appunti di GENETICA batterica, Appunti di Genetica

Scarica appunti di GENETICA batterica e più Appunti in PDF di Genetica solo su Docsity! GENETICA BATTERICA Studiamo i Meccanismi che permettono ai batteri di scambiare l’informazione genetica. Il genoma dei batteri è circolare mentre nei cromosomi è lineare.  Il genoma batterico è costituito da una molecola di DNA circolare a doppia elica lunga circa 4-5Mb.  Esistono circa 10000 specie di batteri Hanno dimensioni che variano da 200 nanometri (1nm =10-9 metri) a 500 micron (1mm = 10-6 metri)  Possono vivere ovunque  I batteri sono procarioti = organismi che mancano di involucro nucleare  Circa il 90% delle cellule che costituiscono il corpo umano sono microrganismi!  Si dividono per fissione binaria in due cellule figlie dopo la replicazione del cromosoma circolare I batteri vivono delle fasi in cui un genoma batterico circolare può entrare in contatto con un altro ceppo. Batteri diventano resistenti ad alcuni antibiotici perché Allo stato latente se muta l’antibiotico non lo riconosce più e diventa refrattario. Per questo negli ospedali abbiamo condizioni asettiche per ridurre la presenza di ceppi resistenti. I batteri patogeni possono trasferire informazioni da un ceppo se interagiscono tra loro e all’altro può modificarsi diventando resistenza. Processo di scambio di materiale genetico  con due sequenze di DNA simili nella cellula riescono a trovarsi e cercano in tutti modi di ricombinarsi. avendo un genoma circolare del batterio ospite, Esso può venire a contatto con un batterio simile. Vari Modi da cui da un ceppo donatore arriva in una cellula di un ceppo ricevente. I fenomeni di sessualità nei batteri  Meccanismi mediante i quali avviene scambio di materiale genetico tra batteri:  Trasformazione batterio – batterio  Coniugazione relazione batterio - batterio  Trasduzione relazione mediata da virus  Sesduzione Oltre al mio genoma ho anche una parte di un altro ceppo.si appaiano e scambiano il materiale. Affinché si formi un DNA stabile che abbia incorporato un pezzo esterno avviene un crossing over  con uno singolo crossing over diventa lineare segui la linea  ammazza tutto questa cosa. se io invece ho due scambi il ciclo si perde una porzione e si prende il pezzo del donatore da auxotrofo diventa autotrofo. Posso avere vari crossing over mai numero dispari. Tutti i numeri sono possibili ma quello più frequente sono quelli con numeri minori (doppi) mentre i numeri elevati sono rari. Nei crossing over da quattro rimangono gli stessi sui lati ma cambia il marcatore centrale. 9-1-20 Rivediamo gli Scambio di materiale genico tra batteri  meccanismi più importanti:  coniugazione relazione batterio - batterio  trasformazione relazione batterio - batterio ( è la trasformazione di una materiale genetico)  trasduzione mediata da virus queste modalità ci permettono di avere una situazione di diploidia parziale da poter trarre conclusione relative all’ordine dei geni nel cromosoma e quanto sono distanti.c’è sempre un batterio donatore e uno ricevente non tutto il genoma del donatore entra nel ricevente ma solo una piccola parte. Frammento lineare che scambia materiale con Cromosoma circolare avverrà solo con scambi in numero pari. Il Fago virus che attacca la cellula batterica, nella sua testa c’è il genoma. Il fago prende il DNA e lo incapsula nella testa ma occasionalmente succede che c’è un errore anzicchè impacchettare il genoma del fago stesso si prende un pezzetto del genoma batterico  divetna fago trasducente  quando andrà ad infettare le altre cellule porta con sé il pezzetto. CICLO LITICO  distrutto il cromosoma circolare Trasduzione generalizzata qualsiasi gene piò essere inserito. Altra strategia del fago vuole replicare il suo genoma senza distruggerlo (parassita nel genoma dell’ospite). Il DNA virale si unisce/ integra al DNA batterico. Genoma fagico così viene a formarsi un circolo piu’ grande. Detto fago temperato  detto così perché non lo distrugge. Il vantaggio di questa strategia è che rimane all’interno e quando vuole decide di scindersi con un processo detto escissione. CICLO MISOGENICO trasduzione specializzata. Scissione imprecisa porta con se un pezzetto di batterio con maggiore probabilità quello vicino. 1) LA CONIUGAZIONE BATTERICA Scoperta grazie agli esperimenti di Lederberg e Tatum, 1946 E coli A met-bio-thr+leu+thi+ E coli B met+bio+thr-leu-thi Se mettevano insieme i due ceppi batterici si trovavano delle colonie + a tutti i loci. c’era una conversione, cambiamento genetico del ceppo derivata dal contatto tra i due. Era capace di vivere sul terreno minimo (insieme, mentre da soli morivano). Bernard Davis costruirono una provetta a u e nella zona di comunicazione in basso mette un filtro che lascia passare i nutrienti ma non fa passare i batteri, mise il ceppo b da un lato e il ceppo a dall’altro. Quindi il terreno è Trasferimento del fattore F integrato e ricombinazione  Trasferimento di una copia di DNA a singolo filamento.  il frammento trasferito è convertito in doppia elica  Un doppio crossing over inserisce il DNA del donatore nel cromosoma ricevente Negli incroci tra cellule F+ con cellule F- si può verificare trasferimento di geni batterici, ma con frequenza molto bassa. Infatti, può accadere, molto raramente, che il fattore F si integri nel cromosoma batterico. Nell’incrocio Hfr x F- dal momento che tutti i batteri donatori hanno il fattore F integrato, la frequenza dei ricombinanti è alta. Durante la coniugazione Hfr X F-, in teoria tutto il cromosoma Hfr potrebbe essere trasferito, ma in realtà Ciò di fatto non si verifica mai perché l’intero processo richiederebbe 2 ore ed il movimento tra i batteri interromperebbe il pilo. Sesduzione è un tipo di scissione imprecisa. otteniamo dei diploidi parziali stabili perché diventa stabilmente diploide. Diploidi parziali stabili e instabili. La coniugazione interrotta: Elie Wollman e François Jacob 1957 Permette di mappare l’ordine dei geni donatori E determinare la distanza tra i geni. Esperimento: Wollman e Jacob mescolarono i due tipi di cellule in un terreno liquido a 37°C. Dopo vari intervalli di tempo prelevarono campioni, li sottoposero ad agitazione (per interrompere la coniugazione) e li piastrarono su un terreno che uccide le cellule parentali: questo terreno •contiene streptomicina per uccidere le cellule Hfr . • è privo di treonina e leucina per uccidere le cellule F- (treonina e leucina sono i marcatori che vengono trasferiti per primi). In questo modo le uniche cellule che possono sopravvivere sono i ricombinanti. Successivamente piastrarono i ricombinanti su altri terreni selettivi per mettere in evidenza gli altri marcatori. Wollman e Jacob osservarono che:  Ogni allele del donatore appariva nel ricevente F- dopo un intervallo di tempo ben preciso dall’inizio della coniugazione.  Gli alleli del donatore si presentavano sempre in una specifica sequenza.  I marcatori che entravano più tardi comparivano in un numero minore di cellule Il trasferimento avviene a partire da un punto ben preciso sul cromosoma del donatore chiamato origine O e prosegue secondo modalità lineare. La coniugazione dopo un certo periodo di tempo si interrompe spontaneamente pertanto. i marcatori che entrano per ultimi si trasferiscono con una efficienza minore. Wollman e Jacob si resero conto che sulla base dei risultati degli esperimenti di coniugazione interrotta si potevano costruire delle mappe di associazione dei geni batterici usando come misura della distanza il tempo (espresso in minuti) impiegato da ciascun marcatore del donatore ad entrare nel ricevente. Allan Campbell ipotizzò che il cromosoma batterico fosse circolare: Una sorprendente ipotesi venne fatta per spiegare questi risultati. Si suppose che, in un maschio F+, F sia un piccolo elemento citoplasmatico ( e quindi facilmente trasferibile ad una cellula F- durante la coniugazione). Se il”cromosoma” del maschio F+ è un anello ciascuno dei cromosomi lineari può venere generato semplicemente per inserzione di F in un punto particolare dell’anello. La circolarità del cromosoma era un concetto ricavato solo da dati genetici, la cui conferma si ebbe solo molti anni dopo. Il cromosoma batterico è circolare. nei vari ceppi Hfr il trasferimento inizia da punti diversi a seconda di dove si è inserito F.  Come si integra F nel cromosoma batterico? Campbell: mediante un singolo crossing over. esistono nel cromosoma batterico vari siti con sequenza omologa a alla regione di appaiamento di F.(foto sopra 2).  Come avviene l’integrazione dei marcatori del donatore nella cellula ricevente? solo con Un doppio scambio (o numero pari di scambi) si ottengono vitali Ora che sappiamo come sono fatte le cellule F-, le cellule F+ e le Hfr, possiamo capire la confusione derivata dai primi risultati del lavoro sulla ricombinazione in E.coli. Conoscendo queste cose Adelberg , nel 1959, cominciò a fare esperimenti di coniugazione con un ceppo Hfr. Senonchè, il ceppo che usava cominciò a produrre cellule F+ quindi la frequenza di ricombinanti era bassa. Egli chiamò questo particolare ceppo di fertilità F’ per distinguerlo dagli F normali per due ragioni: 1- Il ceppo F+ che porta F’ reverte abbastanza spesso di nuovo a ceppo Hfr. 2- F’ si integra sempre nello stesso posto ricostituendo il cromosoma originale Hfr (ricordare che gli Hfr selezionati a caso da maschi F+ possiedono origini in posti molto diversi). F’ è un fattore F derivante dall’escissione imprecisa di F da un cromosoma HFR. Contiene il proprio DNA + un segmento del cromosoma batterico adiacente al sito di integrazione. È ancora un fattore F funzionale ma porta anche porzioni del genoma batterico in cui era integrato. La Sesduzione o sexduzione o F’-duzione (excisione errata dal fattore F, che incorpora parte del cromosoma batterico, adiacente al sito di inserimento). Edward Adelberg 1959 In un ceppo Hfr il fattore F può excidersi e generare un ceppo F+. Se però si escinde in maniera errata può incorporare il gene batterico accanto al quale era inserito. In questo caso prende il nome di F’. Il plasmide F’ può coniugare e inserire il gene che ha incorporato in un batterio ricevente (sesduzione) che diventa F+. L’uso di elementi F’ per creare diploidi parziali stabili viene chiamato sesduzione o F-duzione. Alcuni ceppi F’ trasportano parti cospicue ( fino ad un quarto ) del cromosoma batterico; se vengono usati appropriati marcatori i merozigoti prodotti possono essere usati in studi di ricombinazione.  Il genoma umano contiene 6x10 alla 9 bp di DNA organizzato in 23 coppie di cromosomi n=23 2n=46  Il cromosoma più piccolo è costituito da circa 48x10 alla 6 bp  Il cromosoma più grande è costituito da circa 245x10 alla 6 bp  Espressa in unità di misura della lunghezza,in media una bp corrisponde a 3.4 angstrom=3,4x10-10 m  il DNA totale contenuto in una cellula misurerebbe 2 metri!  In media, ogni cromosoma misurerebbe qualche centimetro...Ma Il diametro medio di un nucleo è 6 mm =6x10 alla -6 m, quindi... I cromosomi sono molecole di DNA altamente compattato! TIPI DI CROMATINA •EUCROMATINA -> TRASCRIZIONE POTENZIALE a) geni housekeeping b) geni tessuto-specifici •ETEROCROMATINA FACOLTATIVA -> inattiva quando condensata. Fornisce un meccanismo di compensazione: rapporto geni autosomici/geni X-linked maschi = 2/1 donne = 1/1 •ETEROCROMATINA COSTITUTIVA ->sempre inattiva; Localizzata nelle regioni peri - e centromeriche Nucleosoma: Circa 150 bp di DNA sono avvolte 1,8 volte attorno ad un ottamero istonico. Gli istoni sono piccole proteine basiche cariche positivamente e si associano strettamente al DNA (che è carico negativamente) Sono estremamente conservate ( H2A H2B H3 H4 H1).  l posizionamento dei nucleosomi è variabile e consente di rendere accessibili o meno al macchinario della trascrizione la regione del promotore e le regioni di regolazione a monte  N.B. Un gene umano in media è composto da 104 -105 coppie di basi (bp).  La densità dei nucleosomi è finemente regolata per ciascun gene e varia in base allo stato di espressione Eredità epigenetica La struttura della cromatina varia nelle diverse regioni del genoma e in diverse fasi del ciclo cellulare e può essere ereditata. Codice istonico: mappa delle modificazioni post-traduzionali di specifici residui degli istoni (es. L’ Acetilazione di particolari residui di lisina favorisce lo stato attivo della cromatina). La metilazione delle citosine negli eucarioti è ereditabile ed è caratteristica di regione inattive. La modulazione dell’espressione genica si basa sulla particolare struttura della cromatina che rende possibili interazioni su larghe distanze di regioni regolative. LE ABBERRAZIONI CROMOSOMICHE Le aberrazioni cromosomiche possono causate da: • Danni al DNA. Frequentemente si tratta di rotture a doppio filamento indotte da agenti genotossici (radiazioni ionizzanti, carcinogeni chimici) • Mobilizzazione dei trasposoni • Virus e agenti patogeni TRASPOSONI Elementi genetici mobili, ossia sequenze di DNA che possono spostarsi da un sito all’altro del genoma -- furono scoperti da Barbara Mc Clintock -sono una fonte di mutazioni: • se inseriti all’interno di una sequenza codificante, ne alterano l’espressione (mutagenesi inserzionale) • La loro mobilizzazione può indurre rriarrangiamenti dei cromosomi come traslocazioni, delezioni, inversioni e delezioni. L’RNA trasposonico viene retrotrascritto in DNA ed integrato in un sito bersaglio. Il numero di copie di trasposoni aumenta e si creano nuove integrazioni. Inversioni: L’inversione ’ una mutazione cromosomica che si origina in seguito alla rotazione di 180° di una porzione cromosomica e al suo reinserimento nella stessa posizione.  Inversioni paracentriche = inversioni che non comprendono il centromero L’ordine dei loci sul cromosoma viene invertito.  Inversioni pericentriche = inversioni che comprendono il centromero. Se l’inversione comprende il centromero, anche la forma del cromosoma può subire cambiamenti CONSEGUENZE FENOTIPICHE DELLE INVERSIONI: •Molte inversioni non causano effetti fenotipici perchè non aggiungono nè rimuovono materiale genetico •Se invece un punto di rottura cade all’interno di un gene distruggono una funzione con conseguenze fenotipiche •Le inversioni possono inoltre portare un gene in una localizzazione cromosomica diversa e ciò può provocare una sua espressione ectopica che dà origine a fenotipi insoliti •Se un gene viene spostato accanto all’eterocromatina può originare fenotipo variegato (PEV) L’inversione alla meiosi I cromosomi omologhi in meiosi, grazie alla loro similarità di sequenza e alla loro intrinseca flessibilità, tendono sempre ad appaiarsi (quando possibile) per tutta la loro lunghezza; nel caso di un individuo eterozigote per una inversione, essi si appaiano alla meiosi formando un’ansa, con uno dei due cromosomi ripiegato su se stesso. Gli effetti sulla segregazione degli omologhi dipendono dal fatto che avvenga o no crossing over, e se l’inversione è peri- o para-centrica. L’inversione funziona da soppressore del crossing over. (foglio in più). un eterozigote per un’inversione produce meno ricombinanti perchè: -la presenza dell’inversione tende ad ostacolare meccanicamente l’appaiamento nella regione, influenzando negativamente la ricombinazione -ogni volta che avviene un crossing over, i prodotti ricombinanti non sono vitali ( sterilità parziale). Conseguenze di un crossing over all’interno di una inversione paracentrica: non si recuperano cromosomi ricombinanti. In seguito al crossing over, Si forma un ponte dicentrico + frammento acentrico Quando i cromosomi si separano, in anafase I, la tensione esercitata dalle fibre del fuso rompe il ponte dicentrico e si formano due cromosomi con delezioni terminali. I cromosomi ricombinanti non sono vitali! Conseguenze di un crossing over all’interno di una inversione pericentrica: I cromosomi ricombinanti non sono vitali! Si formano due cromosomi con duplicazioni e delezioni. Importanza delle inversioni da un punto di vista evolutivo: Particolari combinazioni di geni, che possono risultare vantaggiose, vengono preservate dalle inversioni (considerando diversi loci, le combinazioni alleliche presenti su un cromosoma invertito, non verranno separate per crossing over) Variegazione per effetto di posizione L’espressione di un gene può essere influenzata dalla sua posizione nel genoma Es. Se il gene w+ di drosophila viene trasferito in una regione del vicino all’eterocromatina, a causa di un’inversione, viene inattivato in alcune cellule dell’occhio. Nelle mosche eterozigoti, che portano l’allele mutante w, si avrà un fenotipo variegato TRASLOCAZIONE: Sono mutazioni cromosomiche in cui un frammento di un cromosoma si sposta su un altro cromosoma non omologo. Le traslocazioni possono:  stabilire nuove relazioni di associazione  alterare la grandezza di un cromosoma  alterare la posizione del centromero TRASLOCAZIONI RECIPROCHE  Entrambi i cromosomi hanno subito un evento di rottura e si scambiano delle parti. Traslocazioni BILANCIATE: •NON vi è perdita o acquisto di materiale genetico •NON vi è effetto sul fenotipo, a meno che il punto di rottura non sia localizzato all’interno di un gene •possibile traslocazione sbilanciata nella prole Traslocazioni SBILANCIATE: •perdita o acquisto di materiale genetico •effetti sul fenotipo •derivano da una traslocazione bilanciata in uno dei 2 genitori In meiosi : …un eterozigote per una Traslocazione bilanciata è semisterile In meiosi : 50% prodotti vitali 50% non vitali. Anche altri tipi di riarrangiamenti cromosomici, (inversioni, delezioni) sono parzialmente sterili, in quanto producono prodotti meiotici sbilanciati. Una riduzione precisa del 50% di gameti o zigoti vitali è caratteristica delle traslocazioni La letalità si può manifestare -a livello dei gameti Es. Nelle piante, granuli pollinici abortivi -oppure a livello di zigote Es. Negli animali, i gameti di per sè sono vitali, ma producono zigoti letali Per effetto di una traslocazione, geni che si trovano su cromosomi differenti possono mostrare associazione (o linkage) Curiosità: Un caso particolare: la traslocazione robertsoniana La sindrome di Down ereditaria (non sporadica) Se un individuo porta una traslocazione bilanciata che interessa il cromosoma 21, La persona eterozigote è fenotipicamente normale, ma durante la meiosi, Se si verifica la segregazione adiacente-1, Alcuni gameti porteranno parti duplicate del Cromosoma 21 Il tratto in più del cromosoma 21 è la causa della sindrome di Down ereditaria è un esempio di traslocazione robertsoniana! Il cromosoma 2 umano deriva dalla fusione di 2 cromosomi ancestrali: Le scimmie hanno 24 coppie di cromosomi mentre l’uomo ne ha 23 L’antenato comune delle scimmie e dell’uomo aveva 24 coppie di cromosomi La fusione centrica della coppia di cromosomi 2 (acrocentrici) nell’antenato comune ha generato il crom. 2 umano (metacentrico) DA RICORDARE SUL CENTROMERO -identificabile come costrizione primaria nei cromosomi metafasici -è la struttura alla quale si attaccano le fibre del fuso -tiene uniti i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma fino alla metafase -consente la corretta separazione dei due cromatidi fratelli all’anafase. Ogni cromosoma deve avere un solo centromero! cromosomi senza centromero (acentrici) o con due centromeri (dicentrici) non si ripartiscono correttamente durante la mitosi determinando la formazione di cellule figlie con corredo genico non bilanciato. Il centromero è una struttura epigenetica Neocentromeri  Occasionalmente, un centromero viene a formarsi ex novo in una posizione nuova (neocentromero evolutivo). In contemporanea il vecchio centromero si inattiva. In un cromosoma, il vecchio centromero si inattiva e un altro, in un’altra regione, prende il suo posto: “riposizionamento del centromero” Conseguenze patologiche: Esempio: se un frammento acentrico acquisisce un centromero, si origina un cromosoma soprannumerario. Nel genere Equus si sono riscontrati 8 eventi di riposizionamento del centromero: ABC: regione conservata su cromosomi di cavallo (ECA), asino (EAS) e zebra (EBU). R indica che nel cromosoma 19 dell’asino, il centromero è stato riposizionato, rispetto alla posizione che occupa nei corrispondenti cromosomi del cavallo o della zebra. Oltre al diverso numero di cromosomi dell’asino (63), rispetto a quelli del cavallo (64), il fatto che il centromero sia riposizionato in 7 cromosomi dell’asino, è un altro fattore che può spiegare la sterilità degli ibridi ottenuti da incroci tra queste due specie (muli e bardotti) Modello di speciazione basato sulla disfunzione degli ibridi. La speciazione può avvenire quando cambiamenti strutturali a livello dei cromosomi (traslocazioni, inversioni, duplicazioni, delezioni) vengono fissate in una popolazione. Ad esempio, quando inversioni o fusioni centriche vengono fissate in una sottopopolazione, eventi di ibridazione tra popolazioni adiacenti possono risultare in ibridi sterili. Ciò avviene poichè la ricombinazione tra cromosomi riarrangiati in un ibrido genera gameti sbilanciati che possono risultare in sterilità completa o parziale degli ibridi. Molti tipi di riarrangiamenti cromosomici, quindi riducono la fitness riproduttiva negli eterozigoti (sottodominanza) Un’ altra importante barriera riproduttiva può essere rappresentata dalla soppressione della ricombinazione nelle regioni riarrangiate, che favorisce l’accumulo di mutazioni. Questi processi aumentano la probabilità di divergenza genica e la comparsa di alleli che conferiscono un vantaggio adattativo in ecosistemi diversi . possono avere un importante valore in agronomia in quanto permettono di produrre piante con caratteri utili (per es., resistenza a determinati fattori ambientali), risultanti dalla combinazione tra modifiche introdotte tramite tecnologie di ingegneria genetica e una serie di incroci successivi. Recentemente è stato possibile stimolare in laboratorio l’insorgenza dell’apomissi. Affinchè si possa verificare l’apomissi si devono verificare 3 condizioni: • assenza o alterazione del processo meiotico, affinché si producano cellule uovo non ridotte (contenuto 2n) • Lo sviluppo della cellula uovo in un embrione anche se non è avvenuta la fecondazione • Inizio dello sviluppo dell’endosperma indipendentemente dal verificarsi della fecondazione Attraverso l’uso di particolari combinazioni di mutazioni è stato possibile alterare il processo meiotico in modo da indurre geneticamente la conversione di due divisioni meiotiche in una divisione mitotica: Genotipo MiMe, inizialmente sviluppato nelle dicotiledoni e successivamente adattato alle monocotiledoni (Oryza sativa) 3 caratteristiche principali distinguono la meiosi dalla mitosi: Nella Meiosi: • Vi sono due cicli di divisione consecutivi, preceduti da un unico ciclo di replicazione di DNA • Si verifica l’appaiamento e la ricombinazione tra i cromosomi omologhi (nella prima divisione meiotica) • Nella prima divisione meiotica i cromatidi fratelli non si separano e si ha la segregazione dei cromosomi omologhi Il Genotipo MiMe, Consiste nella presenza di mutazioni in 3 geni che controllano ciascuno di questi processi. La presenza contemporanea di queste 3 mutazioni porta alla produzione di gameti 2n con genotipo identico a quello della pianta madre. Esempio: Due cicli di riproduzione in esemplari di Arabidopsis thaliana con il genotipo MiMe Dopo ogni generazione si osserva il raddoppio della ploidia. Produzione artificiale di piante monoploidi 1. Si fanno crescere in coltura le cellule della linea germinale che hanno completato la meiosi e si svilupperebbero in polline 2. Si aggiungono ormoni per permettere lo sviluppo di una pianta monoploide (sterile). 3. Le piante monoploidi vengono mutagenizzate per indurre mutazioni recessive 4. Si seleziona il fenotipo desiderato 5. Mediante colchicina la pianta monoploide si converte in una pianta diploide Intere piante possono essere rigenerate a partire da celllule singole! EUPLOIDI: assetti cromosomici normali Trisomia: E’ la forma più comune di poliploidia nell’uomo ed è sempre letale (15-18% degli aborti spontanei) Nel 75% dei casi ci sono 2 assetti cromosomici paterni (causa: dispermia). Nelle piante i triploidi generalmente derivano dalla fusione di gameti 2n non ridotti con gameti normali n. i triploidi sono generalmente sterili. La tetraploidia nell’uomo è sempre letale (5% degli aborti spontanei). Nelle piante ci sono due tipi di poliploidia: •Auto-poliploidia tutti gli assetti cromosomici appartengono alla stessa specie •Allo-poliploidia gli assetti cromosomici derivano da specie diverse (correlate) Eterosi: ibridazione tra individui non imparentati (l’opposto dell’inincrocio) aumenta l’eterozigosi Si può osservare un vantaggio in F1: gli individui ibridi possono avere caretteristiche superiori rispetto ai ceppi parentali (vigore degli ibridi) Il frumento Triticum aestivum è un allopoliploide 2n=6x=42 21 coppie di cromosomi, Appaiamento omologo Assicurato dal locus Ph sul cromosoma 5 Appaiamento omeologo= Un cromosoma potrebbe appaiarsi con 1 dei 5 potenziali cromosomi che erano anticamente omologhi. Fragole di bosco sono piccole mentre leFragole grandi sono ottaploidi aumentiamo le coppie cromosomica. Esempio: Ibridazione + partenogenesi: Le lucertole unisessuali  Due diverse specie sessuate si accoppiano  l’ibrido mantiene l’eterozigosi attraverso un meccanismo meiotico in cui si formano gameti 2n in cui non c’e’ stata ricombinazione tra i cromosomi omologhi ma tra cromatidi fratelli.  le uova 2n possono svilupparsi in individui unisessuali in grado di riprodursi per partenogenesi Di 12 specie di Aspidoscelis trovate nel New Mexico, 7 sono partenogenetiche e 5 di queste sono triploidi.