivestimento di tessuto connettivo che protegge il cervello e il midollo spinale. Consistono di tre strati: Dura madre ‘Mana avvonziana - Dura madre = strato esterno, spesso, resistente, Strati delle Spazio subaracnoideo flessibile. SE Mi - Membrana aracnoidea = strato intermedio, soffice, Trabecole aracnoidee spugnoso. IN Pia madre - Pia madre = strato interno a diretto contatto con il cranici () cervello e il midollo spinale, contiene i più piccoli vasi N Superficie cerebrale sanguigni cerebrali e spinali di superficie. Tra la pia madre e la membrana aracnoidea c’è lo spazio subaracnoideo che contiene un liquido chiamato liquor cerebrospinale. Il liquido cerebrospinale Il cervello è un organo molto delicato e quindi ha bisogno di essere protetto da traumi + per questo è racchiuso in una scatola cranica e rivestito di membrane (le meningi). Inoltre il cervello galleggia nel liquido cerebrospinale (o liquor), che riduce i traumi che potrebbero essere causati da movimenti bruschi della testa + rifornisce il cervello e il midollo spinale di sostanze nutritive e porta via i prodotti di rifiuto. Il liquor è contenuto nello spazio subracnoideo delle meningi e anche all’interno del cervello in cavità o camere interconnesse, dette ventric | ventricoli cerebrali | ventricoli sono zone piene di liquido cerebrale. La pressione esercitata dall’area piena di liquido permette al cervello di mantenere la sua forma. Il liquor è prodotto dal plesso coroideo, un tessuto vascolarizzato che produce in tutti i } ventricoli. Ù Sta Si tratta di un fluido trasparente simile al Stio plasma sanguigno che riempie il sistema ventricolare e lo spazio subaracnoideo circostante il cervello e il midollo spinale. Il liquor contiene proteine, glucosio e ioni (K+, Na+, CI-). Divisioni del cervello Il cervello può essere suddiviso in 5 regio! - Mielencefalo + Metencefalo = Romboencefalo - Mesencefalo - Diencefalo + Telencefalo = Proencefalo Mesencefalo talamo ” Corpo pineale Dorsale | Sostanza grigia Gollicolo supariore Papi Coliicolo superiore iena Acquedotto corebralo. Collicolo inferiore Nucieo 5 Il mesencefalo è costituito da tetto (una regione dorsale) e tegmento (una regione ventrale). Il tetto contiene: - |collicoli inferiori implicati nell’elaborazione uditiva. - | collicoli superiori implicati nella visione. Il tegmento contiene: - Lasostanza grigia periacquedottale (PAG = agglomerato di neuroni che circonda l'acquedotto centrale/cerebrale) importante nel meccanismo di analgesia: ha recettori per gli oppiodi endogeni. - Lasubstantia nigra, importante nel controllo motorio (è danneggiata nella malattia di Parkinson). - II nucleo rosso, coinvolto nel controllo motorio, riceve afferenze dal cervelletto e dalla corteccia motoria e invia efferenze ai motoneuroni del midollo spinale. - Laformazione reticolare: estesa rete di tessuto neurale che occupa la porzione centrale del tronco dell’encefalo. Ha un ruolo importante nel ritmo sonno-veglia, nell’attenzione, nel tono muscolare, nel movimento e nel controllo di vari riflessi. Proencefalo Corpo calloso Corteccia cerebrale Talamo Ghiandola —— pineale Commissura anteriore — ipotalamo \ Si divide in diencefalo e telencefalo. Diencefalo Costituito da talamo e ipotalamo (n.b. avendo due emisferi, abbiamo talamo dell’emisfero destro e talamo dell’emisfero sinistro, idem per ipotalamo). Talamo = la più grande porzione del diencefalo, localizzata sopra l’ipotalamo. Contiene i nuclei che proiettano le informazioni alla corteccia e ricevono da questa informazioni. Nucleo anteriore Nucleo dorsomediale Attenzione e funzioni di integrazione Nucleo dorsolaterale Dalla via uditiva ascendente, alla Alla corteccia corteccia uditiva somatosensoriale primai primaria ventrale posteromedial Dalla retina, alla corteccia visiva primaria Nucleo genicolato laterale in cui arrivano informazioni dalla retina (informazioni visive), che poi da qui vanno verso la corteccia visiva primaria; Nucleo genicolato mediale che riceve informazioni dalla via uditiva e le invia alla corteccia uditiva primaria; Nucleo ventrale posterolaterale e Nucleo ventrale posteromediale per informazioni somatosensoriali; Nuclei più complessi come Pulvinar che si occupa di attenzione e integrazione di diverse informazioni. Ipotalamo = si trova sotto il talamo. Fa da sistema di comunicazione tra sistema nervoso centrale e sistema nervoso autonomo e sistema endocrino (controlla il funzionamento dell’ipofisi = ghiandola che serve a controllare il livello di determinati ormoni all’interno del nostro sistema endocrino). Controlla il sistema nervoso autonomo e il sistema endocrino e organizza i comportamenti relativi alla sopravvivenza della specie: il combattimento, l’alimentazione, la fuga, l'accoppiamento. È importante nei meccanismi di regolazione interna dell'organismo (omeostasi > il nostro organismo mantiene determinati valori fisiologici in equilibrio. L’ipotalamo avverte quando ci sono carenze in essi, es fame quando abbiamo fame, caldo, ...). Regola la temperatura corporea e i ritmi circadiani. Cervelletto 02 ottobre 2020 Telencefalo Comprende la maggior parte degli emisferi cerebrali. Gli emisferi cerebrali sono ricoperti dalla corteccia cerebrale, sede delle più complesse elaborazioni di informazioni e contengono delle strutture sottocorticali: sistema limbico e gangli della base. | gangli della base = insieme di nuclei sottocorticali che presiedono il controllo motorio. Si trovano nella porzione ventro-mediale degli emisferi cerebrali e sono costituiti da cinque nuclei interconnessi: + 5 SI 6, -Nucio ] a nell’emisfero destro e 5 in quello sinistro: smo auto | Cono Nucleo ——, Putamen | striato Globo —, palio - Nucleo caudato - Putamen - Globo pallido - Substantia nigra - Nucleo subtalamico. | gangli della base formano complessi circuiti di elaborazione delle informazioni in connessione con regioni diverse della corteccia cerebrale. Si distinguono un circuito associativo in connessione con la corteccia prefrontale, un circuito limbico in connessione con il sistema limbico, un circuito motorio in connessione con la corteccia motoria. idolo spinale Circuito associativo Circuito limbico Circuito motorio | snc Hp L dh mai el le i di io | [paso Ti ss= Lal E arto, ee i pain tin ai i Soprine I gangli della base: - Ricevono afferenze sensoriali e motorie provenienti da molte aree corticali. - Inviano segnali alla corteccia motoria, limbica e frontale seguendo circuiti specifici. - Elaborano ed integrano gli input sensoriali per organizzare e guidare i movimenti. - Sono implicati non solo nel controllo del movimento, ma anche in tante funzioni di tipo sensoriale e cognitivo. + Per esempio sono coinvolti: - Nello spostamento dell’attenzione selettiva verso stimoli specifici dell'ambiente esterno - Nell’apprendimento “stimolo-risposta” - Nella percezione temporale - Nell’integrazione di stimoli appartenenti a modalità sensoriali diverse - Nell’elaborazione delle ricompense. Disturbi motori Lesioni, degenerazione o disfunzioni dei gangli della base causano: - Malattia di Parkinson + degenerazione della sostanza nera + ipocinetico: riduzione generale dei movimenti, passi piccoli, postura in avanti e talvolta crisi della marcia. + Non hanno solo disturbi motori, ma anche disturbi dell'attenzione ed emotivi - Distonia - Tremore - Corea di Huntington - Discinesia tardiva Nell'area motoria alcune regioni del corpo (dita, faccia) sono rappresentate da aree più ampie mentre altre regioni (tronco, gambe) sono rappresentate da aree più piccole. + L'organizzazione somatotopica della corteccia motoria non rispecchia la dimensione anatomica di una parte del corpo. Homunculus motorio Le varie parti del corpo sono rappresentate in punti precisi della corteccia motoria ad esse dedicata. Questo tipo di organizzazione si chiama somatotopia. J tronco Ance Corteccia motoria temetero sinistro controlla l parte destra gal corpo Faccia Re, Labbra A Mandiboli dra Caviglia ci (AS Le \ ur VV pia dei pesi for Corteccia prefrontale Ha funzioni cognitive superiori: controllo esecutivo, presa di decisioni, processi di controllo inibitorio del comportamento. Lobo parietale Disposto posteriormente al solco centrale. Contiene la corteccia somatosensoriale primaria (aree 1, 2, 3 di Brodmann) localizzata nel giro post-centrale. Contiene gran parte della corteccia associativa in cui si integrano le informazioni, dopo l'elaborazione sensoriale iniziale. Corteccia somatosensoriale primaria Solco Giro postcentrale La stimolazione elettrica dell’area somatosensoriale centrale 8A3, 162 della O. DO corteccia somatosensoriale primaria provoca sensazioni corporee. Anche in questo casa esiste una somatotopoia in base alla quale diverse parti della corteccia somatosensoriale primaria ricevono informazioni da parti specifiche del corpo. Inoltre nelle zone di rappresentazione delle dita e della faccia sono più estese rispetto a quelle di altre parti del corpo. Nucleo ventrale >) (Sezione coronale) posteriore Ricezione periferica Homunculus sensoriale Le varie parti del corpo sono rappresentate in modo proporzionale alla superficie di corteccia somatosensoriale ad esse dedicata. Homunculus Homunculus sensoriale Homunculus motorio Lobo temporale Disposto lateralmente alla scissura di Silvio. Contiene strutture implicate nelle funzioni di udito e memoria. Contiene un’area implicata nella comprensione del linguaggio (area 22 di Bordmann o area di Wernicke). Corteccia udtiva primaria Corteccia uditiva quelli che rispondono alle alte frequenze all’altra estremità. La corteccia uditiva ha un’organizzazione tonotopica (in funzione delle frequenze sonore): i neuroni che rispondono preferenzialmente alle basse frequenze si trovano ad un'estremità della corteccia, mentre Lobo occipitale Veduta laterale Veduta mediale Parte posteriore del cervello. Implicato nella ne. dell'emisfero sinsro dell'emisfero sinistro Tana LTS Contiene una regione striata che corrisponde all'area visiva primaria e atea 1 una regione extra-striata, implicata nell’ulteriore elaborazione dell’informazione visiva (aree visive secondarie), che riceve dal talamo. Scissura calcarina Nucleo genicolato laterale del talamo È (Then Le aree associative Le aree associative non ricevono alcun input diretto dal mondo esterno né producono alcun output che abbia come diretta conseguenza una risposta motoria. Integrano informazioni di diversa natura necessarie per l'esecuzione di azioni dirette verso scopi specifici. Corteccia associativa temporo-parieto-occipitale: - Occupa la zona di confine tra i lobi da cui prende il nome - Implicata nelle fun: i tipo somatico, uditivo, visivo - Integra le informazioni che arrivano dalle aeree sensoriali primarie e dà origine a percezioni più complesse. Corteccia associativa prefrontale: - Occupa la maggior parte del lobo frontale - Elaborae pianifica il movimento volontario. Corteccia associativa limbica: - Situata nelle superfici mediale e inferiore degli emisferi - È implicata in funzioni complesse come la motivazione, la memoria e l'emozione. Riassumendo: - Aree sensoriali primarie + Ricezione ed elaborazione iniziale delle informazioni sensoriali. Inviano le loro informazioni alle aree sensoriali superiori (o secondarie) che le elaborano ulteriormente). - Area motoria primaria > Esercita un controllo diretto si motoneuroni. - Aree associative > Ricevono informazioni dalle aree sensoriali di ordine superiore e inviano informazioni alle aree motorie di ordine superiore. Costituiscono il legame tra sensazione ed azione. Corpo calloso >» Omotopiche —— @Eterotopiche ——» Ipsilaterali Queste fibre partono da un’area corticale, attraversano la linea mediana e vanno a finire nell’altro emisfero. Possono mettere in comunicazioni aree diverse a seconda del tipo di connessione. Connessioni omotopiche: mettono in comunicazione aree omologhe dei due emisferi (es. area premotoria sinistra con area premotoria destra. Connessioni eterotopiche: mettono in comunicazione aree diverse dei due emisferi (es. area premotoria sinistra con area motoria primaria destra. Connessioni ipsilaterali: mettono in comunicazione aree diverse dello stesso emisfero. Veduta obliqua (sezione orizzontale) Fibre del corpo calloso visualizzate con una tecnica di imaging (DTI). Verde: fibre che proiettano nelle aree prefrontali. Blu: aree premotorie e supplementare motoria. Blu scuro: corteccia motoria primaria. Rosso: corteccia somatosensoriale primaria Arancione: lobo parietale. Giallo: lobo occipitale. Violetto: lobo temporale. Veduta dall'alto Veduta sagittale Le fibre del corpo calloso si dispongono in maniera congruente con le aree che mettono in comunicazione. Lateralizzazione emisferica Danni al corpo calloso impediscono la comunicazione tra i due emisferi e rivelano la specificità di ogni emisfero. | pazienti con cervello diviso (split-brain) a seguito di intervento chirurgico offrono l'opportunità di studiare il ruolo dei due emisferi cerebrali. Studi su pazienti split-brain Si mostra al paziente una parola. Se si presenta una parola nel campo visivo destro, essa vene. - Una parola presentata nel campo etaborata dall'emisfero sinistro, ll“ noe Sella parola vene paziente split-brain è in grado di "viene elaborata dall'emisfero destro + presentata nel campo » nominaria. a Si comportamento paziente con split-brai Fa) pesci non nominarla, tuttavia è in grado di toccare l'oggetto corrispondente alla parola osservata. - Una parola presentata nel campo visivo destro viene elaborata dall'emisfero sinistro + comportamento Tuttavia è in graio di toccare l'oggetto pes: ci paziente con split-brain: è in grado di nominarla, di al dirle. : non riesce a corrispondente alla parola osservata. Lateralizzazione emisferica per il linguaggio Il controllo del linguaggio è prevalentemente (ma non solo) localizzato nell’emisfero sinistro. + Non tutti gli individui hanno il linguaggio localizzato nell'emisfero sinistro. Ciò dipende da un fattore = la dominanza manuale: - Il 95% dei destrimani e il 70% dei mancini ha il linguaggio localizzato a sinistra - 11 30% dei manici si divide: 15% localizzazione e destra e 15% bilaterale - Le percentuali possono variare a seconda dello studio. La prosodia, cioè l'intonazione, è una funzione dell'emisfero destro. Lateralizzazione emisferica per il riconoscimento di volti L'emisfero sinistro mostra una predisposizione per il riconoscimento del proprio volto, mentre il destro preferisce il riconoscimento di volti altrui familiari. Studio di Gazzaniga: al paziente con split-brain vengono mostrate delle fotografie del suo volto progressivamente mescolato al volto dello sperimentatore (tecnica di morfing) + deve rispondere a delle domande “sei tu questo?” “è lo sperimentatore questo?” > Risultati: la percentuale di risposte “sì” all’autoriconoscimento aumenta nel momento in cui le immagini sono presentate all’emisfero sinistro + la percentuale di risposte “sì” al riconoscimento dello sperimentatore aumenta nel momento in cui le immagini sono presentate all’emisfero destro. Lateralizzazione emisferica per le espressioni facciali Le espressioni facciali volontarie sono elaborate dalla corteccia motoria dell’emisfero sinistro. Le espressioni facciali spontanee sono elaborate da nuclei sottocorticali di entrambi gli emisferi che inviano segnali al tronco dell’encefalo e ai muscoli facciali di entrambi i lati del volto. Esempi di casi studiati. Paziente con lesione corticale all’emisfero destro: riesce a produrre espressione facciale spontanea, ma nell'espressione facciale volontaria funziona solo l'emisfero sinistro che controlla i muscoli facciali destri. Paziente con malattia di Parkinson: non riesce a produrre espressione facciale spontanea perché sono compromessi i nuclei sottocorticali, mentre riesce a produrre espressioni facciali volontarie. Lateralizzazione emisferica per elaborazione globale e locale Il livello globale è elaborato prima di quello locale e non risente degli stimoli che lo compongono a livello locale. Invece quando si tratta di identificare il livello locale, allora la congruenza tra stimolo globale e stimolo locale conta (i soggetti sono più veloci quando i due livelli sono congruenti). Pazienti con lesioni all’emisfero sinistro sono lenti nell’identificare gli stimoli locali, mentre i pazienti con lesioni all’emisfero destro sono lenti nel riconoscere gli stimoli globali. Questo suggerisce che l’emisfero sinistro rappresenti prevalentemente le informazioni locali (es dettagli) e il destro quelle globali (visione di insieme). Lateralizzazione emisferica per la teoria della mente Teoria della mente = funzione cognitiva che ci permette di comprendere che gli altri individui hanno pensieri, desideri, credenze, opinioni. Desiderio: “lui vuole una mela” + Attribuisco all’altra persona uno stato interno diretto verso un oggetto esterno. Credenza: “lui pensa che questa sia una mela” + Attribuisco all’altra persona uno stato interno che incorpora la rappresentazione di una mela, gli attribuisco una metarappresentazione. Saxe (2009): aree cerebrali di entrambi gli emisferi si attivano in compiti che richiedono la teoria della mente. Tuttavia, l'attribuzione Ste" di credenze ad altre persone è elaborata dalla giunzione temporoparietale dell'emisfero destro. Specializzazione emisferica | due emisferi sembrano possedere un diverso ruolo di fronte agli stessi compiti: - L’emisfero sinistro ha un ruolo analitico - L’emisfero destro ha un ruolo globale. Nei pazienti split-brain sembra che ogni emisfero abbia una “mente” propria. Non riuscendo più a comunicare, i due emisferi elaborano le informazioni separatamente. La maggior parte dei pazienti adotta delle strategie per evitare problemi, come per esempio cercare di inviare il più possibile l'informazione ad entrambi gli emisferi (per es. con i movimenti oculari). 07 ottobre 2020 IL SISTEMA VISIVO > dall’occhio al cervello Sistemi sensoriali e percezione Stimoli esterni > sistemi sensoriali (visivo, somatosensoriale, uditivo, olfattivo, gustativo) + Percezione | sistemi sensoriali ci permettono di comunicare con il mondo esterno. La percezione nella maggior parte dei casi è la trasformazione dell'energia fisica del mondo esterno, cioè il nostro cervello interpreta i segnali che riceve dai sistemi sensoriali e attribuisce a questi segnali un significato. Per fare questo può applicare delle distorsioni e quindi non sempre ciò che percepiamo è una registrazione fedele del mondo esterno. > Illusioni percettive/ottico/visive sono il segnale del modo in cui funziona il nostro cervello nel momento in cui percepisce qualcosa. | sistemi sensoriali sono quei meccanismi fisiologici che conducono delle informazioni elettrochimiche dall’esterno all’interno + ciò però non implica per forza la percezione. La percezione c'è nel momento in cui queste informazioni arrivano al cervello. La retina La retina contiene i recettori dell’occhio (2 tipi): coni e bastoncelli. > Fotorecettori: hanno il compito di trasformare la luce in segnali elettrici. Esistono due tipi di fotorecettori: - | coni + servono per la visione a colori e funzionano solo quando il livello di illuminazione è maggiore (visione diurna). Hanno risoluzione spaziale e temporale superiore rispetto ai bastoncelli (perché rispetto ai bastoncelli sono più veloci a lavorare > permettono di cogliere maggiori dettagli). - lbastoncelli + servono a vedere in condizioni di scarsa luminosità (visione notturna) e hanno un’attivazione lenta (Quando spegniamo la luce inizialmente non vediamo nulla, ma poi gradualmente cominciamo a vedere). Essi non sono in grado di codificare i colori: per questo non siamo in grado di vedere i colori di notte. Sono distribuiti alla periferia della fovea. A livello della fovea ci sono solo coni, mentre in periferia i bastoncelli sono più numerosi. Quindi di notte non abbiamo una visione foveale, ma prevale una visione periferica. Coni 430 ge ee seo Esistono tre tipi di coni che rispondono a diversi Bastoncelli Coni — rossi» intervalli di lunghezze d’onda della luce (corte, desc medie, lunghe). Le lunghezze d'onda corrispondono alla luce rossa, verde e blu. La risposta della cellula è massimale a quella 400 450 : ungf5o, #58 nm) 660 s60 lunghezza d’onda, ma non è unica per quella lunghezza d’onda. = La stessa cellula risponde anche per lunghezze d’onda che variano e che si allontanano da quella preferita (caratteristica tipica di tutti i neuroni n.b. > tutti i neuroni hanno delle preferenze, ma non rispondono solo a quelle). La retina La retina non contiene solo i fotorecettori. È un tessuto molto complesso e può essere suddivisa in 3 (0 più) strati. | fotorecettori si trovano solo sullo strato più esterno, cioè sul fondo della retina. La luce quindi deve attraversare tutti gli altri strati prima di arrivare ai fotorecettori. Nervo ottico Cellule ganglari Strato intermedio Cellule bipolari Cillule recetrici Nenvo ottico * Bastonceli Cono Vicino alla fovea: Verso la periferia predomenano i coni di incremento dei Bastoncelli | fotorecettori attivano le cellule bipolari (due poli, uno a contatto con i fotorecettori e l’altro a contatto con altre cellule/neuroni che formano lo strato più interno = cellule gangliare) che a loro volta attivano le cellule gangliari. Le cellule gangliari iniziano ad elaborare l’input visivo e danno origine alle fibre nervose che lasciano la retina e formano il nervo ottico. (è quindi a livello delle cellule gangliari che può insorgere il potenziale d’azione). Strato del lotorecettori Strato delie cette poteri | Strato dalle onde gangliari Cellula bipolare: neurone che si trova = 1 nti PINI nello strato intermedio della retina e : veicola l’informazione dai fotorecettori alle cellule gangliari (fa da ponte). roveco PRI j Cellula gangliare: neurone della retina x $ SR serata» —’‘’1che riceve le informazioni dalle cellule ) i bipolari. | suoi assoni danno origine al Î nevo ottico. \ + altri tipi di cellule dal'occho = tun Cohula Consi Cellula orizzontale: neurone della retina ortezoriao argcrna che mette in connessione tra loro i fotorecettori adiacenti e i processi più esterni delle cellule bipolari (terminazioni delle cellule bipolari a contatto con i fotorecettori). Cellula amacrina: neurone della retina che mette in connessione tra loro le cellule gangliari adiacenti e i processi nterni delle cellule bipolari. La retina umana contiene circa 55 tipi diversi di neuroni: un tipo di bastoncelli, 3 tipi di coni, 2 tipi di cellule orizzontali, 10 tipi di cellule bipolari, 24-29 tipi di cellule amacrine e 10-15 tipi di cellule gangliari. La retina contiene circa 260 milioni di fotorecettori e 2 milioni di cellule gangliari. La conduzione dell’informazione visiva Potonziale Potenziale Registrazione : ; ; . . Dea Lapo ac del potenzia A livello dei fotorecettori non viene prodotto un potenziale Vperporeizzanta depoiarizzanto RI d'azione. Ci sono però delle modificazioni di membrane, per “al N 9 x \ PIIIS ; ; 3 A N A fa cui c'è nei fotorecettori un potenziale di membrana, che j \a_-/ » x i ; ; Sea cambia quando c'è uno stimolo luminoso che li tocca e ea attiva. + —+ J Questo processo determina a sua volta un cambiamento del potenziale di membrana della cellula bipolare che può eventualmente portare l'insorgenza di un potenziale d’azione a livello della cellula gangliare. & | a © Coltuid! x ; : è teri <a Luce gangliare Re Tutto è ovviamente mediato dai neurotrasmettitori e dalle cervello inci © eni varie sinapsi coinvolte. Fétorecettore Il potenziale d'azione può essere innescato a livello delle cellule gangliari e da qui può essere condotto lungo il nervo ottico verso il cervello. Cellule gangliari Ci sono due tipi di cellule gangliari: - Cellule gangliari P: rispondono al colore e servono al riconoscimento dei dettagli fini. - Cellule gangliari M: rispondono agli oggetti di grosse dimensioni e al movimento. > Quindi già a livello della retina cominciano ad esserci delle prime rielaborazioni della stimolazione visiva con dei neuroni specializzati. Campo recettivo Ogni cellula gangliare ha un campo recettivo, cioè è sensibile alla luce che cade in punti particolari della retina. Questa area viene detta campo recettivo della cellula stessa. + Il campo recettivo di una cellula gangliare è quell'area di retina in cui la stimolazione luminosa dei fotorecettori determina un aumento o una diminuzione della frequenza di scarica della cellula stessa (campo recettivo = area di retina sotto il controllo di una cellula gangliare). | campi recettivi sono di forma rotondeggiante e hanno un’area centrale e una periferica. ù Le cellule gangliari rispondono in maniera ottimale ai . O VMILLLLI © | Wo x 1 contrastidi luce nei loro campi recettivi. __ __ Ci sono due tipi di cellule gangliari: . Ill WDILLLI Sentiigioe 0 AL ru -Le cellule centro-on vengono eccitate dalla stimolazione RESSE E dell’area centrale e inibite dalla stimolazione della periferia. | I Il . - ’ . danno o I Ì O+ Le cellule centro-off mostrano il pattern opposto: sono __ eccitate dalla stimolazione dell’aera periferica e inibite dalla AE ly: Stimolazione dell’area centrale. im (© VM (©) Ma 4 V1 riceve informazioni solo dalla metà controlaterale del campo visivo. La corteccia visiva primaria è costituita da 6 stra allo strato 4 di V1. Le informazioni dal nucleo genicolato laterale arrivano | neuroni visivi hanno un campo recettivo ben definit presentato in una regione specifica dello spazio. (Quando uno stimolo visivo è al di fuori del campo recettivo di un neurone, allora a rispondere non sarà quel neurone ma altri). ispondono solo quando uno stimolo viene Nella corteccia visiva primaria c'è una mappa retinotopica (neuroni che si attivano quando uno stimolo visivo cade in una zona della retina. Coen, n Furto di asce i | campi recettivi sono di grandezza variabile e | — campo recettivo TE 1 * " È diventano più larghi lungo tutto il sistema visivo, dalle cellule gangliari fino alle aree visive superiori. 1__L Campo recettvo Va Campo recettivo TEO Caratteristica della corteccia visiva primaria + Quasi tutti i neuroni gl della corteccia visiva primaria sono sensibili all'orientamento dello Ss stimolo: si attivano cioè preferenzialmente quando lo stimolo che Potenziali cade nel loro campo recettivo ha un particolare orientamento. + d'azione diun i È ) neurone di V1 — (Immagine: inizio stimolo on e fine off + barrette verticali potenziale DO lirici d’azione di quel neurone.) i È mene ZI Il neurone rappresentato in figura risponde meglio ad una barretta GY ì orientata verticalmente. >—P—_—_—_ 7 Questi neuroni non sono disposti in modo casuale nella V1, ma sono A raggruppati. + | neuroni che preferiscono un orientamento © I verticale sono tutti vicini, a formare delle colonne verticali. = Ci sono colonne di neuroni accumunate dal fatto di preferire lo stesso stimolo in termini di orientamento. Altre colonne: Sao . . ' Colonne di dominanza oculare: colonne formate da Vi) pica gruppi di neuroni che preferiscono l'informazione ar0e corteal qu.j camente. proveniente dallo stesso occhio (ipsilaterale o EI na'sratodivi CONtrolaterale). iui ° riceve le 1) ® afferenze 1= ipsilaterale > In questa colonna si trovano neuroni dll LÌ IL sensoriali . cv Ren che ricevono segnali dall’occhio ipsilaterlale YU Dc U Colonne AS C = controlaterale + In questa colonna si trovano 6 onentamento . — n — SG ? neuroni che ricevono segnali dall’occhio controlaterale 9 È (dall’emiretina nasale). Como n 8(C) 841 410) 31201) 10 Colonne di orientamento: in direzione opposta rispetto alla dominanza oculare, esistono colonne di cellule che rispondono a stimoli con orientamento specifico. In ogni colonna ci sono neuroni che preferiscono un particolare orientamento dello stimolo. Blob > Zone di corteccia nelle quali le cellule sono selettive per i colori a TI or seno PET i di pile — 2 3 " N iii II? n} ftmmnsa (v2, v3 va) » ) Vasi 19 VI Al corpo genicolato = di onlontamento) eroi Siero pe fece ) 41) 4(C) 3(1)2(1) 1(C) Parvocellulare 35 Sistema visivo Macao” Conco parietale Dalla corteccia visiva primaria l'informazione viene elaborata in modo sempre più complesso nelle cortecce visive extrastriate secondarie e poi nelle aree associative. Corteccia occipitale Corteccia inferotemporale Esistono diverse aree extrastriate, come V2, V3, V4 (sensibile al colore) e V5 (detta anche MT- mediotemporale, sensibile a stimoli in movimento). Ogni area elabora attributi leggermente diversi degli stimoli e queste elaborazioni successive danno origine alla percezione visiva. ati mM d Le funzioni del sistema visivo 1. Percepire per riconoscere + Percepiamo il mondo esterno per riconoscere le caratteristiche degli oggetti: es. di che oggetto si tratta? È vicino o lontano? Fermo o in movimento? Grande o piccolo? 2. Percepire per agire > la percezione degli oggetti del mondo esterno ha anche la funzione di permetterci l’azione su di essi: come devo afferrare quell'oggetto? In quale direzione devo eseguire il movimento del mio braccio o della mia gamba per intercettarlo? Corteccia visiva associativa di secondo livello nel lobo parietale Nucleo genicolato dorsolaterale rl è Corteccia temporale inferiore (corteccia Queste due funzioni della percezione visiva rtecci: i, di i i Paniere (riconoscimento e azione) sono legate al funzionamento primaria) Occhio Nervo visiva associativa di secondo livello) Via visiva dorsale 52?" Via visiva ventrale (o sistema visivo ventral) Teorie a confronto: di due sistemi/vie visivi: via dorsale e via ventrale. Che funzione hanno queste due vie visive? *è Teoria di UNGERLEIDER e MISHKIN (1982) La via visiva dorsale (o sistema visivo dorsale) è definita “via del dove” + elabora l’informazione spaziale degli oggetti per permettere l’azione su di essi. La via visiva ventrale (o sistema visivo ventrale) è definita “via del cosa” + elabora le caratteristiche fisiche degli Corteccia oggetti come forma, dimensione, peso, colore, per Otrastriata permettere il riconoscimento. + Teoria di GOODALE e MILNER (1995) (0 sistema visivo dorsale) La via visiva dorsale (o sistema visivo dorsale) è definita “via del dove-come” + elabora tutte le informazioni degli oggetti, senza arrivare a consapevolezza, allo scopo di permettere l’azione su di essi. La via visiva ventrale (o sistema visivo ventrale) è definita “via del cosa” + elabora le informazioni degli oggetti, allo scopo di favorirne il riconoscimento consapevole. - UNGERLEIDER e MISHKIN (1982) > Le due vie elaborano informazione diverse degli stimoli: la via dorsale elabora la posizione spaziale degli oggetti e la via ventrale elabora le loro caratteristiche fisiche (forma, dimensione, peso, ...) - GOODALE e MILNER (1995) + Le due vie elaborano le stesse informazioni (entrambe posizione e attribuiti, come forma, dimensione, peso, ...) ma per scopi iversi: la dorsale per l’azione senza riconoscimento consapevole e la ventrale per il riconoscimento consapevole. + Studi neuropsicologici + su pazienti con danno cerebrale a una via visiva e non all’altra. + Questi studi (con approccio neuropsicologico) ha permesso di distinguere la funzione delle due vie. | Di Una lesione alla via visiva ventrale provoca un disturbo neuropsicologico chiamato agnosia visiva. + Il paziente non è in grado di riconoscere le caratteristiche degli oggetti (forma, colore, dimensione, ...), anche riguardo a volti noti e familiari. Tuttavia è in grado di agire correttamente sugli oggetti. | pazienti con agnosia visiva non identificano correttamente gli oggetti. Conservano la capacità di utilizzare le informazioni visive per guidare i movimenti della mano sullo stimolo. 4) Sensazioni termiche: evocate da stimoli caldi o freddi. Oltre alle modalità semplici, esistono anche delle submodalità: ® Diversi tipi di sensazione tattile: o Tatto superficiale (discriminazione ruvido/liscio) o Tatto profondo (pressione). e Diverse forme di propriocezione degli arti: o Statica (senso di posizione, statestesia) o Dinamica (senso di movimento, cinestesia). Recettori somatosensoriali Cellule urne Terminazioni rs Corpuscolo di Ruffini = organo sensibile alla vibrazione situano nella pelle irsuta. nervose ibere dotti N p/a x Ogni modalità sensoriale è mediata da una classe specifica di recettori. proiettano nell’epidermide. Cellula di Merkel = organo terminale sensibile al tatto che si trova alla base dell’epidermide, adiacente ai dotti sudoripari. Corpuscolo di Meissner = organo terminale sensibile al tatto, presente nelle papille, piccole protuberanze del derma che si Corpuscolo di Pacini = terminazione nervosa specializzata e incapsulata che elabora gli stimoli meccanici, specialmente le vibrazioni. | recettori si distinguono per morfologia e sensibilità all'energia di un particolare tipo di stimolo. Tipo di recettore Tipo di cute Strato Funzione Terminazioni nervose libere Irsuta e glabra Derma, epidermide, intorno ai bulbi piliferi Temperatura, dolore Corpuscolo di Pacini Irsuta e glabra Derma, sottoderma Vibrazioni ad alta frequenza; a rapido adattamento superficiali della cute) Terminazioni di Ruffini | Irsuta Derma Pressione o vibrazioni a bassa frequenza; a lento adattamento Corpuscoli di Meissner | Glabra Derma e strati Vibrazioni a bassa superficiali della cute frequenza; a rapido adattamento Dischi di Merkel Glabra Epidermide (strati Infossamento cutaneo; a lento adattamento Grazie a queste tipologie variegate di recettori con modalità di funzionamento leggermente diverse e con preferenze specifiche di determinati stimoli si può avere una complessità di elaborazione somatosensoriale rispetto a diversi stimoli del mondo esterno. + Possibilità di percepire molto bene gli oggetti del mondo esterno. Es capacità aptica, cioè la capacità di riconoscere un oggetto solo col tatto. | recettori rispondono ad un range di stimoli che possono anche allontanarsi da quella preferita. Si attivano facilmente con lo stimolo preferito, ma se ci si allontana da esso si possono comunque attivare aumentando l’intensità di quello stimolo. | recettori somatosensoriali possono essere a lento o a rapido Corpuscolo di Melssner adattamento. | recettori a lento adattamento rispondono ininterrottamente È mura, per tutta la durata di uno stimolo prolungato. $ psicofisica conesolo gel Pacini | recettori a rapido adattamento rispondono all’inizio dell’applicazione di uno stimolo e spesso anche alla fine, ma non n rispondono per tutta la durata dello stimolo. 10 50 100 300 1000 Frequenza di stimolazione (Hz) Queste tipologie di risposta ci permettono di elaborare il tempo e di avere un’idea della durata temporale di uno stimolo sulla nostra cute. (ERG) La concentrazione di recettori somatosensoriali è diversa in diverse parti del corpo e questo determina delle differenze di acuità (capacità del nostro corpo di cogliere i dettagli di uno stimolo + più è acuto, GSs—_—- maggiormente riesco a coglierne i dettagli) delle diverse parti del corpo. Stimolo ma] + ++ non solo per l’alta concentrazione di recettori, ma anche per la Tempo (eee) presenza di recettori con campi recettivi piccoli (corpuscolo di Meissner e Merkel) che sono in grado di rilevare piccole variazioni della superficie degli oggetti. Per esempio l’acuità tattile è molto sviluppata a livello dei polpastrelli, Per misurare l’acuità tattile (= il grado di precisione e sensibilità tattile) si possono usare diversi metodi. > Uno di questi è la discriminazione di due punti sulla cute: si tocca la cute con due stimoli molto piccoli (es. due spilli arrotondati). La distanza tra i due stimoli viene progressivamente ridotta. Ogni volta che si tocca la cute con i due stimoli, il soggetto deve riferire se sente di essere toccato in due punti o uno. Quando gli stimoli sono molto vicini tra loro, Ttiecna il soggetto riferisce di sentirne solo uno (= soglia di discriminazione spaziale: minima distanza tra due punti alla quale essi vengono percepiti come uno). La soglia varia a seconda della regione corporea stimolata. La discriminazione di due punti sulla cute è diversa nelle varie zone corporee. La massima capacità discriminativa è sulla punta delle dita (2mm), sulle labbra e sulla lingua. Schiena Guancia,2 Spalla i tar La propriocezione Per stimare la posizione del braccio o della mano. Il cervello si basa su informazioni dai propriocettori, che , nei ten e nelle articolazioni e inviano continuamente al sistema nervoso centrale informazioni sulla postura, sulla posizione relativa degli arti e sul movimento in atto. È un senso implicito > non siamo sempre consapevoli di come è posizionato il nostro corpo (non ci pensiamo). sono recettori sensoriali che si trovano nei musco! La vista partecipa solo marginalmente nella locazione di una parte del corpo nello spazio. Noi osserviamo l'oggetto dell’afferramento, non la mano. Spinal Cord Dorsal root Gray master Dorsal root ganglion Extratusal muscle fîbers Inhibiony interneuron Ventral root Alpha motor Muscle | principali propriorecettori sono: - Fusi neuromuscolari - Organi tendinei del Golgi. Durante l'esecuzione di un movimento di raggiungimento, l’informazione sensorimotoria può essere usata per correggere eventuali errori nella posizione finale. In assenza di informazione visiva, gli adulti devono basarsi principalmente sull’informazione proprioricettiva, per guidare il movimento del braccio verso la posizione del target. In alcuni casi però la vista conta molto: si tratta dei casi di disturbo alla propriocezione, come nel caso della Malattia di Parkinson. | pazienti affetti da malattia di Parkinson hanno difficoltà ad usare l'informazione propriocettiva, ma possono invece sfruttare il feedback visivo per guardare il movimento (meccanismo di compensazione). Sistema somatosensoriale Radice dorsale Midollo spinale Neurone sensoriale | recettori trasmettono l’informazione sensoriale al midollo spinale attraverso fibre afferenti. Dal midollo spinale le informazioni sensoriali vengono trasmesse alla corteccia cerebrale (attraverso il talamo) seguendo due proveniente dalla cute principali sistemi ascendenti. 1. Il sistema colonne dorsali-lemnisco mediale conduce la sensibilità tattile e propriocettiva. 2. Il sistema anterolaterale conduce la sensibilità dolorifica e termica. Homunculus sensoriale Area del braccio e del tronco Area della mano Area del volto Gengive Denti Mascella Lingua Corteccia somatosensoriale Solco centrale Da S1 le informazioni vengono elaborate ulteriormente nella (#0 precentrale oto postcsntrae: corteccia somatosensoriale secondaria (52) e poi nella corteccia parietale posteriore (PPC, area di ordine superiore). sam S2.e PPCricevono anche alcune proiezioni dirette dal talamo. Il dolore (nocicezione) | recettori del dolore sono detti nocicettori = terminazioni nevose libere presenti su cute, muscoli, articolazioni, organi interni. Il dolore può avere diverse forme. + Viene veicolato dal midollo spinale ai centri superiori da fibre sia mielinizzate sia demielinizzate. Lo stimolo doloroso viaggia più velocemente nelle fibre mielinizzate. Quelle demielinizzate permettono di percepire il dolore anche dopo la percezione. Il dolore è molto importante per la nostra sopravvivenza: percepire stimolazioni dolorose permette di proteggere il corpo da danni. La percezione del dolore varia tra le persone e può essere influenzata da diversi fatto placebo, emozioni, agopuntura...anche le parole influenzano. : oppiacei, ipnosi, Il dolore dalla sensazione fisica all'esperienza emotiva Il dolore comprende 3 componenti che sono elaborate da circuiti cerebrali diversi: 1. La componente sensoriale = percezione dell'intensità dello stimolo doloroso. + Cortecce somatosensoriali primaria e secondaria. 2. La componente emotiva immediata = grado di spiacevolezza, fastidio rispetto alla stimolazione dolorosa. + Corteccia cingolata anteriore e corteccia dell’insula. 3. La componente emotiva a lungo termine = sofferenza legata a dolore cronico. + Corteccia prefrontale. Spiacevolezza (conseguenze emotive immediate) 6] fe NT sensazioni dolorose (componente sensoriale) i; 1 \e A s) informazione ò i RE ui VERO Il dolore può avere un effetto negativo a lungo termine pedata sulle emozioni e sulla funzione cognitiva. ol gem Uno stato emozionale negativo può contribuire all'aumento di dolore, mentre invece uno stato emozionale positivo può ACC: corteccia cingolata anteriore . . ridurre il dolore. PFC: corteccia prefrontale S1 e S2: corteccia somatosensoriale primaria e secondaria Allora stesso modo gli stati cognitivi come l’attenzione e la memoria possono aumentare o diminuire il dolore. Anche emozioni e cognizione possono influenzarsi reciprocamente. Il minor segno si riferisce a un effetto negativo, un maggiore segno si riferisce a un effetto positivo. Il dolore La percezione dolorosa è influenzabile in diversi contesti: Osservazione = le regioni sensomotorie del dolore si attivano anche quando osserviamo situazioni dolorose, senza necessariamente provarle (vedi studio Avenanti et al., 2005). Empatia = inoltre le aree cerebrali legate alla componente emotiva del dolore si attivano non solo quando i partecipanti ricevono uno stimolo doloroso, ma anche quando pensano che il loro partner stia per ricevere uno stimolo doloroso (vedi studio di Singer et al., 2004). Studio di Tania Singer (pubblicato su Science): Empathy for Pain Involves the Affective but not Sensory Components of Pain + Studio con risonanza magnetica. Visualizzazione dell'attività cerebrale durante determinati compiti svolti dal soggetto nello scanner. | partecipanti in questo studio dovevano essere testati a coppie, uno prima e uno dopo. Una delle stimolazioni consisteva in una scossa molto forte (stimolo doloroso) data al soggetto nello scanner per registrare l’attività cerebrale a tale stimolazione dolorosa. Veniva poi registrata l’attività cerebrale della persona nello scanner in seguito all’accensione di una luce rossa che stava ad indicare che il partner stava ricevendo una scossa uguale a quella ricevuta precedentemente dal soggetto nello scanner. La corteccia cingolata anteriore (ACC) e la corteccia dell’insula si attivano sia quando il partecipante prova dolore sia quando pensa che il partner nell’altra stanza stia provando dolore. Questa attivazione cerebrale è associata al livello di empatia personale del partecipante: i soggetti più empatici si attivano di più rispetto a quellimeno empatici quando pensano che il partner provi dolore. Il sistema uditivo Il sistema uditivo ci permette di percepire suoni, voci, musica e di localizzare i suoni nello spazio. Sistema importante per la comunicazione verbale. I suoni Compressione e inducono un movimento delle molecole dell’aria, producendo $ delle onde che possono stimolare il timpano. \ Siamo in grado di sentire i suoni prodotti da oggetti che vibrano Molecole d'aria Laion Dima RIT forte \ debole | suoni variano in ampiezza, tono e timbro. n d \ U L'ampiezza è una funzione dell'intensità (vibrazioni più o a meno vigorose). Frequenza Tonalità Ss WAS La percezione del tono è determinata dalla frequenza della logs: ibrasi, sali MET JA) vibrazione (Hertz, Hz, cicli al secondo). tu Il timbro fornisce informazioni sulla natura dello stimolo (es. suono di un oboe o fischio di un treno) e dipende dal fatto che il suono sia costituito da un’onda semplice o complessa (cioè costituita da molte frequenze diverse). Orecchio umano Martello Staffa Finestra ovale Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno Orecchio esterno T L’orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare + dal canale se U o, che servono a condurre le onde sonore verso il timpano o # membrana timpanica che separa l'orecchio esterno dall'orecchio medio. Cocios Fiesta ovale Il suono è incanalato dalla pinna auricolare fino alla membrana orecchio Orecchio timpanica che vibra col suono. or | Crecchio estemo _] medio | intemo L’orecchio medio contiene 3 ossicini, che prendono il nome dalla loro forma: il martello, l’incudine e la staffa. Orecchio medio Queste ossa vibrano con la membrana timpanica e servono ad amplificare le variazioni di pressione rilevante dal timpano e trasmetterle all'orecchio interno attraverso la finestra ovale. Orecchio Orecchio Orecchio estemo | medio” | intemo | Organizzazione tonotopica Lungo tutta la via uditiva i neuroni mantengono luna selettività alla frequenza e una disposizione tonotopica fino alla corteccia uditiva primaria e secondaria. A questo livello i neuroni sono più selettivi 1-56 tante spione per le frequenze preferite e quindi si restringe la loro risposta ad altre frequenze. Corea una economia | sensi chimici: olfatto e gusto Olfatto Gli odoranti = molecole odorose in ae Ara grado di attivare i recettori olfattivi (o recettori bipolari). Gli odoranti entrano nella cavità nasale quando respiriamo e quando annusiamo (via orto-nasale). Anche quando ingeriamo cibi possono sprigionarsi degli odoranti nella cavità della bocca (via retro-nasale). | recettori bipolari inviano informazioni ai neuroni del bulbo olfattivo detti glomeruli. Gli assoni dei glomeruli formano il nervo olfattivo che invia informazioni alla corteccia olfattiva primaria ipsilaterale (solo un piccolo numero di fibre decussa), che si trova tra il lobo frontale e il lobo temporale in posizione ventro-mediale. Il nervo olfattivo non passa dal talamo. La corteccia olfattiva primaria proietta alla corteccia orbitofrontale e ad altre regioni (talamo, ipotalamo, ippocampo, amigdala). Per questo motivo i segnali olfattivi giocano un ruolo importante in funzioni come memoria, emozioni, attenzione. Gusto L'organo del gusto è la lingua, sulla quale si trovano le papille, cioè delle protuberanze con molte funzioni: le papille delle regioni laterali e anteriori della lingua contengono molti bottoni gustativi, i quali contengono le cellule gustative. I gusti di base sono 5: salato, dolce, amaro, acido e umami (gusto saporito tipico di un cibo ricco di proteine, es. bistecca). Le molecole di cibo stimolano i recettori nelle cellule gustative, le quali attivano le cellule basali i cui assoni formano il nervo della corda del timpano (nervo gustativo). Il nervo gustativo della corda del timpano si unisce ad altri nervi e forma il nervo facciale, che proietta al tronco dell’encefalo (al nucleo del tratto solitario). Da qui l'informazione va al talamo e poi alla corteccia gustativa primaria (che si trova a livello dell’insulina e dell’opercolo, strutture tra i lobi temporali e frontali). La corteccia gustativa primaria è connessa con la corteccia orbitofrontale e questo rappresenta il substrato anatomico dell’integrazione tra gusto e olfatto. Il numero di bottoni gustativi varia da individuo a individuo. | super-assaggiatori sono persone con un grande numero di bottoni gustativi e percepiscono i sapori con grande intensità. La percezione dei diversi gusti ha un significato importante per il cervello: - La percezione di umami informa che sono state ingerite proteine, - La percezione del dolce che sono stati ingeriti zuccheri, - II salato informa sul livello di minerali, - L’amaro e l'acido hanno anche un significato evolutivo importante come segnali di allarme per potenziali sostanze tossiche. Per questo siamo molto più sensibili all’amaro che al salato. Inoltre la percezione del gusto può essere modulata da fattori cognitivi. Esperimento con il vino + Dei soggetti devono degustare 5 tipi di vino e dare dei giudizi di piacevolezza. Prima di assaggiare il vino, viene comunicata loro un'informazione relativa al prezzo. Ad insaputa del soggetto i vini erano in realtà solo 3 (due tipi venivano somministrati due volte, associandoli a prezzi diversi). Quando i soggetti pensavano di bere vino costoso, non solo davano punteggi più alti di piacevolezza, ma anche si attivava di più la corteccia orbitofrontale (OFC), che è implicata nell’elaborare la piacevolezza di gusti e odori. Come il dolore, anche il gusto è molto influenzato dal contesto e dalle aspettative. La manipolazione del prezzo del vino può alterare l’esperienza di piacevolezza del vino stesso. 14 ottobre 2020 Il movimento e l’azione IL SISTEMA MOTORIO Tipi di movimenti Movimenti volontari (suonare piano, scrivere, ...) - Finalizzati - Appresi - La precisione aumenta con l'esercizio - Nonrichiedono partecipazione cosciente, se appresi Movimenti riflessi - Involontari - Rapidi - Stereotipati (sempre uguali a se stessi) - Innati Movimenti ritmici (masticazione, deambulazione, ...) - Insieme di movimenti e riflessi - Spesso innati - Inizio e fine volontari Organizzazione dei sistemi motori pri È > 7 Sistemi motori \\ trasformano l'informazione » nervosa în energia Jisica_/ Sistemi sensoriali trasformano energia fisica in informazione nervosa 274 _ 7 # £ ‘ Sistemi percettivi di ordine, 7 Z superiore 2 . Informazioni sulla situazione z Comandi motori ambientale 4 ‘ z Propriocezione “@ — — — — — Muscolatura scheletrica Informazioni sullo stata delle I muscoli contraendosi provocano lo articolazioni e sulla hmghezza e la spostamento dei segmenti articolari e tensione dei muscoli quindi il movimento Organizzazione dei sistemi motori | sistemi per il controllo motorio sono situati in diverse regioni del sistema nervoso centrale: - Corteccia motoria primaria - Cortecce premotorie - Strutture sottocorticali (GdB e cervelletto) - Tronco dell'encefalo - Midollo spinale La corteccia motoria primaria La corteccia motoria primaria (M1) si trova nell’area precentrale | corteccia motoria (1) (area 4 di Brodmann). Controlla la parte controlaterale del corpo. \ Da essa partono i comandi motori per i motoneuroni del tronco 4 dell’encefalo e del midollo. A Gi Gli assoni della maggior parte dei neuroni di M1 formano il tratto corticospinale che controlla direttamente i motoneuroni alfa e gli interneuroni del midollo spinale. Alcuni assoni si estendono per oltre 1 metro. Alcune fibre del tratto corticospinale originano da altre aree (premotorie e supplementare motoria). Midollo spinale (4) Tratto corticospinale ii Tratto piramidale La corteccia motoria primaria ha un’organizzazione somatotopica: diverse zone del corpo sono rappresentate in zone diverse della corteccia. Inoltre, i gruppi muscolari deputati ai movimenti fini hanno una rappresentazione più ampia dei gruppi muscolari deputati a movimenti più grossolani. e i) corteccia JACKSON e SHERRINGTON: la corteccia motoria è organizzata pre parietale i nidi È } cinà i, ‘ apm M! centale si.» posteriore in termini di movimenti, cioè coordina e comanda la A contrazione di interi gruppi muscolari. PENFIELD 1939: stimolazioni elettriche della superficie corticale di M1 provocano la contrazione di molti muscoli contemporaneamente, mantenendo la relazione attesa tra agonisti e antagonisti. La corteccia motoria primaria La corrente elettrica penetra la superficie corticale e arriva in profondità fino allo strato V dove si trovano le cellule piramidali di M1. Questo provoca l'attivazione di un gran numero di neuroni corticali e quindi la contrazione dei muscoli corrispondenti. 11 50% delle cellule piramidali costituisce le vie discendenti. Alcune terminano direttamente sui motoneuroni del midollo spinale per regolare i muscoli distali (movimenti fini). Corteccia motrice primaria Area motrice supplementare | neuroni corticali di M1, oltre a far contrarre singoli muscoli (e quindi dare inizio al movimento), codificano anche la forza con cui il muscolo si deve contrarre. | singoli neuroni scaricano preferenzialmente (ma non solo) per una certa direzione preferita del movimento. La corteccia motoria primaria M1 controlla il corretto reclutamento dei movimenti delle dita della mano e fraziona le sinergie motorie a livello midollare. È connessa con le aree motorie secondarie (corteccia premotoria e area motoria supplementare). Le aree motorie secondarie sono coinvolte nella programmazione e controllo dei movimenti. Corteccia premotoria (ventrale PMv e dorsale PMd): azioni guidate esternamente (circuiti raggiungimento e afferramento). Area motoria supplementare (SMA)): azioni guidate internamente (decisioni motorie, programmazione delle sequenze motorie apprese). Come avviene il passaggio dalla percezione all’azione? Segnali di output. (ai muscoli) BG = Gangli della base 85 = Tronco encefalico C= Cervlletto MC = Corteccia motoria SC = Midollo spinale. SMA = Corteccia motoria supplementare PM = Corteccia premotoria Quando ci muoviamo e agiamo nell’ambiente esterno, diversi tipi di informazione devono essere integrati per permettere un’accurata pianificazione, controllo ed esecuzione del movimento. AI Sistema moto come? 'E una mela, buonal Movimento delle gambe. Mostmento della spalla Movimento del oraccio Esul'albero Affersamento con la meno - Pa Ci sono dei circuiti che integrano le informazioni visive sull’oggetto con l'atto motorio e rispondono alle seguenti domande: - Dovesi trova il mio braccio rispetto alla mela? - Quanta velocità e forza devo usare viste la dimensione e il probabile peso della mela? Dalla percezione all’azione Durante la pianificazione di un movimento verso un target, è necessario avere una stima corretta della posizione della parte del corpo da muovere al fine di: 1) Pianificare la direzione del movimento > segnali visivi 2) Convertire questa direzione in un comando motorio + segnali propriocettivi. Questa stima è data grazie all'integrazione di segnali visivi e propriocet La corteccia parietale La corteccia parietale è un’area molto importante nell’elaborazione di informazioni sensoriali finalizzate all’azione. Per pianificare un movimento servono informazioni sensoriali sull'ambiente (es. dov'è localizzato l'oggetto da afferrare? Che dimensione ha? Che peso ha? Che forma ha? A quale velocità si sta muovendo?) e sul corpo (es. dove si trova il mio braccio rispetto all'oggetto? Di quanto devo muovere il braccio? In quale direzione?). La corteccia parietale posteriore riceve informazioni dalle aree sensoriali (somatosensoriale, visiva, uditiva...), analizza le relazioni tra oggetti ed elabora informazioni relative alla posizione del corpo nello spazio. La corteccia parietale posteriore è costituita da due aree distinte: Mag ADRIE Pisco Corteccia 1. La corteccia parietale superiore (area 5 di i am MI centrale si Sanna Brodmann) è un’area somatosensoriale associativa. Siino de “ Amari 2. La corteccia parietale inferiore (area 7 di 7 rd Brodmann) suddivisa in area 7a, area 7b, area DP, area LIP e area VIP. prefrontale La corteccia parietale L’attività del lobo parietale inferiore (area 7) è legata a compiti sia motori che sensoriali e ai seguenti compiti: 1) Trasformazione degli input da coordinate retinocentriche a coordinate egocentriche o centrate sull’arto. 2) Integrazione sensoriale della programmazione motoria degli arti superiori nei compiti di prensione e manipolazione e coordinazione occhi-mano. 3) Programmazione motoria, in collaborazione con le aree prefrontali in compiti di inseguimento oculare, di fissazione, nei movimenti di prensione e movimenti saccadici. Dalla percezione all’azione Nelle regioni parietali vengono integrati diversi tipi di informazione (visiva, propriocettiva e tattile). Queste informazioni sull’oggetto e sul corpo serviranno a definire l'atto motorio. L’area F5 seleziona il movimento di afferramento più appropriato in base al contesto e alla de. dal soggetto. | neuroni dell’area AIP mantengono una memoria a breve termine degli oggetti da afferrare. Il circuito AIP-F5-AIP ha la funzione di mantenere in memoria la rappresentazione dell’oggetto più adatta per un determinato tipo di movimento di afferramento, durante tutte le fasi del movimento, anche quando l'oggetto non è visibile. Il concetto di affordance Affordance (GIBSON 1979): To afford = offrire. Gli oggetti presenti nell'ambiente ci offrono delle indicazioni per agire con essi, ci invitano a compiere determinati movimenti o determinare azioni. La visione di un oggetto attiva immediatamente la selezione delle proprietà fisiche che ci permettono di interagire con esso. Le affordances non sono caratteristiche degli oggetti in sé, ma variano a seguito dell’interazione con il nostro sistema percettivo, con il nostro corpo e con l’ambiente che ci circonda. Priming visuo-motorio Alla vista di un oggetto si attivano gli schemi motori utili per interagire con esso. Questo non vuol dire che l’azione venga messa in pratica, ma solo che c'è un potenziamento delle specifiche azioni associate con l’oggetto. L'osservazione di oggetti familiari attiva la corteccia premotoria. - La visione degli oggetti potenzia automaticamente le azioni appropriate anche in assenza di esplicite intenzioni di utilizzare l'oggetto. - Quando osserviamo un oggetto manipolabile, simuliamo mentalmente un'azione potenzialmente eseguibile con quell’oggetto. - Attenzione: questo non è il sistema dei neuroni specchio. L'area 6: parte inferiore PMv Circuito corticale per il riconoscimento di azioni. Alcuni neuroni dell’area F5 hanno le stesse caratteristiche dei neuroni motori implicati nella prensione, con la peculiarità che scaricano non solo quando l’animale compie un determinato gesto di prensione, ma anche quando osserva un altro individuo compiere lo stesso gesto. Neuroni specchio Questi neuroni sono stati definiti mirror (specchio). Un simile sistema nell'essere umano potrebbe avere una duplice funzione: - Favorire il riconoscimento e la comprensione delle azioni eseguite da altri, - Permettere l'apprendimento di azioni attraverso l’imitazione delle azioni osservate - Nell’adulto: acquisizione di gesti specifici (vedi tecniche di allenamento sportivo). - Nel bambino: base per lo sviluppo delle attività motorie più complete e mature. Sistema mirror nell’uomo Sistema specchio = insieme di aree cerebrali coinvolte nella produzione e comprensione dell’azione. Corteccia premotoria, solco intraparietale, solco temporale superiore, lobo parietale superiore. Grazie al sistema specchio, per comprendere l’azione di un’altra persona attingiamo alla nostra conoscenza di come quell’azione verrebbe prodotta (= specchio). È una simulazione interna dell’azione osservata che ci permette di comprenderla. Percezione e azione sono legate: mi servo dell’azione simulata per capire e riconoscere. L’eccitabilità del sistema corticospinale umano è maggiore durante l'osservazione di azioni rispetto all'osservazione di oggetti. Organizzazione somatotopica: gli stessi muscoli coinvolti nell'esecuzione reale del movimento sono anche maggiormente attivi durante l'osservazione del movimento stesso. Action Observation and Acquired Motor ini di i ini di i idi . Stile: Ax TINTO Study lla Expert Dancer ballerini di balletto classico, ballerini di capoeira e soggetti di controllo non ballerini osservavano delle sequenze di passi di danza (di balletto classico e di capoeira). Durante l'osservazione, erano inseriti nello scanner dalla risonanza magnetica e veniva misurata l'attivazione cerebrale. tl Corteccia premotoria dorsale IRE stimoli di balletto classico [stimoli di capoeira L'area 6: parte superiore PMds Superiore = premotoria dorsale, PMd (F2 e F7) AA ( Ss scimmia uomo Nell'area F2 ci sono neuroni con caratteristiche sensori-motorie che elaborano la preparazione e la programmazione di movimenti complessi. - Neuroni signal-related: si attivano alla presentazione del segnale che annuncia l’inizio di un movimento. - Neuroni set-related: scaricano per tutto il periodo di attesa, dal segnale all’inizio del movimento. - Neuroni movement-related: scaricano in stretta relazione con il movimento. Nell'area 6 superiore vengono anche codificate le associazioni stimolo-risposta. L'area supplementare motoria SMA Si trova nella parte mediale dell’area 6 di Brodmann. È connessa con MI, le aree premotorie e con il midollo spinale. A Selo rgr bn pren) Sembra avere un ruolo nell’organizzazione del movimento ad 8 Finger movement sequence uno stadio molto avanzato della preparazione (cioè quando il movimento è quasi completamente definito). © Finger movement sequence \ ) {mera rear Inoltre sembra coinvolta: - Nell’immaginazione motoria - Nella pianificazione di sequenze di movimenti - Nella programmazione bimanuale. Il ruolo della motor imagery Attivazione subliminale del sistema motorio. DECETY (1996): stato dinamico in cui le rappresentazioni di un dato atto motorio sono richiamate internamente nella memoria di lavoro senza che questo porti ad un esplicito output motorio. Si tratta di un'azione mentale. Le azioni simulate richiedono lo stesso tempo per essere eseguite delle azioni reali e più le azioni sono complesse, più tempo richiedono. 16 ottobre 2020 METODI E TECNICHE La sfida della ricerca in psicobiologia - Come possiamo indagare le basi biologiche delle funzioni cognitive? - Qualitecniche permettono di indagare il legame tra cervello e funzioni cognitive? Livello di indagine Le tecniche si possono classificare in base al livello di indagine. Livello periferico + Questo livello di indagine misura l’attività di strutture periferiche come i muscoli e la cute, rilevando variabili come la temperatura, la conduttanza cutanea, ecc... - Risoluzione temporale: livello di precisione nel tempo (sec, msec). Inoltre alcune tecniche permettono di fare un'indagine di correlazione e altre un’indagine di causalità (interferenza): - Tecniche correlazionali: mostrano che c'è una correlazione fra un evento fisiologico ed una manifestazione comportamentale, ma non sanciscono un rapporto di causa-effetto. Esempio: fMRI e EEG. - Tecniche di interferenza: danno indicazioni circa la causalità di un’area cerebrale sul comportamento oggetto di studio. Esempio: TMS. Le tecniche di indagine a livello centrale si possono distinguere in: e Tecniche di neuroimmagine: o Risonanza magnetica funzionale (fMRI) o Tomografia ad emissione di positroni (PET) ® Tecniche di registrazione: o Elettroencefalografia (EEG) o Magnetoencefalografia (MEG) ® Tecniche di stimolazione: o Stimolazione magnetica transcranica (TMS) o Stimolazione elettrica transcranica (tDCS) La risonanza magnetica funzionale (functional magnetic resonance imaging, fMRI) è una tecnica di neuroimmagine, in quanto permette di ottenere un'immagine anatomica e funzionale del cervello. È una tecnica di tipo correlazionale. Principio di funzionamento: la fMRI si basa sulle diverse proprietà magnetiche che i diversi tessuti assumono a seconda del rapporto tra emoglobina ossigenata e emoglobina non ossigenata. Nello stato inattivo la quantità di emoglobina ossigenata e deossigenata è quasi uguale. Nelle aree attive del cervello invece il flusso sanguigno porta una quantità di emoglobina ossigenata superiore a quella che viene consumata dai neuroni, per cui il rapporto tra le due forme di emoglobina è diverso da quello dello stato inattivo. sé hi o & Si crea un aumento relativo di apr A e ossiemoglobina e una riduzione di {Normal e;elg6°a e e. = ; . iti activity 00 o o 00000 desossiemoglobina. La riduzione relativa di desossiemoglobina (che distorce il campo magnetico) nella regione attiva provoca un aumento dell’intensità del segnale fMRI. Increased flow = increased MRI signal O; Oxygen © Oxyhaemoglobin Ra Relative signal intensity © Deoxyhaemoglobin è Ritardo del segnale fMRI 2% Insorgenza dello stimolo Y \ S \s Variazione del segnale BOLD (9%) c I T T x À -5 0 5 10 15 20 Tempo trascorso dell'insorgenza dello stimolo (s) è Disegno a blocchi In questo disegno le condizioni sperimentali si alternano ogni tot secondi. — Presentazioni . , . ca dello stimolo Esempio: Lo scopo dell’esperimento è di — Risposte BOLD localizzare la regione cerebrale attiva durante la percezione di stimoli in movimento. 0» Blocco 1: non vi viene presentato alcuno stimolo Ò Se 3 da è so Blocco 2: vengono presentati stimoli statici Tempo (s) Blocco 3: vengono presentati stimoli in movimento. E] Corteccia visiva primaria [bj Areamt 3 __Mor stat Mov. stat so Stat Mov. stat > $ 1° 2° 7 7 T T 1 T T 7 x 0 80 160 240 320 ò 80 160 200 320 Tempo (5) Tempo (5) > Metodo sottrattivo 1) Si sottopongono i soggetti a due compiti: © Un compito che implica la funzione cognitiva che si intende studiare o Un compito di controllo. 2) Si sottrae l’attività cerebrale presente durante l'esecuzione del compito di controllo all’attività cerebrale presente durante l’esecuzione del compito di interesse. In questo modo si ha l’attività cerebrale specifica di un compito. Blocco 1: Non viene presentato alcuno stimolo Blocco 2: Vengono presentati stimoli statici Blocco 3: Vengono presentati stimoli in movimento. Blocco 2 — Blocco 1 = aree cerebrali che rispondono a stimi Blocco 3 — Blocco 1 = aree cerebrali che rispondono a stimoli visivi Blocco 3 — Blocco 2 = area cerebrale che risponde a stimoli in movimento. > Disegno sottrattivo Il disegno sottrattivo va bene per evidenziare la specificità di un’area rispetto ad un’altra. > Region of Interest (ROI) Se si ha una forte ipotesi di partenza che un’area sia coinvolta in una funzione, si focalizza l'indagine su quell'area. > fMRI e movimento Il movimento di singoli distretti corporei attiva aree motorie specifiche secondo un’organizzazione topografica. Risonanza magnetica funzionale Vantaggi: - Poco invasiva, specialmente se confrontata con PET - Buona (non ottima) risoluzione spaziale (1-3 mm2) - Sono possibili studi su singolo soggetto. Svantaggi: - Non misura direttamente l’attività elettrica neuronale, ma il flusso ematico nella zona attiva. - Povera risoluzione temporale: il flusso sanguigno ha bisogno di alcuni secondi per arrivare nella zona attiva. - Segnale debole: variazione solo dell’1-4% rispetto alla condizione di riposo. - Sensibile a numerosi artefatti (v. movimenti della testa). - Mostra tutte le aree che partecipano in un compito, non solo quelle critiche o necessarie. - Alto costo, sia per acquistare che per mantenere la strumentazione. Tecniche di registrazione (Elettroencefalografia EEG, Potenziali evocati evento-relati ERP, Registrazione da singole unità) Ampiezza (iV) Latenza (msec) Gli ERP sono defini alla: - Distribuzione sullo scalpo (frontale, parietale, occipitale, temporale) - Latenza (misurata dall’i - Polarità dell’onda (+ 0 -) - Ampiezza La polarità si indica con una lettera: N = onda negativa (il picco è rivolto in alto), P= onda positiva (picco in basso). La latenza si ica con un numero riferito ai millisecondi di insorgenza dell’onda dalla presentazione di uno stimolo. Es. L’onda P2 o P2000 rappresenta un’onda a polarità positiva (pico rivolto in basso) e latenza di circa 200 msec. > Componenti degli ERP Corteccia uditiva primaria genicolato mediale Picco positivo 5 Collicolo x Picco inferiore positivo 3 Stria acustica dorsale Stria acustica intermedia Nucleo olivare superiore Il potenziale evocato mostra una serie di picchi positivi e negativi Componenti a latenza media Ingrandimento, della scala temporale 10 Tempo (ms) Gangli cocleari Corpo trapezoide Nèrvo cocleare i precoci ERP tardivi | Pa fran Pa bltA[A A Qu 1a 20 39 40 50 msec Le onde | — VII rappresentano l’attività evocata nella vie e nei nuclei sensorial del tronco cerebrale (potenziali evocati periferici). Slow Wava po v pa I P390 i 9 i00 200 300 490 500 msec msec è Componenti Precoci degli ERP Le componenti precoci (con latenza <60-100 msec) sono dette esogene e compaiono obbligatoriamente. Riflettono le caratteristiche fisiche dello stimolo (intensità, frequenza). Modificazioni, anche minime, degli ERP precoci sono segno di patologia nervosa. è Componenti Tardive degli ERP Sono definite endogene e insorgono dopo 100 msec. Riflettono soprattutto i processi cognitivi del soggetto. Dipendono meno (o per nulla) dalle caratteristiche fisiche dello stimolo. Sono le più interessanti per le neuroscienze cognitive. > Analisi i frequenza in funzione del tempo Uli Lo stimolo è presentato al tempo 0. Il colore rappresenta la “potenza” o l’attività di una particolare frequenza in vari momenti sia prima sia dopo la presentazione dello stimolo. Il ritmo alfa (8-12 Hz) è forte prima 450 150 o 150 450 750 900 dell'insorgenza dello stimolo (attesa Tempo (ms) di uno stimolo). Frequenza (Hz) > EEG e movimenti volontari Alcuni tipi di onde sono modulabili con il movimento. Variazioni delle onde elettroencefalografiche in corrispondenza delle aree motorie avvengono 7 addirittura 1-1.5 sec prima == dell’atto motorio (Bereitschaftspotential). Questo potenziale rappresenta quindi la preparazione e/o l’anticipazione di un movimento. > Potenziali evocati evento-relati (ERP) Vantaggi: - Ottima risoluzione temporale (accuratezza circa 1 msec) - Basso costo e semplicità della tecnica - Molte componenti “periferiche” e “centrali” degli ERP sono note - Poco invasivi. Svantaggi: - Risoluzione spaziale limitata - Necessità di numerose prove per estrarre i potenziali - Numerosi artefatti, soprattutto dovuti ai movimenti oculari (aAmmiccamento) e allo stato di tensione della mandibola. Tecniche di stimolazione (Stimolazione magnetica transcranica (TMS), Stimolazione elettrica transcranica tDCS) Stimolazione magnetica transcranica La Stimolazione Magnetica Transcranica (Transcranical Magnetic Stimulation, TMS) permette di stimolare il cervello in maniera indolore e non invasiva. In particolare permette di provocare su partecipanti sani “lesioni virtuali”, inibendo o eccitando determinate aree cerebrali. Tali lesioni virtuali sono temporanee e non invasive. La TMS è una tecnica di interferenza che permette di stabilire una relazione causale fra aree cerebrali e comportamento. In certe modalità di stimolazione può fornire misure correlazionali. L’apparecchiatura della TMS è costituita da un generatore di corrente di elevata intensità e da una bobina (coil) mobile la quale viene posta a diretto contatto dello scalpo del soggetto. Quando attivato, il generatore di corrente produce un campo elettrico che viene veicolato lungo la bobina. Il campo elettrico a sua volta produce un campo magnetico che ha la proprietà di passare attraverso le strutture dello scalpo senza dispersione ed in modo indolore, potendo pertanto raggiungere le strutture cerebrali sottostanti, in particolare la corteccia cerebrale, e modificarne l’attività elettrica. > Effetti della TMS - Effetto inibitorio: crea “rumore neuronale” che interferisce con la normale elaborazione di un processo cognitivo, sensoriale o motorio. - Effetto eccitatorio: se applicata ad una certa intensità sull’area motoria, causa movimenti involontari (twitches); se applicata sull’area visiva, causa la comparsa di fosfeni. + Modalità di applicazione della TMS - TMSa singolo impulso. Si applica un singolo impulso magnetico ad ogni stimolazione. L'intervallo tra gli impulsi è di almeno 3 secondi. Si applicano in genere 10-15 stimoli per condizione sperimentale. Durata degli effetti dopo la fine della stimolazione: 200 ms Modalità molto usata per indagare il sistema motorio. - TMSripetitiva (rTMS). Permette di inibire o eccitare un’area cerebrale. Si inviano più impulsi magnetici per ogni stimolazione. Frequenza = numero degli impulsi per unità di tempo (treno). Gli effetti della rTMS sull'area stimolata dipendono dalla frequenza di stimolazione: o TMSa 1H2 effetti inibitori o TMS>5Hz effetti eccitatori. - TMSa doppio impulso. Permette di indagare la connettività tra due aree cerebrali. Un primo impulso condizionante è applicato su un’area (es. PPC). Un secondo impulso incondizionato è applicato su un’altra area (es. M1) dopo un certo intervallo di tempo. Stimolazione \ stimolazione Quando si utilizza la TMS a scopo di ricerca, è molto H ) . ae dell'emisfero i) di un sito importante avere delle condizioni di controllo che opposto SI corticale . . , Li x ‘diverso permettano di determinare se l’area di interesse è A realmente coinvolta nella funzione cognitiva indagata. Stimolazione Sham Coil rovesciato > Applicazione della TMS per ricerca È utilizzata per indagare la relazione tra aree cerebrali e funzioni cognitive. TMS a singolo impulso: utilizzata per valutare lo stato del sistema motorio in diverse condizioni sperimentali. TMS a impulsi accoppiati: studiare come differenti regioni cerebrali sono connesse tra loro. TMS e rTMS: per interferire con l’attività di una circoscritta area cerebrale (es. vedere l’effetto della “lesione virtuale” sul comportamento). > Applicazione della TMS in ambito clinico Dal momento che la rTMS ha effetto eccitatorio o inibitorio sulla corteccia, può essere usata con effetto terapeutico nei casi patologici di ipo- o iper- attività della corteccia. ® Depressione > rTMS ad alta frequenza sulla corteccia prefrontale dorsolaterale sinistra e rTMS a bassa frequenza sulla corteccia prefrontale dorsolaterale destra alleviano la depressione. e letus+rTMSa bassa frequenza riduce l’eccitabilità dell'emisfero sano, associato ad un training motorio aiuta a migliorare le funzioni risparmiate dell'emisfero danneggiato. e Malattia di Parkinson > rTMS ad alta frequenza con intensità sotto soglia, migliora le funzioni motorie della mano controlaterale (Pascual-Leone et al., 1994). Depressione maggiore + Esempio: studiare l’efficacia della rTMS nella depressione maggiore Patologia psichiatrica caratterizzata da episodi di umore depresso accompagnati principalmente da bassa autostima e perdita di interesse o piacere nelle attività normalmente piacevoli (anedonia), lentezza dei movimenti o agitazione, pensieri ricorrenti di morte o di suicidio. Dorsolatera] prefrontal Il disturbo è associato ad alterazioni nell’attività della corteccia ‘ortex i prefrontale dorsolaterale (DLPFC). Emisfero | Attività DLPFC Intervento rTMS Sinistro La DLPFC sinistra presenta Alte frequenze bassi livelli di attività Destro La DLPFC destra presenta alti Basse frequenze livelli di attività è Stimolazione magnetica transcranica TMS Vantaggi: - Replicabile-ripetibile nello stesso soggetto e/o in soggetti diversi con lo stesso paradigma. - Buona risoluzione spaziale e temporale. - In combinazione con fMRI, PET, MEG o ERP completa il quadro delle informazioni possibili. Svantaggi: - Possono essere stimolate solo regioni a livello superficiale (corticale). - Fastidio dell'impulso magnetico sulla testa. - Pressione del coil sulla testa con irrigidimento dei muscoli del collo. - Lastimolazione “sham” non è ottimale perché il soggetto molto spesso è in grado di distinguerla da quella vera. La stimolazione elettrica transcranca tDCS è Tipologie Direct Current - Transcanial direct current stimulation (tDCS) es |l__________ (Paulus,2011) - Transcranial alternating current stimulation . Alternating Current (tACS) (Antal et al. 2008) tACS è - Transcranial random noise stimulation (tRNS) (Terney et al. 2008) Random noise tRNS © è Montaggio anodico vs catodico Active , Reference Electrode Electrode { Diminuisce l'eccitabilitàJ È > Effetti Gli effetti della tDCS sul cervello dipendono dalla polarità: - LatDCS anodica aumenta l’eccitabilità - LatDCS catodica diminuisce l’eccitabilità. Gli effetti della tDCS dipendono anche dalla dimensione degli elettrodi e dal montaggio (Nitsche & Paulus, 2000). Con elettrodi piccoli, la stimolazione è più focale e la densità della corrente è più elevata, con dei problemi per la sicurezza. A MOS: Il flusso di corrente si disperde e quindi si stimola un’ampia È ° w regione cerebrale. Pes 025 B BP-tDCS € @ > La tDCS sull’area motoria Peak: D47TVIm 6; = Per stimolare la corteccia motoria si usa un Anodal tDCS Cathodal tDCS o. montaggio in cui Cathode ’ sù l'elettrodo attivo è su M1 e Anode l’altro elettrodo è sull'area 4) sopraorbitale controlaterale. % + Dissociazione La neuropsicologia cognitiva usa comune metodo la dissociazione, che può essere semplice o doppia. La dissociazione semplice consiste in un danno selettivo di un gruppo di pazienti (con una data lesione cerebrale) per una data funzione mentale e non per un’altra. Pazienti Gruppo 1 con lesione all'area X a c Ti it Compiti cognitivi è Compito FERRARA EA l’area X è necessaria per la funzione cognitiva messa in atto nel compito A e non nel compito B. La dissociazione doppia si ha quando un gruppo di pazienti (con una lesione ad un’area cerebrale) presenta un danno selettivo per una data funzione cognitiva e non per un’altra, e contemporaneamente un altro gruppo di pazienti (con una lesione ad un’altra area cerebrale) presenta il pattern opposto. Pazienti Gruppo 1 con lesione all'area X Compiti cognitivi Missili Uli i B Prestazione EN l’area X è necessaria per la funzione cognitiva messa in atto nel compito A e non nel compito B. Pazienti Gruppo 2 con lesione all'area Y compiti cognitivi Prestazione De l’area Y è necessaria per la funzione cognitiva messa in atto nel compito B e non nel compito A. I metodi cronometrici Cronometria mentale = la durata delle operazioni mentali può essere misurata con i tempi di reazione = latenza della risposta (Donders 1818-1889). Il tempo di reazione è il tempo che intercorre tra la comparsa di uno stimolo e la risposta del soggetto. Si possono distinguere diversi tempi di reazione, a seconda della complessità del compito e della richiesta fatta al soggetto. - Detenzione + Premere un tasto con il dito indice il più rapidamente possibile alla comparsa di uno stimolo visivo. hi - Discriminazione + Premere un tasto con il dito indice il più rapidamente possibile alla comparsa di uno stimolo visivo di colore rosso (target) e non premere per gli altri colori (distrattori). n n - Compito di scelta + Premere con l’indice della mano destra un tasto alla comparsa di uno stimolo visivo di colore rosso e con l'indice della mano sinistra un altro tasto alla comparsa di uno stimolo verde. In questo caso è nm n importante non solo discriminare le caratteristiche rilevanti dello stimoloma ‘ * anche selezionare la risposta adatta. > Il metodo sottrattivo Secondo Donders è possibile misurare la durata di un processo mentale sottraendo i Tempi di Reazione di due compiti (dal TR a un compito che richiede un dato processo cognitivo si sottrae il TR a un compito che non lo richiede). TR_1: Premi un pulsante quando vedi una luce; TR_2: Premi un pulsante quando la luce è rossa ma non quando è verde; TR remi il pulsante destro quando la luce è rossa e il pulsante sinistro quando è verde. Metodo sottrattivo: TR_2-TR_1= Tempo necessario per discriminare i colori TR_3-TR_2= Tempo necessario per compiere una decisione motoria. > Applicazioni - La cronometria mentale ha dato il via ad una serie di studi per misurare la durata dei processi cognitivi in diverse situazioni sperimentali. - Nell'ambito degli studi sull’attenzione - Paradigma di Ponser - Effetto Simon - Effetto Stroop - Nell'ambito degli studi sulla memoria. APPRENDIMENTO Che cos'è l’apprendimento? Cosa vuol dire “apprendere”? Quanti tipi di apprendimento esistono? Dal latino apprehendere = ad (= a, verso) + prehendere (= prendere, afferrare, impossessarsi). Modificazione relativamente duratura e stabile del comportamento a seguito di un'esperienza, di solito ripetuta nel tempo. Fondamenti biologici dell’apprendimento Neurotransmitter I geni da soli non bastano. Interagiscono con l’ambiente e possono esprimersi in modo diverso a seconda dell'ambiente corporeo ed extra-corporeo. Inoltre, affinché vi sia apprendimento, serve un sistema nervoso, servono i neuroni. I neuroni a loro volta stabiliscono connessioni tra loro attraverso le sinapsi. Neuron] Electrical Neurotransmiter Molecules L'apprendimento lascia una traccia nei circuiti nervosi del cervello, poiché induce la formazione di nuove connessioni o una modificazione delle connessioni già esistenti. vertebrati Studi sugli Eric KANDEL (1976) > Gli studi condotti su organismi semplici come gli invertebrati hanno fornito indicazioni importanti circa i meccanismi molecolari alla base dei processi di apprendimento, sia non- associativo sia associativo. Conchiglia Gir) rental Ha condotto una serie di esperimenti sulla lumaca di mare Aplysia. SPIRA Il comportamento di difesa della lumaca di mare di fronte a stimolazioni nuove è quello di ritrarre energicamente la branchia (attraverso cui respira) e il sifone (un piccolo canale posto sopra la branchia, che l'Aplysia usa per espellere l'acqua marina). ALTEAZZA ULTIMO GI Se l'animale viene sfiorato, la branchia e il TARGHEZZA I sifone si ritraggono. Tr drei magione Se lo stimolo viene presentato ripetutamente, il riflesso di retrazione va incontro ad abituazione (abitudine) 0 a sensibilizzazione. | neuroni sensoriali che ricevono la stimolazione tattile inviano l'informazione ai motoneuroni responsabili della retrazione. > Abituazione Se lo stimolo viene presentato ripetutamente ed è innocuo, quindi non potenzialmente pericoloso per l'incolumità dell'Aplysia (per es., uno spruzzo d'acqua), l'informazione trasmessa dai neuroni sensoriali a quelli motori diviene sempre meno consistente. Sinapsi Neurone Pre-sinaptico JAN Neurone Alla fine i segnali post-sinaptici generati dai neuroni sensoriali Post-sinaptico ; ° | “N i i diventano molto piccoli e non sono più in grado di evocare la risposta dei motoneuroni. L'abituazione corrisponde quindi a una diminuzione persistente dell'efficacia delle connessioni sinaptiche fra i neuroni sensoriali e i motoneuroni, che dipende dal rilascio di sempre minori quantità di neurotrasmettitore. Questo fenomeno di modificazione plastica si accompagna alla diminuzione dei potenziali elettrici post- sinaptici dei motoneuroni e dipende, almeno in parte, dal diminuito accesso di ioni calcio (Ca2+) nella terminazione sinaptica del neurone sensoriale. Il collegamento tra i neuroni sensitivi e i motoneuroni si modifica plasticamente e tale modificazione può durare minuti, ore o addirittura giorni. Le mappe corticali Connessioni L'apprendimento e l’esperienza possono indurre una modificazione permanente delle connessioni fra neuroni, a livello della sinapsi. Plasticità del sistema nervoso centrale e riorganizzazione corticale Riorganizzazione corticale Meccanismo in base al quale il sistema nervoso centrale adulto è in grado di riorganizzarsi funzionalmente. Rappresenta il principio base di molte strategie riabilitative: dopo una lesione è possibile riorganizzare le zone corticali intatte. “The brain representations of the periphery are dynamic and continuously modified by experience” (Elbert & Heim, 2001) Neuroplasticità = Abilità del cervello di adattare le proprie capacità funzionali a nuovi contesti. Plasticità del sistema nervoso Le mappe corticali in cui sono rappresentate le parti del corpo (sia motorie che sensoriali) hanno una dimensione proporzionale all'uso, alla funzione di una data parte del corpo. Quindi con l’esperienza, con l’uso, possiamo modellare le mappe di rappresentazione corticale. Esempi di plasticità neuronale Sono esempi di plasticità neuronale tutti quei casi in cui si ha una riorganizzazione funzionale della rappresentazione corticale di parti del corpo. La plasticità neuronale è generalmente virtuosa (cioè ha effetti benefici). Tuttavia, in alcuni casi può essere anche dannosa. > Esempio di plasticità virtuosa | musicisti sono stati tra i primi esempi di plasticità virtuosa ad essere studiati: | violinisti per esempio si allenano per molte ore al giorno per anni. Quando suonano, le dita della mano sinistra lavorano continuamente sulle corde, mentre il compito della mano destra è quello di manipolare l’arco e coinvolge meno impegno delle singole dita. Nei violinisti, la rappresentazione corticale della regione somatosensoriale della mano sinistra è più estesa di quella della mano destra. Inoltre, la rappresentazione corticale delle dita della mano sinistra è molto più precisa e localizzata di quella della mano destra. > Esempio di plasticità dannosa Arto fantasma = Sensazione di persistenza di un arto dopo la sua amputazione. Sensazioni provenienti da un arto mancante. Il paziente spesso prova dolore nella parte del corpo amputata. Possono essere definite come sensazioni illusorie perché l’arto non c'è più, ma per il paziente che le percepisce sono reali! Non sono allucinazioni perchè le allucinazioni si verificano in assenza di stimolazione sensoriale reale, mentre le sensazioni “fantasma” insorgono quando c’è una stimolazione reale ad un’altra parte del corpo. L’arto fantasma “Tutto andò secondo le previsioni, finché non gli sfiorai la guancia sinistra; a quel punto esclamò: «Dottore, mi sta toccando il pollice sinistro». Era il pollice dell'arto fantasma, e la cosa stupì molto entrambi. Quando gli toccai il labbro superiore, avvertì il tocco all'indice fantasma e quando gli toccai la mascella inferiore sentì qualcosa al mignolo fantasma. In pratica aveva sul volto la mappa completa e sistematica della mano amputata”. Corteccia motoria Corteccia sensoriale mito sinisto tmstero «metro covo gl stimoli ata [ante destra del corpo Cavigia Da ge ici Faroe Nella mappa corticale non regna una vicinanza corrispondente a quella che si riscontra nel corpo: la mano, ad esempio si trova vicino al volto. Così Ramachandran spiegò il fenomeno dell'arto fantasma del suo paziente: le aree corticali della mano, adiacenti a quelle del volto, vengono utilizzate da quelle del volto, nel caso in cui la mano non ci sia più. La corteccia viene rimappata e nel momento in cui un arto viene a mancare, la corrispondente area corticale non resta inutilizzata, ma viene utilizzata dall'area adiacente che sembra allargarsi ed espandere la sua funzione. Il paziente percepisce nello stesso istante la sensazione di essere toccato sul volto e sulla mano fantasma. La mano, nella sua corteccia, c'è ancora anche se condivide le percezioni tattili con il volto. > La mirror box e l’arto fantasma L'immagine del braccio sano, riflessa in uno specchio, evoca nel paziente la percezione visiva dell'arto mancante. utato | pazienti riportano anche sensazioni tattili vivide sull’arto mancante nel momento in cui vedono lo sperimentatore toccare l’immagine riflessa del loro arto normale, come se gli input visivi associati al braccio mancante riuscissero ad attivare i neuroni che normalmente ricevono informazioni tattili, propriocettive e visive dagli arti. In alcuni casi questa procedura allevia anche il dolore all’arto Mano sinistra intatta fantasma (Ramachandran & Ramachandran, 1996; Aglioti & Berlucchi, 1997). L’arto fantasma La sensazione di avere la mano e di percepirne le stimolazioni tattili, attraverso la sola vista, potrebbe essere una forma di sinestesia in cui gli input visivi creano sensazioni tattili “de novo”. Ci sono però delle situazioni particolari in cui si può creare un’integrazione di segnali visivi e tattili reali e questa integrazione dà origine ad una illusione di appartenenza corporea di un arto artificiale anche in soggetti sani. Si tratta della cosiddetta Rubber Hand Illusion. La rappresentazione del corpo nel cervello Il corpo nel cervello Il cervello sembra essere predisposto geneticamente a rappresentare un modello prototipico di corpo umano (questo è sostenuto dal fatto che anche individui nati senza uno o più arti possono provare sensazioni fantasma). Attraverso l'interazione con l’ambiente, il corpo invia segnali al cervello che favoriscono la costruzione di regole percettive. Con la maturazione e attraverso l’esperienza, il sistema nervoso impara ad affinare sempre più il modello del corpo. Schema corporeo = rappresentazione sensori-motoria del corpo, legata all’azione. Immagine corporea = descrizione visiva del corpo, credenze sul corpo, consapevolezza del corpo. Il corpo è percepito come nostro e raramente ci interroghiamo sull’appartenenza degli arti, che implicitamente sappiamo essere nostri e non di altri corpi. Tuttavia, ci sono condizioni patologiche particolari in cui: - parti del corpo non vengono più percepite come proprie: condizione clinica definita “somatoparafrenia” che si verifica dopo lesioni che coinvolgono di solito circuiti temporo-parietali destri, - oppuresi percepiscono parti del corpo che non esistono più a seguito di un'amputazione, come nell’arto fantasma. Questo ha portato ad ipotizzare che ci siano dei meccanismi cerebrali grazie ai quali implicitamente percepiamo gli arti come appartenenti al nostro corpo. Apprendimento per associazione > Teorie comportamentiste Il principio su cui si fondano è che si può studiare solo ciò che è osservabile: solo il comportamento esterno di un individuo può essere studiato, mentre i processi cognitivi non possono essere oggetto di indagine scientifica. L'indagine dei comportamentisti si era concentrata sulla relazione tra variabili esterne e comportamento allo scopo di capire quali variabili producono effetti duraturi sul comportamento. L'apprendimento in questo ambito è stato ampiamente studiato ed era rilevabile in termini di modifiche stabili nel comportamento osservabile. 1. Teoria del condizionamento classico L'apprendimento avviene nel momento in cui si crea un'associazione tra stimolo e risposta. Perché avvenga questa associazione devono essere rispettate due condizioni principali: a. La contiguità temporale tra le variabili in gioco b. La connessione tra le variabili deve essere ripetuta un numero sufficiente di volte. 2. Teoria del condizionamento operante Si basa sull’uso di ricompense dopo un comportamento positivo e/o di pu comportamento negativo. Legge dell’effetto di Thorndike = Lo stabilirsi e il rafforzarsi dei legami associativi tra stimolo e risposta non deriva semplicemente dalla loro contiguità temporale, ma dagli effetti che seguono la risposta. ini dopo un > Teoria del condizionamento classico: PAVLOV timolo incondizionato Betore condioning È risposta incondizionata FOOD SALIVATION D) Sy= stimolo neutro (uos) (UCRI & ”" 5, stimolo condizionato = risposta condizionata BELL NO RESPONSE PRIMA DEL CONDIZIONAMENTO Presentava cibo (5) + salivazione (R,) Ferrara Presentava un suono (Sy) nessuna risposta S Stava studiando la produzione di saliva del cane in risposta a vari tipi di stimolazione gustativa. Notò che l’animale iniziava a salivare già prima di ricevere il cibo, anche alla semplice vista dello sperimentatore. Questo fenomeno era dovuto allo stabilirsi di un'associazione tra lo stimolo (inizialmente neutro, sperimentatore) e la risposta di salivazione (inizialmente non condizionata). During conditioning BELL+ —SALIVATION FooD G (UCs) —(ucR) DURANTE IL CONDIZIONAMENTO Presentava un suono (5,) seguito da cibo (5) + salivazione (R) After conditioning BELL SALIVATION (os) (cr) DOPO IL CONDIZIONAMENTO Presentava un suono (S.) > salivazione (R,) Attraverso questa procedura di di064 associazione (detta condizionamento) lo stimolo neutro (sperimentatore) era diventato uno stimolo condizionato e il riflesso di salivazione era diventato una risposta condizionata. L'animale iniziava a salivare anche alla sola presentazione del suono. Questo fenomeno era dovuto allo stabilirsi di un'associazione tra lo stimolo (inizialmente neutro) e la risposta di salivazione (inizialmente non condizionata). Attraverso questa procedura di associazione (detta condizionamento) lo stimolo neutro era diventato uno stimolo condizionato (Sc) e il riflesso di salivazione era diventato una risposta condizionata (Rc). Rafforzamento = Maggiore è la frequenza di accoppiamento tra stimolo condizionato, stimolo incondizionato e risposta incondizionata e maggiore è l'intensità e la regolarità di comparsa delle risposte condizionate. Estinzione = Se lo stimolo incondizionato viene omesso ripetutamente, allora la risposta condizionata perde di intensità fino a scomparire. Recupero spontaneo = L’estinzione non comporta la perdita totale della possibilità di produrre la risposta condizionata, dal momento che questa tende a riapparire dopo un certo tempo anche se non viene presentato lo stimolo incondizionato. Generalizzazione = La risposta condizionata è sensibile alla generalizzazione dello stimolo condizionato (per esempio il cane può iniziare a salivare anche all’udire suoni diversi da quello iniziale). Discriminazione = È possibile anche apprendere a discriminare tra stimoli simili. Se solo lo stimolo iniziale viene ripetutamente associato allo stimolo incondizionato (cioè solo il suono originale è seguito da cibo), mentre altri suoni simili non sono associati a presenza di cibo, allora si osserva una graduale e progressiva estinzione della risposta di salivazione ai suoni simili, mentre si mantiene la salivazione in risposta al suono iniziale. + Condizionamento classico e risposte emotive Il condizionamento classico potrebbe spiegare certe manifestazioni emotive. Esperimento di WATSON + Un bambino, Albert, cercava di afferrare un topolino bianco senza paura. Poi, mentre Albert giocava col topolino, veniva ripetutamente spaventato da un forte rumore (coppia topo- rumore ripetuta). Alla fine Albert iniziò a manifestare paura alla vista del topo bianco anche in assenza di rumore. Secondo la teoria comportamentista molte fobie vengono apprese tramite questo meccanismo automatico. > Interpretazione cognitiva del condizionamento classico Secondo un’interpretazione cognitiva del condizionamento classico, gli animali si aspettano che uno stimolo segua ad un altro stimolo: Lo stimolo condizionato (es. un suono) possiede un valore predittivo, un'informazione per l’animale, che lo rende più o meno in grado di modificarne il comportamento. Esperimento di RESCORLA (1967) + 2 gruppi di cani: Gruppo di contingenza ) i) ) i) ) ch) i) - Gruppo contingenza: prima della scossa elettrica # # # È (SI) c'era un suono (SC). Le scosse erano più probabili subito dopo il suono. Gruppo di non-contingenza - Gruppo non-contingenza: le scosse elettriche i) ©) DD © li) potevano avvenire anche in assenza di suono. Le # F # F F # # scosse erano ugualmente probabili in ogni momento, a prescindere dal suono. In entrambi i gruppi, il numero di accoppiamenti scossa-suono era lo stesso. Solo il gruppo di contingenza mostrava una risposta condizionata al suono: nel gruppo di contingenza, il suono veicola un tipo di informazione diversa rispetto al gruppo di non-contingenza. Nel primo caso il suono ha un valore predittivo maggiore sulla scossa e quindi è più forte nell’evocare un comportamento condizionato. Questo meccanismo spiega anche la differenza tra paura e ansia cronica. SELIGMAN (1975) > Se una punizione è segnalata da uno stimolo specifico la persona prova paura quando lo stimolo è presente, ma può rilassarsi quando lo stimolo è assente. Invece, una serie di punizioni totalmente imprevedibili produce uno stato di ansia cronica, che è molto più dannosa che provare paura ogni tanto. > Teoria del condi: jonamento operante: SKINNER Un animale viene posto in una gabbia con una leva. Se la pressione della leva risulta in un evento positivo (rinforzo, es. cibo o interruzione di una scossa), allora dopo pochi minuti l’animale apprenderà a premerla. Se la pressione della leva risulta in un evento negativo (punizione, es. scossa elettrica), allora l’animale apprenderà a non premerla. All’inizio l'apprendimento avviene per prove ed errori. Dopodiché, un comportamento si consolida solo se la risposta produce un effetto positivo sull'ambiente e sull’individuo (legge dell'effetto di Thorndike). La pressione della leva può risultare in un evento: - Positivo: ricompensa come cibo o interruzione di una scossa. - Negativo: punizione come erogazione di una scossa elettrica. Rinforzo = Conseguenza positiva che produce un aumento nella frequenza del comportamento. Si distinguono: - Rinforzi positivi = eventi positivi che vengono aggiunti alla situazione. - Rinforzi negativi: = eventi negativi che vengono eliminati dalla situazione. In entrambi i casi la conseguenza del comportamento è positiva e quindi porta ad aumentare la frequenza con cui quel comportamento viene eseguito (o perché si ottiene qualcosa in più, o perché si evita qualcosa di sgradevole). Punizione = Situazione sgradevole che porta a diminuire la frequenza di un comportamento. In questo caso l’effetto è quello di ridurre la comparsa di un comportamento (quindi la punizione ha l’effetto opposto rispetto al rinforzo negativo). Rinforzi primari = eventi che soddisfano i bisogni primari dell'individuo (sonno, fame, sete). Rinforzi secondari = eventi che soddisfano i bisogni non primari (es. nell’animale, gettoni che permetto poi di ottenere cibo, nell'essere umano il denaro). Garantiscono la gratificazione anche se non la forniscono direttamente. > Interpretazione cognitiva del condizionamento operante Secondo un’interpretazione cognitiva del condizionamento operante, gli animali si aspettano che le loro risposte abbiano certe conseguenze: premere una leva dovrebbe produrre del cibo; saltare una barriera dovrebbe far evitare una scossa ecc. Negli esseri umani sono molto importanti i di un amico, una medaglia ecc. Gran parte del nostro comportamento quotidiano è controllata da stimoli. Gli stimoli sociali sono molto importanti, perché nelle situazioni sociali, la risposta degli altri al nostro comportamento è spesso causa delle nostre risposte. Se per esempio una conversazione provoca sbadigli e pochi contatti oculari da parte degli altri, si è portati a cambiare comportamento in modo da ottenere un rinforzo sociale. inforzi secondari: elogi, critiche, volto sorridente o arrabbiato