Anatomia e Funzioni dei Principali Organelli Cellulari e Sistemi Nervosi, Appunti di Fondamenti Anatomo-fisiologici dell'Attività Psichica

Scarica Anatomia e Funzioni dei Principali Organelli Cellulari e Sistemi Nervosi e più Appunti in PDF di Fondamenti Anatomo-fisiologici dell'Attività Psichica solo su Docsity! FONDAMENTI ANATOMO-FISIOLOGICI DELL’ATTIVITÀ PSICHICA CELLULE SISTEMA NERVOSO La teoria del neurone è stata proposta da Cajal il quale sosteneva che i neuroni non sono fusi in un reticolo continuo, bensì sono indipendenti a livello strutturale, funzionale in metabolico.  NEURONE= una cellula nervosa e l'unità primaria del SN. È costituito da:  SOMA= interpreta i cambiamenti elettrici ed invia il segnale all' assone. Si compone a sua volta di: − NUCLEO: avvolto da una membrana nucleare e contiene i cromosomi lungo catene di DNA le quali contengono l'informazione genetica suddivisa in geni;  Oltre al DNA è presente le MRNA, ovvero l'RNA Messaggero, il quale a differenza del primo può uscire dal nucleo dopo che ha trascritto i codici genetici ed entra nel citoplasma per la sintesi proteica. − CITOPLASMA: formato da citosol, una sostanza salina, e da organuli citoplasmatici necessari per i processi vitali della cellula. → RE liscio = contribuisce a strutturare le proteine e le trasferisce nell’ Apparato del Golgi, quest'ultimo riceve, seleziona e distribuisce le proteine trasformandole ed assemblandole nelle forme richieste; non contiene ribosomi ma produce lisosomi ovvero sacche contenenti enzimi per demolire le sostanze non più utili alla cellula → RE rugoso =contiene ribosomi utili alla sintesi proteica → Mitocondri =sono formati da una doppia membrana per la respirazione cellulare, possiedono un loro DNA e si riproducono da soli indipendentemente dalla cellula → Membrana neurale =separa il citoplasma dal fluido extracellulare, ha una sua permeabilità selettiva delle sostanze che entrano attraverso canali di proteine [SINTESI PROTEICA: avviene nel reticolo endoplasmatico rugoso (RER) ; i ribosomi leggono le istruzioni del ‘mRNA e assembrano le proteine le quali vengono rilasciate fuori dalla cellula o come parte della membrana cellulare] o CITOSCHELETRO: formato da filamenti proteici, dà forma e supporto strutturale al neurone i filamenti si dividono in microtubuli, neuro filamenti e microfilamenti.  ASSONE: riceve il segnale dal soma e trasmette l'informazione ai bottoni terminali. Si tratta di un prolungamento unico cilindrico mielinizzato, specializzato per la trasmissione dell'informazione; è pieno di mitocondri e non contenendo RER le proteine vengono sintetizzate nel soma e trasportate lungo i microtubuli. Danno origine a monticoli assonici i quali si occupano del incalanamento del materiale e di integrazione (output neuronale)  BOTTONI TERMINALI: fungono da punto d'incontro tra neuroni (=SINAPSI) rilasciando neurotrasmettitori. Si tratta di rigonfiamenti contenenti vescicole sinaptiche che secernono neurotrasmettitori trasferendo l’info ad un altro neurone  DENDRITI: specializzati nell’ integrazione di una grande quantità di impulsi e sono specializzati nella ricezione di informazioni grazie ai recettori. si tratta di prolungamenti citoplasmatici brevi e ramificati che emergono dal soma. Possiedono spine dendritiche utili al contatto sinaptico. Alcontrario degli assoni non sono il mielinizzati e non danno origine a monticoli assonici (input neuronale). 1 Inoltre, i neuroni possono essere multipolari (possiedono un assone e diversi dendriti) bipolari (possiedono un assone e un albero dendriti ai lati opposti del soma) infine gli unipolari (possiedono un solo assone che si suddivide in due ramificazioni partendo dal soma).  CELLULE GLIALI= cellule nervose che non hanno dendriti ed assoni e non sono eccitabili. Esistono tre tipi principali di cellule gliali:  ASTROCITI= riempiono lo spazio tra i neuroni, costituiscono la matrice strutturale di sostegno ai neuroni e regolano il contenuto chimico dello spazio extra cellulare limitando la diffusione del neurotrasmettitore e regolando la concentrazione di K+ (potassio);  OLIGODENDROCITI= situati nel sistema nervoso centrale danno sostegno agli assoni e producono la guaina mielinica che isola gli assoni; è interrotta da brevi spazi di membrana assonale (nodi di Ranvier) per aumentare la conduzione;  MICROGLIA= situata nel sistema nervoso centrale; è la più piccola e meno numerosa cellula gliale con funzione immunitaria: è attivata da virus batteri tossine ed è responsabile delle reazioni infiammatorie conseguenti alle lesioni cerebrali.  La mielina o guaina mielinica è una materia isolante che avvolge gli assoni e garantisce una corretta conduzione degli impulsi nervosi ed è prodotta dalle cellule gliali. COMUNICAZIONE NEURONALE: POTENZIALI DI RIPOSO ED AZIONE  La membrana fosfolipidica del neurone è costituita da un doppio strato di fosfolipidi; separa citosol e fluido extracellulare. All'interno sono presenti diversi tipi di proteine che formano una struttura con un poro centrale costituendo i canali ionici.  I canali ionici permettono il passaggio degli ioni; hanno una permeabilità selettiva (solo un tipo di ione K+). Si chiamano canali passivi perché sono sempre aperti, si chiamano canali ad apertura variabile perché si aprono e chiudono in risposta a certi stimoli elettrici chimici meccanici.  gli ioni sono particelle con carica elettrica:netta, positiva (cationi), negativa (anioni)  Ioni K+ hanno maggior concentrazione all'interno della cellula; ioni Na+, Ca2+ e Cl- hanno maggior concentrazione all'esterno della cellula. All'interno della cellula ci sono anche proteine a carica negativa.  Il potenziale di riposo misura -65 MV (soglia): → per la forza di diffusione gli ioni K+ si diffondono fuori dalla cellula passando per i canali ionici, mentre per la diversa permeabilità della membrana gli ioni NA+ si diffondono all'interno della cellula ma meno del K+; → le molecole proteiche grandi anioni restano intrappolate dentro la cellula e contribuiscono ad aumentare la negatività interna; → la pompa sodio-potassio spinge fuori tre ioni NA+ per ogni due ioni K+ portati dentro; essa mantiene una differente concentrazione di ioni tra interno ed esterno contribuendo alla negatività interna. FORZA DI DIFFUSIONE=basata su gradiente di concentrazione (da alta a bassa) -> gli ioni K+ tenderanno ad uscire. FORZA ELETTROSTATICA = cariche dello stesso segno si respingono cariche di segno opposto si attraggono - >gli ioni K+ saranno richiamati all'interno. 2 − Potenziali postsinaptici (PPS)  sono lenti e graduati: si propagano passivamente verso la zona di innesco e l'intensità decresce dopo la cessazione di stimolo il potenziale torna in modo graduale al valore di riposo  possono essere: → eccitatori (PPSE) i canali ionici trasmettitori dipendenti, permeabili al Na+, si aprono e producono una depolarizzazione della membrana postsinaptica → inibitori (PPSI) i canali ionici trasmettitori dipendenti, permeabili al Cl-, si aprono e producono un iperpolarizzazione della membrana postsinaptica − Differenze con il PA:  Carattere PPS=graduato/analogico PA=tutto o nulla /digitale  Durata PPS=5-10 a 100 ms PA=1-2ms  Propagazione PPS= passiva PA= attiva  Canali coinvolti PPS=ionici trasmettitori dipendenti PA=ionici voltaggio dipendenti  Ampiezza PPS=15-20 MV PA= 100MV  − Integrazione sinaptica = processo attraverso cui i molteplici PPS si combinano tra loro in un singolo output (computazione). Ciò avviene perchè: ogni neurone riceve migliaia di input sinaptici che attivano combinazioni diverse di attività eccitatoria e inibitoria e può dare origine o meno all’output costituito dal potenziale d’azione. Se l’effetto complessivo di tutti questi potenziali locali porta il potenziale di membrana al valore soglia e raggiunge la zona di innesco, si innesca un PA. Nel cervello la maggior parte degli input eccitatori sono sui dendriti e la maggior parte di quelli inibitori sono sul soma. − Sommazione di PPS può essere.  Spaziale: si sommano PPS eccitatori e inibitori che originano simultaneamente da punti diversi di un unico dendrite o del soma  Temporale: si sommano PPS generati in rapida successione nella stessa sinapsi. Poiché i PPS durano diversi ms, possono sommarsi anche effetti postsinaptici non perfettamente simultanei: più sono vicini nel tempo, maggiore sarà la loro sovrapposizione e più grande sarà la sommazione. 5 NEUROANATOMIA SISTEMA NERVOSO (SN) = si suddivide in:  Sistema nervoso centrale (SNC) che comprende encefalo (pro-encefalo, cervelletto, tronco encefalico) + midollo spinale;  Sistema nervoso periferico (SNP) che comprende SNA (autonomo) + SNS (somatico) + nervi spinali e cranici. − Piani anatomici di sezione che suddividono il cervello in: → orizzontale = parte superiore / inferiore → coronale = parte anteriore / posteriore → sagittale = parte destra / sinistra − Assi direzionali anatomici di riferimento: → Asse rostro-caudale= per encefalo rostrale verso il naso e caudale verso la nuca; per midollo spinale rostrale verso il capo e caudale verso la coda. → Asse dorso-ventrale= per encefalo dorsale verso il vertice del capo e ventrale verso la mandibola; per midollo spinale dorsale verso la schiena e ventrale verso l'addome. → Asse medio-laterale= c'è una linea mediana che divide il corpo in due parti uguali e simmetriche (dx/sx). L’asse mediale è più vicino alla mediana, mentre l'asse laterale sarà più lontano dalla mediana. − Ipsilaterale= si trova sullo stesso lato rispetto alla mediana − controlaterale = si trova sul lato opposto rispetto alla mediana alcune parti del SN sembrano più scure: sostanza o materia grigia (corpi cellulari e dendriti); altre parti appaiono più chiare: sostanza o materia bianca (assoni mielinizzati). − Lobi cerebrali: per ciascun emisfero sono presenti 4 lobi suddivisi da solchi: solco laterale, chiamato scissura di Silvio, e solco centrale, chiamato scissura di Rolando.  essi prendono il nome dalle ossa del cranio sottostanti  la corteccia dell'insula è all'interno del solco laterale: le porzioni di corteccia che coprono l'insula si chiamano opercoli (parietale frontale e temporale) MENINGI E SISTEMA VENTRICOLARE  Meningi =membrane protettive presenti nelle teche osse, nell’encefalo e nel midollo spinale. 1. Dura madre: più esterna e robusta ha un tessuto curioso il continuo alle ossa; 2. Aracnoide: più sottile ed intermedia ha una consistenza a ragnatela; 3. Pia madre: più interna e delicata molto aderente alla superficie e contiene vasi sanguigni. Emorragia epidurale =trauma tra l'osso cranico e la dura madre a causa di una rottura delle arterie presenti. Liquido cerebrospinale o liquore (LCS) = si trova nello spazio subaracnoideo, tra l'aracnoide e la Pia madre; esso circonda encefalo e midollo spinale ed ha una composizione simile al plasma. È prodotto dal plesso con odeo ovvero la membrana specializzata che riveste i ventricoli e filtra il sangue. Haquattro principali funzioni: protegge encefalo e midollo spinale da traumi; funge da mezzo di trasporto per nutrienti, riduce il peso dell'encefalo mantenendolo in sospensione. 6  Sistema ventricolare: nel SNC sono presenti 4 cavità comunicanti, detti ventricoli, pieni di LCS. → 1° e 2° ventricoli laterali comunicano con il 3° tramite il forame di Monro, situato tra i due emisferi a livello del diencefalo; → 3° ventricolo comunica con il 4° tramite l'acquedotto di Silvio, situato tra ponte bulbo e cervelletto; → 4° ventricolo prosegue nel canale centrale ed entra nel midollo spinale. SNC: ORGANIZZAZIONE STRUTTURALE SN-CORTECCIA − 3 principali regioni encefaliche generate da vescicole del tubo neurale che compaiono durante lo sviluppo dell’embrione:  Mesencefalo;  Rombencefalo (ponte + bulbo + cervelletto);  Proencefalo= parte più rostrale e grande dell’encefalo; composto da diencefalo + telencefalo. → DIENCEFALO = si compone del talamo (= riceve e distribuisce info. sensoriali) e ipotalamo (= controlla il SN e la ricezione ormonale). → TELENCEFALO=si compone da: − 2 emisferi cerebrali= divisi dalla scissura longitudinale (destro e sinistro) e collegati da fibre del corpo calloso. Sono rivestiti di sostanza grigia che avvolge la sostanza bianca in cui sono contenuti i nuclei della s. grigia. Il loro compito è controllare i processi sensoriali e movimento della metà controlaterale del corpo. − Corteccia cerebrale= strato più esterno degli emisferi con uno spessore di 1,5-4 mm. Presenta solchi, giri e scissure che accrescono la superficie corticale.  Citoarchitettura della corteccia: diversi tipi di corteccia (paleocorteccia, archicorteccia, neocorteccia) [neocorteccia=rappresenta il 90% della corteccia totale ed è la parte più recente]  ISOCORTECCIA (Citoarchitettura della neocorteccia): si compone di 6 strati, paralleli alla superficie del cervello e numerati dal più esterno al più interno 1. Strato molecolare = il più superficiale, poveri di corpi cellulari e contiene assoni e dendriti di neuroni appartenenti ad altri strati; 2. Strato granulare esterno= contiene piccole cellule piramidali con proiezioni cortico-corticali; 3. Strato piramidale esterno= è la continuazione del secondo strato con cellule piramidali più grandi; 4. Strato granulare interno= contiene cellule stellari che ricevono afferenze dal talamo e da altre aree corticali; 5. Strato piramidale interno= è la continuazione del quarto strato con cellule stellari più grandi che proiettano a strutture sottocorticali; 6. Strato delle cellule fusiformi= contiene cellule fusiformi che proiettano al talamo.  AREA DI BROADMANN =47 aree distinte sulla base dell’organizzazione cellulare della corteccia ed identificate su base istologica. Suddivisione funzionale:  Aree sensoriali (cortecce visiva, uditiva, somatosensitiva) → Primarie= ricevono input sensoriali diretti dal talamo; → Secondarie /associative unimodali = interconnesse alle primarie ed integrano info. unimodali.  Aree motorie (cortecce motrice e premotoria) → Primarie= invio del comando motorio ed esecuzione del movimento; → Secondarie /motorie supplementari= programmano e selezionano i movimenti. 7 TELENCEFALO SISTEMA LIMBICO = insieme di strutture corticali e sottocorticali interconnesse. Concetto introdotto da MacLean (1952) ad indicare il "cervello emozionale": segregato rispetto alle strutture che supportano le funzioni cognitive, alimentando una dicotomia oggi non più accettabile •Sulla base del lobo limbico di Broca (1878) - percezione olfattiva •Sulla base del circuito di Papez (1937) - generazione delle emozioni − Circuito di Papez → l'ippocampo tramite il fornice proietta ai corpi mamillari (ipotalamo); → l'ipotalamo proietta al nucleo anteriore del talamo; → il talamo proietta il giro del cingolo corteccia; → la corteccia proietta l'ippocampo; = >si genera una comunicazione bidirezionale tra ipotalamo e corteccia tra espressione emozionale ed esperienza emozionale. − Principali regioni corticali:  corteccia piriforme olfattiva  formazione ippocampale archi corteccia  giro ippocampale  giro del cingolo − Principali regioni sottocorticali:  IPPOCAMPO = situato in profondità del lobo temporale mediale insieme a giro dentato, subicolo e corteccia entorinale. Ha la forma di un cavalluccio marino. Funzioni: − Contribuisce alla formazione dei ricordi: sistema di memoria del lobo temporale e mediale (memoria dichiarativa e spaziale) − Modifica la struttura delle connessioni neurali trasferendo le info da MBT a MLT − Neurogenesi (=processo di formazione di nuove cellule nervose) tramite il giro dentato Formazione: → Alla corteccia entorinale arrivano le principali afferenze dalle aree corticali unimodali e associative e dall'amigdala. Le efferenze sono mediate dal fornice (circuito di Papez - linee più spesse) e dirette anche alla corteccia (tramite il subicolo).  AMIGDALA = situata in profondità nel lobo temporale mediale, dietro l'ippocampo e alla coda del nucleo caudato. È costituita da molti nuclei diversi a livello anatomico. Afferenze (input): → Dal talamo (informazioni rapide e imprecise) → Dalle aree corticali associative (informazioni già integrate) riceve informazioni sensoriali da tutte le modalità Efferenze (output) → All’ ipotalamo e al tronco encefalico per il controllo dell’espressione emozionale e delle relative modificazioni fisiologiche → Allo striato per il controllo dell’azione, comportamento motivato e sistema della ricompensa → Connessioni reciproche con ippocampo e aree corticali associative polimodali e prefrontali (regolazione) Funzioni 10 − Ruolo primario nei processi emozionali: elaborazione delle risposte a stimoli avversivi, elaborazione e reattività emozionali; − controllo sui processi viscerali; − regolazione dei processi percettivi attentivi e di memoria; − condizionamento avversivo/operante; − comunicazione bidirezionale con corteccia prefrontale mediale (mPFC), Amigdala e Ippocampo: → Possono operare indipendentemente, esercitando distinte funzioni su memoria ed emozioni; → Posso agire sinergicamente = l’amidgala potenzia la memoria dichiarativa (codifica e consolidamento) di eventi emozionali attraverso l'acquisizione di associazioni implicite; l’ippocampo modula l’attività dell’amigdala e le relative risposte emozionali attraverso le rappresentazioni episodiche (ricordo) del significato emozionale di un evento; → La mPFC ha connessioni bilaterali con entrambe le strutture. SOSTANZA BIANCA TELENCEFALICA  Sostanza grigia (40%) contiene: corpi cellulari dei neuroni e dendriti; riceve ed elabora informazioni.  Sostanza bianca (60%) contiene fasci di assoni mielinizzati; trasmette informazioni. → Fibre di proiezione =fibre ascendenti e discendenti che connettono la corteccia alla sostanza grigia sottocorticale (nuclei, midollo spinale). Esempi corona radiata e capsula interna. → Fibre di associazione=connettono aree corticali adiacenti o distanti di uno stesso emisfero. Esempi fibre arcuate, cingolo, fascicolo longitudinale superiore. → Fibre commissurali=connettono aree di un emisfero a quelle dell’emisfero opposto (interemisferiche). esempi corpo calloso, commissura anteriore, commissura del fornice. CORPO CALLOSO =200 milioni di fibre organizzate topograficamente. → Ruolo essenziale nella comunicazione interemisferica: la maggior parte collega tra loro aree corticali omologhe dei due emisferi. → Dalla porzione più anteriore a quella più posteriore è costituito da: rostro, ginocchio, tronco o corpo e splenio. − Specializzazione emisferica (dominanza cerebrale) SPLIT BRAIN DIENCEFALO =situato nel proencefalo e composto da talamo + ipotalamo. 11 − TALAMO= struttura simmetrica costituita da sostanza grigia → si trova ventralmente ai ventricoli laterali e lateralmente al 3° ventricolo; → si compone di molti nuclei con strutture citoarchitettoniche diverse (nuclei anteriori, mediali e laterali); → punto nodale di input e output collegato alla corteccia: passano info. sensoriali, motorie, limbiche; → funzioni: funge da stazione di smistamento e si occupa dell’elaborazione funzionale del segnale;  Nuclei talamici specifici= proiettano ad aree corticali specifiche, hanno proiezioni corticali molto più diffuse (aree più vaste), modificano l’eccitabilità dei neuroni piramidali della corteccia (proiezioni ai dendriti apicali). Modulazione globale dell’elaborazione e dello stato di attivazione e vigilanza.  Nuclei dei circuiti sensoriali: ricevono l’informazione sensoriale specifica (unimodale) e proiettano topograficamente alle aree sensoriali primarie della corteccia (prevalentemente al IV strato) es. Nucleo genicolato laterale (input visivo); Nucleo genicolato mediale (input uditivo); Nucleo posteriore ventrale (input somatosensoriale).  Nuclei dei circuiti motori: proiettano alle aree corticali motorie es. Nucleo ventrale anteriore (input dai gangli della base); Nucleo ventrale laterale (input dal cervelletto).  Nuclei dei circuiti limbici: proiettano alle aree corticali limbiche es. Nucleo anteriore (input da ipotalamo, proiezioni al giro del cingolo – circuito di Papez).  Nuclei di associazione: proiettano ad aree corticali associative es. Nucleo mediale dorsale (input dal talamo, ipotalamo, amigdala, altre aree limbiche, proiezioni alla corteccia prefrontale); Pulvinar (input dal talamo e da aree corticali e sottocorticali visive e uditive, proiezioni alla corteccia temporo-parietooccipitale; nucleo di integrazione – modulazione dell'attenzione). − IPOTALAMO= area di integrazione di info. entero/esterocettive → è situato ventralmente al talamo e si estende dal mesencefalo (caudalmente) al chiasma ottico (rostralmente); → funzioni: Coordina il SNA e regola l’omeostasi e tutte le funzioni vegetative (controllo endocrino mediante la regolazione del rilascio degli ormoni ipofisari; controllo di fame, sete, attività riproduttiva, ritmo circadiano (ad es., sonno/veglia), temperatura, bilancio idro-salino; controllo del SNA attraverso le vie discendenti ai neuroni pregangliari di simpatico e parasimpatico; regolazione degli stati motivazionali ed emozionali attraverso le connessioni con il sistema limbico) → è costituito da numerosi nuclei suddivisi in diverse regioni: Sezione coronale (periventricolare, mediale,laterale) e Sezione sagittale (anteriore, intermedia, posteriore). Afferenze= riceve info. sullo stato dell’organismo da: − Nucleo del tratto solitario del bulbo (che raccoglie tutte le informazioni viscerali dal nervo vago) − Recettori intrinseci (termocettori, osmocettori, concentrazione di ormoni, livello di glucosio nel sangue, ecc.) 12 − Locus coeruleus (NORADRENALINA), ponte/mesencefalo: sonno-veglia, attivazione, vigilanza. − Area tegmentale ventrale e substantia nigra (DOPAMINA), mesencefalo: sistema di reward e regolazione movimento volontario. − MESENCEFALO= composto da:  Tetto (parte dorsale) contiene: collicoli superiori (stazione delle vie visive prima del talamo, controllo movimenti di capo e occhi, riflessi) e collicoli inferiori (stazione delle vie uditive prima del talamo, riflessi)  Tegmento (parte centro-ventrale, "colorata") contiene: sostanza grigia periacqueduttale (assetto comportamentale nei processi emozionali; regolazione del dolore), nucleo rosso (parte della via extra-piramidale del controllo motorio), substantia nigra (funzionalmente parte dei gangli della base), formazione reticolare e nuclei dei nervi cranici (iii e iv). − PONTE = è posto tra mesencefalo e bulbo, ventralmente al cervelletto. Contiene:  Nuclei pontini importante stazione di collegamento tra cervelletto e corteccia  Fibre trasverse cortico-ponto-cerebellari  Formazione reticolare  Nuclei dei nervi cranici (V-VIII) − BULBO (o midollo allungato, in inglese “medulla”) =è in continuazione con il midollo spinale. Contiene:  Nuclei dei nervi cranici (IX-XII)  Nuclei coinvolti nel controllo cardiovascolare e respiratorio (ad es., nucleo del tratto solitario)  Nucleo olivare (regolazione del movimento)  Formazione reticolare → A livello delle piramidi bulbari, si ha la decussazione del 90% delle fibre del tratto corticospinale (sistema piramidale. MIDOLLO SPINALE → è la parte più caudale del snc e rostralmente è in continuità con il bulbo; → è situato nel canale vertebrale, circondato dal liquor e dalle meningi; → si estende dalla base cranica alla prima vertebra lombare e nell’adulto occupa i 2/3 superiori della colonna vertebrale; 15 → a differenza del midollo spinale, la colonna vertebrale continua a crescere dopo la nascita; → i nervi spinali lombari e sacrali decorrono nel canale vertebrale formando la cauda equina; → sono presenti rigonfiamenti a livello cervicale e lombo-sacrale per innervazione degli arti → in sezione trasversa si riconoscono la sostanza grigia, che occupa la parte interna, e la sostanza bianca, che occupa la periferia. → contiene i corpi cellulari delle fibre pregangliari del sistema simpatico (a livello toraco-lombare) e di parte del sistema parasimpatico (a livello sacrale); → emergono i nervi spinali: i motoneuroni che innervano i muscoli scheletrici di arti e tronco; i neuroni sensitivi che innervano cute, articolazioni, muscoli di arti e tronco (propriocezione). Funzioni: − conduce i fasci sensoriali ascendenti e motori discendenti; − è un centro di prima elaborazione dei segnali. Riflessi (risposte mediate da catene neuronali semplici) Monosinaptici e Polisinaptici.  NERVI SPINALI = sono 31 paia di nervi spinali facenti parte del SNP. → assumono i nomi delle vertebre: cervicali, toracici, lombari, sacrali, coccigeo) → una coppia di n.s. è contenuta nel mielomere o neuromere (= segmento del m.s. innervato dalle coppie di n.s.) → ogni nervo spinale si origina dall’unione di una radice dorsale (fibre afferenti, sensoriali) e di una radice ventrale (fibre efferenti, motorie), ed è quindi misto. le radici spinali connettono il midollo spinale alla periferia. Le radici dorsali presentano un rigonfiamento (ganglio delle radici dorsali), che contiene i corpi cellulari delle fibre afferenti, prima dell’ingresso nel midollo. I corpi cellulari delle fibre efferenti sono dentro la sostanza grigia.  I n.s. sono MISTI:  Fibre sensoriali somatiche (afferenze dalla superficie del corpo) => radici dorsali  Fibre sensoriali viscerali (afferenze dagli organi interni) => radici dorsali  Fibre motorie somatiche (efferenze verso i muscoli scheletrici) => radici ventrali  Fibre motorie viscerali (efferenze verso i muscoli lisci e ghiandole, SNA) => radici ventrali *dermatomero= regione innervata dalle fibre della radice dorsale.  Organizzazione sostanza grigia → (a forma di farfalla o di H) contiene i corpi cellulari → non è omogenea, ma presenta vari aggregati cellulari → su base istologica può essere classificata in nuclei o in 10 lamine. → ha 2 corna dorsali, 2 ventrali e 2 laterali:  Nel corno dorsale si trovano i corpi cellulari dei neuroni di ritrasmissione sensoriale (con separazione delle afferenze tattili, propriocettive, dolorifiche, termiche, viscerali);  Nel corno ventrale si trovano i corpi cellulari dei motoneuroni, che innervano le fibre muscolari scheletriche;  Nel corno laterale si trovano i corpi cellulari dei neuroni pregangliari del SNA che fuori dal midollo spinale contraggono sinapsi con i neuroni post-gangliari, che innervano i visceri. 16 Neuroni sensoriali = danno origine alle vie della sensibilità somatica (informazioni esterocettive, enterocettive e propriocettive) verso i centri superiori (tronco encefalico, talamo e poi corteccia, cervelletto) e sono localizzati nelle corna dorsali. Organizzazione somatotopica (relazione tra disposizione dei neuroni e la corrispondente regione corporea innervata). Motoneuroni =implicati nel controllo della muscolatura scheletrica. − Motoneuroni alfa (ciascuno innerva un numero variabile di fibre muscolari scheletriche) − Motoneuroni gamma (innervano i fusi neuromuscolari) Sono localizzati nelle corna ventrali. Organizzazione somatotopica (relazione tra disposizione dei neuroni e la corrispondente regione corporea innervata). Neuroni pre-gangliari del SNA= danno origine alle vie post-gangliari di controllo delle funzioni viscerali, sono localizzati nelle corna laterali (presenti solo a livello toraco-lombare e sacrale). Interneuroni =smistano i segnali afferenti e mediano i riflessi spinali connettendosi ai motoneuroni.  Organizzazione della sostanza bianca → circonda la grigia è formata da tratti o fasci ascendenti e discendenti. → Principali fasci di fibre ascendenti (afferenti, sensoriali) − colonne o cordoni dorsali (fascicoli gracile e cuneato): sensibilità tattile, cinestesica (posizione e movimento) e propriocezione (stiramento di muscoli, tendini, articolazioni) cosciente; prevalentemente controlaterali (decussano a livello del bulbo); − Tratto spinotalamico: sensibilità dolorifica e termica, prevalentemente controlaterali (decussano subito nel midollo spinale); − Tratto spinocerebellare: sensibilità cinestesica e propriocettiva inconscia. → Principali fasci di fibre discendenti (efferenti, motorie) − Tratto corticospinale (o piramidale): si origina dalla corteccia motoria primaria, controllo dei movimenti volontari fini; prevalentemente controlaterale (decussa a livello delle piramidi bulbari) − Tratto reticolospinale (extra-piramidale): si origina dalla formazione reticolare del tronco encefalico; regolazione dei motoneuroni per controllo di locomozione e postura. − Tratto vestibolospinale (extra-piramidale): si origina dai nuclei vestibolari bulbari che ricevono afferenze dal sistema vestibolare e dal cervelletto; controllo della postura eretta e dell’equilibrio. SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP) → È anatomicamente distinto dal SNC; → Comprende tutti i nervi periferici (cranici e spinali), che sono posti al di fuori del SNC − Le fibre sensitive raccolgono informazioni da esterocettori, propriocettori ed enterocettori e le inviano al SNC − Le fibre motorie trasmettono i segnali dal SNC agli organi effettori: muscoli scheletrici (SN somatico), visceri e ghiandole (SN autonomo) → Dal punto di vista funzionale, può essere diviso in SN Somatico (che innerva i muscoli scheletrici) e SN Autonomo (che innerva la muscolatura cardiaca, liscia, e le ghiandole); SISTEMA NERVOSO AUTONOMO (SNA) = Sistema efferente che innerva la muscolatura liscia (pareti/ sfinteri degli organi interni, vasi sanguigni, follicoli piliferi, diametro pupillare e accomodazione cristallino), il muscolo cardiaco e le ghiandole. 17 − Comparatore di afferenze: valuta la disparità ("errore motorio") tra pianificazione ed esecuzione motoria (riceve copia dei comandi motori centrali e afferenze propriocettive e visive sulla effettiva performance motoria); − Regolazione dell’equilibrio e della postura: segnali correttivi immediati per aggiustare tono muscolare, contrattilità dei muscoli e movimenti oculari quando l’equilibrio è disturbato o sottoposto ad accelerazione; − Coordinazione dei movimenti volontari e monitoraggio dell’ordine, sequenza temporale e precisione dei movimenti (velocità, direzione, forza); − Apprendimento motorio: si verificano cambiamenti a lungo termine nell’efficienza sinaptica e nelle connessioni sinaptiche del cervelletto in funzione dell’esperienza. SISTEMI SENSORIALI sistema sensoriale= è un insieme di circuiti neurali che trasmettono e integrano informazioni provenienti da una specifica classe di recettori sensoriali. → ogni sistema sensoriale ha lo scopo di fornire una rappresentazione costantemente aggiornata del mondo esterno (e interno) → ogni modalità sensoriale si basa su classi distinte di recettori sensoriali specializzati che trasformano una particolare forma di energia dello stimolo (luminosa, termica, meccanica, chimica) in variazioni di potenziale di recettore graduate e proporzionali all’intensità dello stimolo, in grado di evocare sequenze di potenziali d’azione nelle fibre neurali afferenti (trasduzione) Sistemi sensoriali "speciali" (visivo, uditivo, vestibolare, gustativo, olfattivo): i recettori sensoriali sono posti all’interno di organi di senso specializzati e trasmettono info attraverso i nervi cranici. Sistemi sensoriali somatici (tatto, propriocezione, dolore, temperatura):i recettori sensoriali ampiamente distribuiti in tutto il corpo (pelle, articolazioni, organi interni). 20  Recettori sensoriali (gusto, olfatto, tatto, udito, vista, stiramento muscolare) − possono essere semplici terminazioni nervose (libere o incapsulate; ad es., corpuscolo di Pacini del sistema somatosensoriale) - in questo caso il potenziale di recettore si definisce GENERATORE; − possono avere contatti sinaptici diretti con le cellule gangliari (ad es., cellule ciliate del sistema uditivo) che entrano a far parte dei nervi periferici; − possono contrarre sinapsi con interneuroni che a loro volta contraggono sinapsi con le cellule gangliari (ad es., fotorecettori del sistema visivo). Campo recettivo= ha luogo quando gli stimoli dell’area cutanea, la regione dello spazio o il dominio tonale attivano un neurone sensoriale.  Vie sensoriali Organizzate sia in serie che in parallelo e costituite da tratti di fibre che proiettano a stazioni di ritrasmissione sinaptica disposte in ordine sequenziale nel midollo spinale o tronco encefalico, nel talamo (ad eccezione del sistema olfattivo) e nella corteccia. Ogni nucleo elabora ed integra gli input sensoriali. I centri superiori modificano il flusso dei segnali afferenti inviando informazioni, con un meccanismo a feedback, ai livelli inferiori. Le fibre afferenti provenienti dai recettori sono segregate in vie anatomiche specifiche che terminano in nuclei unimodali; quelle provenienti dai recettori arrivano al SNC (incluse le cortecce sensoriali primarie) in modo ordinato formando mappe della superficie recettoriale (organizzazione topografica). →Man mano che si passa ai centri corticali superiori, i segnali nervosi convergono su gruppi di neuroni che svolgono funzioni polimodali →L’organizzazione topografica viene progressivamente persa →I neuroni corticali sono sempre meno responsivi alle caratteristiche fisiche degli stimoli e sempre più alla rilevanza per quella modalità SISTEMA SOMATOSENSORIALE Svolge 3 funzioni principali: − Esterocezione= fornisce info sulle stimolazioni esterne a cui è sottoposta la superficie del corpo (sensibilità tattile, termica e nocicettiva) − Propriocezione=fornisce info sulla posizione e i movimenti del corpo (articolazioni e muscoli) nello spazio − Enterocezione= fornisce info sullo stato interno di organi e visceri (sensibilità viscerale) *Sensibilità tattile e propriocettiva hanno un percorso in gran parte separato da quello di nocicezione e termocezione.  TATTO E PROPRIOCEZIONE  Pelle: → è il più esteso organo del corpo umano; 21 → funzioni: protegge le cellule dei tessuti interni, partecipa alla termoregolazione, si oppone alla disidratazione; → è costituita da epidermide (strato più esterno) e derma (strato più profondo), con numerosi recettori sensoriali.  Meccanocettori =neuroni unipolari con il corpo cellulare nei gangli delle radici dorsali → hanno campi recettivi più o meno ampi; → area della pelle la cui stimolazione attiva il recettore; → hanno velocità di adattamento diversa (per quanto tempo il recettore continua a rispondere ad uno stimolo immutato). → possono essere: − a rapido adattamento: non rispondono a stimoli di intensità costante, ma a onset e offset (=inizio e fine della stimolazione); rilevano stimoli in movimento e stimoli vibratori. es. Corpuscoli di Pacini =sono localizzati nel derma, con campi recettivi ampi; rilevano le variazioni di pressione e le vibrazioni ad alta frequenza (contatto con gli oggetti). Assoni mielinizzati grandi e veloci (Aβ). Corpuscoli di Meissner =sono localizzati nell'epidermide, con campi recettivi piccoli (fine sensibilità); rilevano le variazioni fini di pressione e le vibrazioni a bassa frequenza (~ 50 Hz): controllo della presa (sfregamento, scorrimento di oggetti). Assoni mielinizzati grandi e veloci (Aβ). − a lento adattamento: continuano a rispondere a stimoli persistenti e rilevano la pressione esercitata sugli e dagli oggetti e la loro forma. Es. Corpuscoli di Ruffini = sono localizzati nel derma, con campi recettivi ampi; rilevano il grado di stiramento cutaneo. Assoni mielinizzati grandi e veloci (Aβ). Dischi di Merkel= sono localizzati nell’epidermide, con campi recettivi piccoli (fine sensibilità); rilevano il grado di pressione: dettagli fini (forma, contorni, tessitura degli oggetti). Assoni mielinizzati grandi e veloci (Aβ).  Trasduzione: → lo stimolo meccanico deforma la membrana del recettore, che ha canali ionici per il na+ meccanosensitivi; → i canali si aprono, entra na+ e la membrana si depolarizza; → l’ampiezza del potenziale generatore è proporzionale al grado di deformazione: se supera la soglia, viene generato il potenziale d’azione che si propaga lungo l’assone.  Codifica dell’intensità dello stimolo − Frequenza di scarica →maggiore è l'intensità dello stimolo meccanico, tanto più il recettore si depolarizza (si aprono più canali Na+) e tanto maggiore è il numero di potenziali d’azione/secondo che sono generati. − Reclutamento→ maggiore è l'intensità dello stimolo meccanico, maggiore è il numero di recettori attivati.  Propriocettori =meccanocettori che forniscono info sulle forze meccaniche che si sviluppano nel corpo stesso: su movimento e posizione delle articolazioni e su lunghezza e tensione dei muscoli. → fondamentali per la corretta esecuzione degli atti motori 22 ↓ proietta al nucleo posteriore ventrale (in regioni distinte dalle proiezioni del lemnisco mediale) e ai nuclei intralaminari del talamo → da qui a S1 e S2 (componente sensitivodiscriminativa) e al giro del cingolo anteriore e insula anteriore (componente affettiva e integrazione delle componenti sensitiva, affettiva e cognitiva). Regolazione afferente: la percezione del dolore è variabile e la stessa attività dei nocicettori può produrre più o meno dolore e viene regolata dal rapporto tra l’attività delle fibre afferenti nocicettive e quelle afferenti meccanocettive. Alcuni neuroni di secondo ordine, che proiettano al tratto spinotalamico, ricevono afferenze convergenti da fibre nocicettive (Aδ e C) e meccanocettive (Aα e Aβ, più veloci) e sono anche connessi ad un interneurone inibitorio (=inibito dalle fibre nocicettive ed eccitato dalla fibre meccanocettive). →La contemporanea attivazione dei meccanocettori, più veloci, attiva l’interneurone che inibisce la trasmissione dell’informazione dolorifica, chiudendo una sorta di "cancello" attraverso cui vengono ritrasmesse le informazioni nocicettive: la percezione del dolore sarà quindi attenuata. ------------------------------------------------------------------ Regolazione efferente: principali vie di regolazione efferente riguardano le proiezioni della sostanza grigia periacqueduttale (mesencefalo) ai nuclei del rafe (bulbo) e poi alle corna dorsali del m.s. ↓ riceve anche input nocicettivo ascendente e proiezioni da amigdala, insula, corteccia prefrontale, giro del cingolo anteriore e ipotalamo, suggerendo che queste vie possano essere attivate anche da fattori psicologici La sua stimolazione elettrica produce analgesia profond  Modulazione cognitiva ed emozionale Il circuito discendente è modulato sia dai processi cognitivi (ad es., attenzione/distrazione), che possono modulare l’intensità del dolore percepito, sia dai processi emozionali, che possono modulare la spiacevolezza del dolore percepito. Le vie di regolazione efferente sono diverse. Le emozioni attivano circuiti che coinvolgono il giro del cingolo anteriore, la corteccia prefrontale e la sostanza grigia periacqueduttale. L’attenzione attiva circuiti che coinvolgono il lobulo parietale superiore, S1 e l’insula (da qui ad amigdala e sostanza grigia periacqueduttale).  Dolore riferito Il dolore viscerale si irradia ed è avvertito in un’area cutanea relativamente lontana (ad es., angina). Si verifica per la convergenza di nocicettori viscerali e cutanei sugli stessi neuroni di proiezione del corno dorsale.  Prurito =sensazione spiacevole o fastidiosa che induce il desiderio o il riflesso di grattarsi. → ha alcune proprietà in comune e interagisce con il dolore (non possono essere percepiti contemporaneamente nella stessa area somatica e il dolore sopprime il prurito). → innescato da vari tipi di stimoli (meccanici, chimici, termici) che coinvolgono i tessuti superficiali. 25 → trasmesso da fibre C (amileliniche di piccolo diametro) → alcune hanno recettori sensibili all’istamina, che produce prurito ed è rilasciata nella pelle durante l’infiammazione, altre rispondono ad altre sostanze endogene ed esogene (gli antistaminici alleviano il prurito).  TERMOCEZIONE  Termocettori= terminazioni nervose libere che rispondono al caldo o al freddo e rilevano variazioni della temperatura cutanea. → sono distribuiti in modo disomogeneo (tra aree insensibili alla temperatura); → sono più sensibili alle variazioni di temperatura e mostrano adattamento rapido (dopo alcuni secondi la loro risposta diminuisce); → la temperatura del sangue è rilevata invece da termocettori centrali localizzati nell'ipotalamo; → Termocettori per il freddo (o frigocettori): sono localizzati subito sotto l’epidermide. Fibre Aδ (mieliniche di piccolo diametro) e C (amieliniche di piccolo diametro). Range di risposta: ~ 35-10°C (freddo nocivo - si attivano i nocicettori) Termocettori per il caldo: sono localizzati più in profondità (Fibre C). Range di risposta ~ 30-45°C (> 43°C caldo nocivo - si attivano i nocicettori) → Recettori diversi possono avere diverse soglie di sensibilità. Entrambi mostrano adattamento per stimolazioni prolungate e le risposte sono massime per durante e subito dopo le variazioni di temperatura.  Vie afferenti: le informazioni sulla temperatura seguono lo stesso percorso di quelle sul dolore (Tratto spinotalamico). Sinapsi nella sostanza gelatinosa del corno dorsale del midollo spinale, decussazione dei neuroni di secondo ordine e ascesa controlaterale fino al talamo. SISTEMA VISIVO  Luce =energia luminosa rilevata dall’occhio e trasdotta in segnale neurale → è una radiazione elettromagnetica (onda di energia) visibile; → flusso di fotoni che ha lunghezza d’onda (distanza tra due onde successive), frequenza (numero di onde al secondo) e ampiezza (altezza dell'onda); → una radiazione elettromagnetica ad alta frequenza (corta lunghezza d’onda) possiede molta energia (ad es., raggi X); una radiazione elettromagnetica a bassa frequenza (lunga lunghezza d’onda) possiede minore energia (ad es., onde radio); → luce visibile =è una porzione molto ristretta dello spettro elettromagnetico (compresa tra 400 e 700 nm). Le lunghezze d’onda più corte sono percepite come blu/viola, quelle più lunghe come rosso/arancione. La luce del sole è una mescolanza di lunghezze d’onda diverse e appare bianca.  Occhio 1. Sclera= rivestimento bianco fibroso esterno che contribuisce alla forma del bulbo oculare. Ad essa sono collegati tre muscoli extra- oculari che permettono il movimento dell’occhio; 2. Cornea= superficie anteriore più esterna, trasparente. Rifrazione dei raggi luminosi affinché convergano sul fondo dell’occhio (lente convergente); 26 3. Umor acqueo= fluido acquoso che fornisce nutrimento alla cornea e al cristallino; 4. Pupilla= apertura che permette alla luce di entrare nell’occhio e arrivare alla retina; 5. Iride= muscolo circolare pigmentato che regola il diametro della pupilla in funzione della quantità di luce. Innervato dal SNA; 6. Cristallino= lente biconvessa che concentra i raggi luminosi focalizzandoli sulla retina. È sostenuto da legamenti uniti ai muscoli ciliari (innervati da fibre parasimpatiche) che permettono l’accomodazione. 7. Umor vitreo = gel viscoso che riempie la camera interna dell’occhio. A differenza dell’umor acqueo, non si rinnova mai; 8. Retina = situata sul fondo dell’occhio. "Schermo" su cui si formano le immagini (invertite). ↓ − sottile strato di fotorecettori posti nello strato più profondo − ricca di vasi sanguigni che prendono origine dal disco ottico, che non contiene fotorecettori e da cui diparte il nervo ottico (punto cieco) − al centro della retina si trova la macula lutea, area giallastra priva di grossi vasi sanguigni, deputata alla visione centrale − al centro della macula, si trova la fovea (diametro di ~ 2 mm), area sottile e infossata che contiene solo coni ed è specializzata per la visione dei dettagli (massima acuità) Anatomia retina In 0.3 mm di spessore, la retina contiene 6 strati (= organizzazione laminare) dal più interno al più esterno; (interno = più vicino al centro dell’occhio): 1. Strato delle cellule gangliari= contiene le gangliari. 2. Strato plessiforme interno=contiene le sinapsi tra bipolari a macchine e gangliari. 3. Strato nucleare interno =contiene i corpi cellulari bipolari, amacrine e orizzontali. 4. Strato plessiforme esterno=contiene le sinapsi tra bipolari orizzontali e fotorecettori 5. Strato nucleare esterno= contiene i corpi cellulari dei fotorecettori. 6. Strato dei segmenti esterni dei fotorecettori →La luce proviene dal lato opposto ai fotorecettori (che si trovano sul fondo dell’occhio) e deve attraversare tutti gli strati di cellule (che sono però abbastanza trasparenti).  Elaborazione retinica L’unica via di uscita dalla retina è il potenziale d’azione delle cellule gangliari.La via più diretta va dai fotorecettori alle cellule bipolari, alle cellule gangliari: ciascuna di queste cellule riceve informazioni da più 27  Campi recettivi della corteccia striata: i neuroni del NGL del talamo hanno campi recettivi antagonisti centro-periferia sensibili a luce puntiforme (simili a quelli delle cellule gangliari) e monoculari. neuroni corticali di altri strati rispondono più a margini lineari o barre (campi recettivi più allungati) con caratteristiche specifiche.  Cellule semplici: hanno regioni eccitatorie ben definite (ON/OFF) e rispondono in modo differenziale a stimoli con diverso orientamento e specifica posizione nel campo visivo.  Cellule complesse: hanno campi recettivi più grandi, senza regioni ON/OFF ben definite e rispondono in modo differenziale a stimoli con diverso orientamento che attraversano il campo recettivo. Molte rispondono in modo preferenziale alla direzione del movimento.  Visione binoculare: i neuroni degli strati IVC ricevono dal NGL informazioni monoculari. Lo strato IVC proietta principalmente agli strati IVb e III dove i segnali dei due occhi si combinano per la prima volta. Quindi i neuroni degli altri strati hanno campi recettivi binoculari (uno per ciascun occhio), anche se molti mostrano un certo grado di dominanza oculare (rispondono più intensamente alla stimolazione di un occhio rispetto all'altro).  Organizzazione colonnare Quando un elettrodo viene inserito perpendicolarmente alla superficie corticale, tutti i neuroni che incontra hanno proprietà di risposta (campi recettivi) simili. → La colonna verticale è l’unità fondamentale della architettura funzionale della corteccia. → La corteccia striata è organizzata in una serie di colonne verticali distinte per orientamento, dominanza oculare ed elaborazione del colore (blob). → Colonne corticali: colonne di orientamento e colonne di dominanza oculare. → Nello strato IVC l’input è separato per l’occhio dx e sx; negli altri strati le cellule sono organizzate in bande alternate, che rispondono ad entrambi gli occhi ma preferenzialmente all’occhio dx o sx. Blob = colonne ovoidali (con alte concentrazioni dell’enzima citocromo ossidasi) deputate all’elaborazione del colore. Hanno campi recettivi ampi e monoculari. Moduli corticali= unità funzionali che analizzano l’informazione proveniente da una specifica regione della retina. Ogni modulo è necessario e sufficiente per analizzare in maniera completa (forma, colore, movimento e localizzazione) una porzione del campo visivo e contiene: 2 serie complete di colonne di dominanza oculare, 16 blob e 2 serie complete di colonne di orientamento.  2 vie parallele da NGL a corteccia striata  Via magnocellulare: cellule gangliari di tipo M, informazioni sul movimento.  Via parvocellulare : cellule gangliari di tipo P, informazioni su forma e colore.  Via del "Where" e del "What"= due vie di elaborazione parallele e anatomicamente distinte (due canali dell’informazione visiva) 30  Via dorsale o via del "Where" – magnocellulare: si occupa dell’analisi del movimento ed elaborazione degli aspetti visivi necessari per localizzare un oggetto nello spazio; visione per l’azione; termina nella corteccia parietale posteriore.  Via ventrale o via del "What" – parvocellulare: si occupa dell’analisi delle caratteristiche intrinseche degli oggetti (identificazione e riconoscimento); visione per la percezione; termina nella corteccia inferotemporale.  Formazione dell’immagine ottica I raggi di luce viaggiano in linea retta finché non interagiscono con gli oggetti. Nel passare da un mezzo meno denso (ad es., aria) a un mezzo più denso (ad es., acqua o vetro) il raggio luminoso devia verso la perpendicolare alla superficie di separazione tra i due mezzi. Percorso della luce: cornea => umor acqueo => cristallino => umor vitreo => retina  i raggi vengono deviati quando passano da un mezzo trasparente a un altro (=rifrazione). la cornea ha maggior potere refrattivo del cristallino perché la luce passa dall’aria all’acqua, mentre nel cristallino dall’acqua all’acqua.  i raggi che colpiscono la superficie della cornea vengono deviati in modo da convergere verso il fondo della retina.  la distanza della superficie di rifrazione dal punto in cui convergono i raggi luminosi è detta distanza focale ed il suo reciproco (in m) è la diottria. La cornea ha un potere di rifrazione di 42 diottrie; il cristallino contribuisce al potere di messa a fuoco con ulteriori 12 diottrie.  per oggetti a distanza < 9 m soprattutto attraverso l’accomodazione, variazione della sua forma grazie all’attività del muscolo ciliare: la contrazione del muscolo aumenta la curvatura del cristallino e quindi il suo potere di rifrazione. Il rilassamento produce l’opposto. Difetti di rifrazione: − Emmetropia= occhio normale: il fuoco cade sulla retina − Miopi= a bulbo oculare troppo lungo: il fuoco cade davanti alla retina − Ipermetropia= bulbo oculare troppo corto: il fuoco cade dietro alla retina − Astigmatismo= la curvatura della cornea non è omogenea: la luce viene rifratta in molteplici punti sulla retina. 31  Campo visivo =è la totalità di spazio che può essere percepita quando l’occhio fissa dritto di fronte a sé (~ 150° per occhio): le distanze sulla retina sono descritte in gradi di angolo visivo. L'immagine sulla retina è invertita → il campo visivo sinistro è rappresentato sul lato destro della retina e viceversa;il campo visivo superiore è rappresentato sul fondo e viceversa. − acuità visiva = è la capacità dell’occhio di distinguere tra due punti vicini. Dipende dalla densità e dal tipo di recettori presenti nella retina e dalla precisione della rifrazione oculare.  Elaborazione info visiva Nel processo di conversione di energia luminosa in attività neurale l’informazione visiva va: dai fotorecettori→ cellule bipolari→ cellule gangliari, da cui diparte il nervo ottico. Cellule orizzontali =sono interneuroni che ricevono i segnali dai fotorecettori e comunicano con le cellule bipolari; Cellule amacrine =sono interneuroni che ricevono i segnali dalle cellule bipolari e comunicano con le gangliari;  Fotoricettori (=bastoncelli e coni): contengono i fotopigmenti deputati alla trasduzione del segnale luminoso in segnale neurale.Due sistemi complementari, sensibili a lunghezze d'onda diverse Bastoncelli: deputati alla visione scotopica (luminosità notturna), meno nitida e senza colori. → hanno più dischi membranosi contenenti fotopigmento nel segmento esterno → un solo tipo di fotopigmento: la rodopsina → 1000 volte più sensibili alla luce dei coni → sono distribuiti soprattutto nella retina periferica (assenti nella fovea centrale) Coni: deputati alla visione fotopica (luminosità diurna), molto nitida e sensibile ai colori → 3 classi di coni, ciascuno con un tipo di fotopigmento (opsina) sensibile a lunghezze d’onda diverse → meno sensibili alla luce → distribuiti soprattutto nella fovea → nella fovea la retina si infossa, permettendo alla luce di colpire i fotorecettori senza attraversare gli altri strati Il centro della retina è superiore nel distinguere dettagli fini e colore con luce diurna, mentre la periferia è superiore nella percezione dei dettagli con luce debole. Scarsa discriminazione dei colori nella retina periferica.  Fototrasduzione: fotorecettori trasducono l’energia luminosa in modificazioni del potenziale di membrana. Il processo è diverso da quello di altri recettori sensoriali, poiché sono depolarizzati al buio e iperpolarizzati alla luce. Producono potenziali graduati (potenziali di recettore) e non d’azione. Nei bastoncelli − al buio: la membrana del fotorecettore è relativamente depolarizzata (-30 mV) a causa dell’ingresso costante di Na+ attraverso la membrana del segmento esterno →i canali del Na+ sono tenuti aperti da un secondo messaggero (GMPc*) costantemente prodotto dal fotorecettore. i fotorecettori rilasciano continuamente NT (glutammato) sulle sinapsi con le cellule bipolari. 32 cellula ciliata viene rilasciato NT, si genera un potenziale postsinaptico eccitatorio che genera il potenziale d’azione nelle cellule bipolari. Il nervo vestibolococleare proietta ipsilateralmente ai nuclei cocleari dorsale e ventrale del →al nucleo olivare superiore bilaterale del bulbo (input binaurale) →ai collicoli inferiori del mesencefalo (tramite il lemnisco laterale), convergenza di tutte le vie uditive ascendenti →al nucleo genicolato mediale del talamo →alla corteccia uditiva primaria (A1) del lobo temporale. Il collicolo inferiore invia input al collicolo superiore (per l'integrazione delle informazioni uditive e visive): esistono diversi sistemi di feedback top- down verso il tronco encefalico e verso la coclea; ogni emisfero riceve informazioni da entrambe le orecchie, ma soprattutto da quello controlaterale.  Codifica della FREQUENZA del suono La frequenza del suono (il tono) viene codificata in base a: − Mappe tonotopiche (localizzazione dei neuroni): Neuroni vicini rispondono a frequenze caratteristiche simili, ma in queste mappe non sono rappresentate frequenze < 200 Hz. Inoltre, la membrana basilare viene deformata anche dall’intensità. − Ancoraggio di fase (temporizzazione della scarica) I neuroni scaricano in corrispondenza con una precisa fase dell’onda sonora (ad ogni ciclo o ad ogni serie di cicli); fornisce info sulla frequenza complementari a quelle fornite dalla tonotopia. [Per frequenze molto alte=tonotopia; Per frequenze molto basse= ancoraggio di fase; Per frequenze intermedie= tonotopia e ancoraggio di fase]  Codifica dell’INTENSITÀ del suono L’intensità del suono viene codificata in base a: − Frequenza di scarica dei neuroni= per suoni più intensi la membrana basilare oscilla maggiormente e produce più ampi potenziali recettoriali delle cellule ciliate e maggiore frequenza di scarica dei potenziali d’azione delle cellule bipolari. − Numero di recettori (cellule ciliate) attivati= per suoni più intensi l’oscillazione della membrana basilare arriva a maggiore distanza e attiva più recettori.  Localizzazione del suono − Sul piano orizzontale (davanti, dietro, di lato): • Ritardo interaurale= confronto tra i tempi di arrivo del suono alle 2 orecchie; • Differenza interaurale di intensità = la testa blocca parte delle onde sonore (cono d’ombra) e nell’orecchio più lontano si produce una risposta più debole; − Sul piano verticale (alto, basso): •Suono riflesso= le pieghe, sporgenze e rientranze del padiglione auricolare riflettono in modo diverso suoni provenienti da altezze diverse. Il ritardo tra suono diretto e riflesso si modifica sul piano verticale; il suono combinato (diretto e riflesso) è diverso quando viene da sopra o da sotto.  Corteccia uditiva primaria (A1 - BA 41 - giro di Heschl) Il nucleo genicolato mediale del talamo proietta allo strato IV dell’A1 attraverso la radiazione acustica: − A1 si trova nel giro temporale superiore: risponde a suoni complessi, a pattern tonali e sequenziali di suoni, oltre che a toni puri. − Organizzazione tonotopica = le basse frequenze sono rappresentate in posizione rostrale e laterale. Le alte frequenze sono rappresentate in posizione caudale e mediale. − Organizzazione colonnare= rappresentazione tonotopica in colonne di isofrequenza che rispondono a tutte le frequenze udibili; rappresentazione delle interazioni interaurali in colonne 35 (perpendicolari) alternate che ricevono input binaurali con un maggior contributo controlaterale o a input monoaurali;  Aree corticali uditive − Corteccia uditiva secondaria (A2 - BA 42): organizzazione tonotopica meno precisa; risponde a suoni più complessi. − Corteccia uditiva associativa (BA 22): risponde a suoni più complessi e integra informazioni multisensoriali. Include l’area di Wernicke (emisfero dominante), critica per la comprensione del linguaggio. SISTEMA VESTIBOLARE Funzioni: − fornisce senso dell’equilibrio ed info su posizione e movimenti del capo − aiuta a coordinare movimenti di capo ed occhi e ad aggiustare la postura − codifica la posizione e i movimenti del capo nello spazio tridimensionale → ha recettori specializzati (cellule ciliate) nell’orecchio interno, che rilevano le forze meccaniche (gravità e accelerazione) che agiscono sul corpo e trasducono l’energia meccanica derivante dal movimento del capo in attività neurale; → agisce in sinergia con il sistema somatosensoriale, visivo e motorio;  labirinto vestibolare = situato nell’orecchio interno, è insieme di cavità ossee all’interno delle quali vi è un sistema di canali e camere membranose contenenti endolinfa. Si compone di:  Organi otolitici (utricolo e sacculo) =camere poste vicino al centro del labirinto che forniscono info sulla posizione e inclinazione del capo rispetto al terreno e sull'accelerazione lineare verticale e orizzontale. All’interno di ciascuna camera vi sono cellule ciliate (recettori) poste su una membrana (orientata verticalmente nel sacculo e orizzontalmente nell’utricolo).  Cellule ciliate: sono orientate in tutte le direzioni possibili all'interno del piano e hanno una direzione preferita nel rispondere alla posizione e ai movimenti del capo: − tutti i diversi movimenti sono codificati da specifici pattern di risposta dei recettori; − le cilia sono immerse in una calotta gelatinosa ricoperta di cristalli di carbonato di calcio quando il capo si inclina o è sottoposto ad accelerazioni lineari, il peso degli otoliti provoca lo spostamento della calotta gelatinosa, che esercita una forza meccanica sulle cilia, piegandole; − ogni cellula ha una direzione preferenziale a cui risponde: quando il capo viene inclinato in direzione dell'asse preferenziale delle cilia, la cellula si depolarizza; quando il capo viene inclinato in direzione opposta, la cellula si iperpolarizza →quindi, l'inclinazione del capo in 36 qualsiasi direzione induce depolarizzazione in alcune cellule e iperpolarizzazione in altre, mentre non ha alcun effetto su altri gruppi di cellule; − il meccanismo di trasduzione e simile a quello della coclea.  Tre canali semicircolari =membranosi ad arco. − ogni canale giace su un piano perpendicolare a quello degli altri due, ed è quindi disposto su uno dei tre possibili assi x (ruota ginnasta), y (capriola), z (giravolta); − rilevano i movimenti rotatori del capo (accelerazione angolare) a tutti i possibili angoli; − alla base di ciascun canale vi è una ampolla, contenente i recettori (cellule ciliate); − le cilia sono immerse in una cupola gelatinosa; − quando il capo inizia a ruotare, l'inerzia dell’endolinfa esercita una forza in direzione opposta, che piega la cupola e le cilia in essa contenute; − la direzione di piegamento determina se si produce depolarizzazione o iperpolarizzazione: vengono rilevati tutti i possibili angoli di rotazione anche attraverso l’accoppiamento con il canale controlaterale, che risponde alla rotazione attorno allo stesso asse; la rotazione eccita le cellule ciliate di un lato inibendo simultaneamente quelle dell’altro lato.  Vie vestibolari centrali Le cellule ciliate degli organi vestibolari fanno sinapsi con neuroni bipolari, i cui corpi cellulari si trovano nel ganglio vestibolare (o di Scarpa) e i cui assoni confluiscono nel nervo vestibolare (branca del nervo cranico vestibolococleare, VIII). Il nervo proietta ai nuclei vestibolari bulbo-pontini e al cervelletto: sui nuclei vestibolari convergono input dal cervelletto, sistema visivo e somatosensoriale. I nuclei vestibolari proiettano a: → midollo spinale (tratto vestibolospinale): motoneuroni che controllano arti, tronco e collo, riflessi vestibolospinali; → cervelletto (tratto vestibolocerebellare): per il controllo di postura, equilibrio e movimenti del capo. → nuclei oculomotori troncoencefalici (iii, iv e vi nervo cranico): per stabilizzazione dello sguardo durante il movimento del capo, riflesso vestibolo-oculare. Rileva i movimenti del capo a partire dall’input vestibolare e agisce sui muscoli oculari per compensare tali movimenti. → talamo (nucleo ventrale posteriore) e da qui alla corteccia.  Corteccia vestibolare Non c’è consenso unanime sulla localizzazione della corteccia vestibolare e non sembra esistere una corteccia vestibolare primaria nell’uomo. Si ipotizza un Network multisensoriale di diverse aree: • Corteccia somatosensoriale (S1) • Corteccia parieto-insulare (insula posteriore e opercolo parietale) Molte altre aree coinvolte nella rappresentazione del corpo e dello spazio (lobulo parietale inferiore, corteccia somatosensoriale secondaria, premotoria e motoria supplementare, giro del cingolo, ippocampo). Il sistema vestibolare è importante anche per la percezione e cognizione spaziale, e per la rappresentazione del proprio corpo. Inoltre, non opera in isolamento, ma interagisce fortemente con altri sistemi sensoriali, in particolare con il sistema visivo: tali interazioni sono utili anche a risolvere ambiguità nei segnali sensoriali (ad es., oggetto che appare più vicino). Quando le informazioni visive e vestibolari sono discrepanti, si provano nausea e vertigini. 37