Biologia della cellula vegetale, Sintesi del corso di Biologia Vegetale

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Biologia cellula vegetale Biologia Dal greco bios = vita e logos = studio -> scienza che studia la vita Ci sono molteplici livelli di scala - Molecolare - biochimica e bio molecolare - Cellulare - citologia - Multicellulare - istologia - Processi chimici e fisici - fisiologia - Sviluppo di un organismo - bio dello sviluppo - Singolo organismo - zoologia, botanica e microbiologia - Popolazione di organismi - ecologia - Evoluzione - bio evoluzionistica Livelli di organizzazione della vita - Atomi -> insieme di particelle subatomiche - Molecole -> insieme di due o più atomi - Cellule -> unità funzionale di base di ogni vivente - Tessuto -> insieme di cellule con funzioni simili - Organo -> insieme di tessuti organizzati - Sistema di organi -> insieme di diversi organi che lavorano insieme - Organismo -> individuo vivente completo, autonomo e riconoscibile - Popolazione -> gruppo di organismi della stessa specie che vivono insieme - Comunità biologiche -> insieme di diverse popolazioni - Ecosistema -> comunità dei viventi e ambiente fisico con cui interagiscono - Biosfera -> insieme di tutti i sistemi biologici Caratteristiche comuni di tutti gli organismi viventi ORDINE = organizzazione complessa, ma strutturata REGOLAZIONE = rispondono ai cambiamenti esterni regolando il proprio ambiente interno (omeostasi) CRESCITA e SVILUPPO = lo fanno attraverso un fenomeno programmato e diverso per ogni organismo UTILIZZANO ENERGIA = servono per svolgere le attività RISPOSTA all’AMBIENTE = si adattano all’ambiente e interagiscono in vari modi RIPRODUZIONE = per trasmettere l’informazione genetica che è ereditaria ADATTAMENTO EVOLUTIVO = l’interazione è guidata dalla sopravvivenza in un dato ambiente Darwin Fa un viaggio di 5 anni e si ferma nell’arcipelago delle Galapagos -> fa delle osservazioni sui fringuelli presenti Differenziazione causata dalla selezione naturale (esiste anche la selezione artificiale: es. lo fanno gli agricoltori selezionando ortaggi specifici) -> vengono selezionati i caratteri più vantaggiosi Prima osservazione = variabilità individuale -> ci sono variazioni individuali tra i membri della stessa specie e sono ereditabili Seconda osservazione = competizione per la sopravvivenza -> sopravvivono solo coloro che prevalgono sugli altri grazie alle loro caratteristiche Inevitabile conclusione = il successo riproduttivo differenziale -> i caratteri ereditari si fissano nella popolazione se sono vantaggiosi o scompaiono Selezione naturale = successo riproduttivo diseguale che determina la comparsa di nuove specie a partire da specie ancestrali Biodiversità = ricchezza di individui, specie e comunità che popolano il nostro pianeta Origine della vita - 3,5 miliardi di anni fa -> comparsa dei cianobatteri (batteri fotosintetici che hanno fatto la fotosintesi ossigenica) 1 Robert Hook -> primo signore che ha visto e nominato delle cellule (di sughero = morte) grazie al microscopio Caratteristiche del microscopio - Ingrandimento -> rapporto tra dimensioni dell’oggetto ingrandito e dimensioni reali dell’oggetto - Risoluzione -> minima distanza alla quale riusciamo a vedere due punti separati Teoria cellulare 1. Tutti gli organismi sono formati da cellule 2. La cellula è la più piccola unità di materia vivente in cui è organizzato un organismo 3. Le cellule possono avere origine solo per divisione di cellule pre-esistenti = unità di base della riproduzione Cellula: piccola unità, delimitata da membrana, piena di soluzione concentrata di sostanze chimiche e dotata della stupefacente capacità di creare copie di se stessa crescendo e dividendosi Dimensione nell’ordine dei micrometri = 10 alla -6 Le cellule sono piccole per ottimizzare il rapporto superficie/volume (6/1) = permette l’aumento della superficie di scambio con l’esterno x il passaggio di nutrienti e scarti 3 domini e 6 regni Antenato procariotico unicellulare comune = LUCA (Last Universal Common Ancestor) - Procarioti unicellulari - Batteri - Archei - Eucarioti uni o pluricellulari - Protisti - Piante - Animali - Funghi Suddivisione in base a: - Tipo di cellula -> procarioti ed eucarioti - Complessità e struttura degli organismi -> unicellulari o pluricellulari - Tipo e modalità di nutrizione -> autotrofi, eterotrofi e saprofiti Caratteristiche comuni della cellula procariotica ed eucariotica - Delimitate da una membrana definita membrana plasmatica - All’interno della membrana è presente il citosol/citoplasma (sostanza semi-fluida) - Tutte le cellule contengono cromosomi -> patrimonio genetico (DNA) - Tutte le cellule contengono i ribosomi -> x sintetizzare le proteine Differenze - Nei procarioti non c’è il nucleo -> il DNA è concentrato in una zona chiamata nucleoide - Le cellule eucariotiche presentano alcuni organuli delimitati da membrana all’interno del citosol - Dimensioni diverse (procarioti molto più piccoli) Procarioti - batteri Sono unicellulari - Forma sferica (cocchi) - Forma a bastoncino (bacilli) - Forma a spirale (spirilli) Struttura fondamentale - Materiale genetico - Capsula (esterna alla parete) -> sostanza appiccicosa x una protezione maggiore - Pili -> scambio di materiale genetico - Flagello - Parete cellulare (peptidoglicano) = protezione fisica della cellula -> previene la rottura quando la cellula si trova in un ambiente ipotonico -> in base alla struttura si dividono in - GRAM negativi -> piccolo strato di peptidoglicano = colorazione rosina - GRAM positivi -> una grande quantità di peptidoglicano = colorazione più scura 2 - Gemmazione di vescicole x il trasporto delle proteine - Sequenze segnale che indicano dove deve andare la proteina - APPARATO DEL GOLGI - Cisterne chiamate dittiosomi - Modificazione ulteriore delle proteine (folding) - Sintesi di macromolecole -> polisaccaridi (pectine ed emicellulose = per la parete cellulare // NO cellulosa) = fabbrica di carboidrati complessi - Due facce = cis -> in contatto con l’ER = riceve e trans -> verso l’esterno = rilascio - Anche qua si formano delle vescicole di trasporto - Tag molecolare -> il percorso delle molecole è predefinito - LISOSOMI - Presenti solo nelle cellule animali - Funzione = digerire varie macromolecole -> eventi di fagocitosi (fusione delle vescicole nei lisosomi) e autofagia (degradazione di componenti cellulari interni) = rigenerazione continua - pH acido -> importanza della compartimentalizzazione - PEROSSISOMI - Singola membrana - Originati da proteine e lipidi prodotti nel citosol - Reazione che va a produrre i ross -> morte cellulare - Molto importante nelle cellule vegetali perché nel processo di fotorespirazione si forma il perossido che viene distrutto dai perossisomi - GLIOSSISOMI (NON FA PARTE DEL SISTEMA ENDOMEMBRANOSO) - Tipologia di perossisomi presenti solo nella cellula veg - Demoliscono gli acidi grassi per convertirli in zuccheri - Importante a livello dei semi/foglioline embrionali = tessuti di riserva -> nutrimento Mitocondri - In entrambe le cellule - 1-10 μm - Doppia membrana -> esterna e interna (invaginazioni = creste) - C’è uno spazio inter-membrana tra le due membrane - Super complessi proteici molto importanti per la respirazione cellulare = citocromi - Matrice = compartimento acquoso (≠ dallo stroma, presente nel cloroplasto) -> ci sono gli enzimi responsabili del metabolismo degli zuccheri - Funzione -> centrale energetica della cellula = producono ATP - Demoliscono gli zuccheri - Formando CO2, H2O e ATP12 - C’è il DNA (in grado di auto-replicarsi) e ci sono dei ribosomi = creazione di proteine (ma la maggior parte delle proteine sono comunque portate dal nucleo) - TEORIA ENDOSIMBIOTICA DI LYNN MARGULIS - Una cellula proto-eucariotica che viveva in assenza di ossigeno si nutriva attraverso la fagocitosi - Cominciano a formarsi delle invaginazioni -> si crea l’involucro nucleare, l’ER e il Golgi - Ingloba un batterio aerobio, ma non viene degradato = comincia a vivere all’interno della cellula svolgendo le proprie attività vitali - Simbiosi = il batterio viene protetto dalla cellula e la cellula ospite utilizza l’ossigeno per produrre energia grazie alla presenza del batterio - Per la formazione delle cellule vegetali è stato inglobato anche un cianobatterio foto- sintetico = è capace di fare la fotosintesi - Ma non sono autosufficienti -> parte del genoma è stato trasferito nel nucleo SOMIGLIANZE TRA MITOCONDRI, CLOROPLASTI E BATTERI - Dimensioni - Doppia membrana - Riproduzione in maniera indipendente - DNA circolare - Presenza di tRNA e ribosomi -> x la sintesi proteica 5 Cloroplasti -> responsabili della fotosintesi - Fanno parte dei plastidi Composto da: • Doppia membrana (per la teoria endosimbiotica) -> spazio inter-membrana chiamato stroma • Serie di membrane chiamate tilacoidi -> formati da grana interconnessi dalle lamelle stromatiche = singole porzioni di membrana • Il compartimento acquoso all’interno di un granum si chiama lumen I cloroplasti hanno un DNA circolare e dei ribosomi = si forma l’mRNA per sintetizzare alcune proteine, ma la maggior parte delle proteine vengono dal nucleo e vengono poi guidate da un pectidesegnale nel cloroplasto Nella fotosintesi la luce viene utilizzata come fonte di energia per la produzione di ATP e per la fissazione della CO2 in molecole organiche -> formazione di zuccheri e ossigeno All’interno di una membrana tilacoidale ci sono molti complessi enzimatici (catena di trasporto di elettroni -> l’acqua viene scissa) - Fotosistema II - Fotosistema I - Citocromo B6F - ATPasi La fase luminosa avviene al livello dei tilacoidi, durante la fase oscura si è a livello dello stroma Nel lume i protoni vengono trasportati dall’esterno = maggiore concentrazione -> usati per far funzionare l’ATPasi (x la produzione di ATP) Ogni specie di pianta ha un’intensità di luce preferita Siccome le piante non possono muoversi devono subire le variazioni di luce = i cloroplasti si spostano all’interno della cellula Plastidi Organuli autonomi tipici della cellula vegetale Deriva dal greco plasticos = modellato Nelle cellule meristematiche = giovani, ci sono i pro-plastidi = plastidi non differenziati EZIOPLASTI -> può diventare un cloroplasto - Non sono verdi perché non c’è la clorofilla, ma la proto-clorofilide - Si formano in assenza di luce - La luce è ciò che lo fa convertire in cloroplasto = fotoconversione - Si formano le strutture delle membrane tilacoidali CLOROPLASTI -> clorofille e carotenoidi x colore e protezione in caso di troppa luce - Deputati alla fotosintesi = si ha la formazione di zucchero e O2 - Quando vengono creati troppi zuccheri essi vengono depositati come riserva sotto forma di amido primario -> deposito temporaneo - Nella notte l’amido viene di nuovo scisso in composti più piccoli x essere utilizzato - Amido -> molecola base = glucosio + amilosio e amilopectina 6 GERONTOPLASTI - Responsabili dei colori che vediamo in autunno - Quando c’è la senescenza dei cloroplasti vengono disgregate le clorofille e le membrane tilacoidali -> processo irreversibile - Carotenoidi + antociani -> il colore cambia in base al pH CROMOPLASTI -> presenza di pigmenti come i carotenoidi - Plastidi fotosinteticamente inattivi - Non ci sono i tilacoidi, ma ci sono i plastoglobuli = gocce lipidiche che accumulano i pigmenti - Pigmenti presenti = beta-carotene, xantofille e licopene -> funzione vessillare = richiamano gli impollinatori (insetti o altri animali) - Derivano dai pro-plastidi, dai leucoplasti o dalla degenerazione dei cloroplasti - Quando abbiamo la conversione da cloroplasto a cromoplasto c’è un rimodernamento delle membrane interne = disassemblaggio delle membrane tilacoidali -> sintesi di nuove membrane o formazione di vescicole lipidiche chiamate plastoglobuli dove si vanno a depositare i pigmenti LEUCOPLASTI -> dal greco bianco, perché non ci sono pigmenti Si dividono in - AMILOPLASTI - Specializzati nell’accumulo di amido secondario = riserva a lungo termine (quando avanza del glucosio dalla notte, esso viene convertito nuovamente in amido) - Statoliti = amiloplasti specializzati che si trovano nella cuffia radicale in una zona chiamata columella e servono per far percepire la gravità alle piante - ELAIOPLASTI - Specializzati nell’accumulo di lipidi - Sono gocce lipidiche - PROTEINOPLASTI - Immagazzinano proteine Vacuolo Presenti anche nelle cellule animali, ma hanno dimensioni molto più notevoli nelle cellule vegetali + del 90% del volume di una cellula matura - È una cisterna tondeggiante rivestita da una membrana detta tonoplasto - Costituita da fosfolipidi e proteine - Sono proteine canale/pompe protoniche perché è una membrana selettiva (importanti le pompe ATPasi -> idrolisi di ATP e PPasi -> idrolisi del pirofosfato x energia) - I fosfolipidi predominanti sono i glicolipidi - Al suo interno c’è il succo vacuolare, che contiene: - Acqua - Sali inorganici (potassio, cloro, calcio, sodio, ecc.) - Zuccheri - Acidi organici - Enzimi - Proteine di riserva - Metaboliti secondari - Si origina dal RE o dal Golgi - Riceve le molecole da altri compartimenti del citoplasma FUNZIONI 1. Ruolo osmotico = si ha il passaggio di acqua • Supporto meccanico -> pressione di turgore = la pressione dell’acqua nel vacuolo viene controbilanciata dalla rigidità della parete cellulare • Forza motrice per la distinzione cellulare -> rappresenta la forza guida dell’accrescimento delle cellule vegetali Tre tipi di soluzioni >> fenomeni reversibili 7 - Suberina = impermeabilizza la cellula - Spesso è costituita da più strati (S1, S2, S3) - FUNZIONI - Forma cellulare - Sostegno meccanico della pianta - Difesa - Riduzione della traspirazione -> ogni volta che lo stoma si apre si perde acqua - Se è troppo spessa la cellula non riesce più a comunicare con l’esterno e muore Quando avviene la formazione della parete cellulare? Avviene durante la citodieresi • Interfase • G1 -> crescita • S -> duplicazione materiale genetico • G2 -> crescita • Mitosi • Pro-fase -> condensazione cromatina in cromosomi • Meta-fase -> i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica • Anafase -> i cromatidi si separano e vanno ai poli opposti della cellula • Telofase -> si iniziano a formare le due cellule figlie • Citochinesi o citodieresi -> divisione del materiale citoplasmatico + si ha la formazione del fragmoplasto (microtubuli perpendicolari) che guida delle vescicole formate dal Golgi, che fondendosi depositando i componenti per la formazione della parete (la cellulosa avviene in loco grazie alla cellulosa sintasi) Fotosintesi = sintesi dipendente dalla luce Processo endoergonico attraverso il quale la piata produce glucosio grazie alla luce solare, all’acqua e alla CO2 Foruma generale = 6CO2 + 6H2O -> C6H12O6 +6O2 - Reazione redox -> riduzione della CO2 per formare degli zuccheri CO2 + 2H2O —hv—> (CH2O) + 2A + H2O (hv = fotoni) - Fotosintesi anossigenica >> il donatore è l’acido solforico - Fotosintesi ossigenica >> il donatore è l’acqua La fotosintesi avviene a livello delle foglie - Epidermide superiore, inferiore (dove ci sono gli stomi -> canale dove entra la CO2 e viene eliminato l’ossigeno e l’acqua) - Mesofillo = in mezzo e dove avviene la fotosintesi -> presenza di tantissimi cloroplasti Due fasi che avvengono entrambe durante il giorno - Fase luminosa -> a livello delle membrane tilacoidali (enzimi e super complessi formati da proteine di membrana) - Fase oscura -> a livello dello stroma (presenza di enzimi solubili) FASE LUMINOSA Formazione di energia ATP e di potere riducente NADH - Grazie all’acqua che scarta l’ossigeno Super complessi utilizzati come catena di trasporto degli elettroni: • Fotosistema II (PSII) -> all’interno dei grana // complesso trimerico • Citocromo b6f (cyt b6f) -> grana e lamelle stromatiche // complesso dimerico • Fotosistema I (PSI) -> nelle lamelle stromatiche o nella membrana // complesso monomerico • ATP sintasi -> nelle lamelle stromatiche Eterogeneità laterale -> la posizione dei super complessi è differente I fotosistemi convertono l’energia luminosa in energia chimica, contengono clorofilla e carotenoidi = assorbono fotoni (≠ gli altri non sono colorati) - Costituiti da una parte chiamata antenna esterna e dal complesso del core Il citocromo b6f, nel trasporto degli elettroni, porta alla traslocazione di protoni che vengono rilasciati nel lumen = si acidifica -> serve per l’ATP sintasi 10 l’ATP sintasi sfrutta ADP e fosfato per sintetizzare l’ATP PIGMENTI FOTOSINTETICI - Clorofille -> anello tetrapirrolico con un magnesio -> importante per far attaccare la clorofilla alle proteine (assorbe la luce) + catena chiamata fitolo (permette di stare nella membrana) - Ci sono diversi tipi di clorofille -> cambia lo spettro di assorbimento - Le clorofille non riescono ad assorbire le lunghezze d’onda del verde - L’energia che contribuisce alla fotochimica è solo quella associata al primo stato eccitato di singoletto (rossi) - Carotenoidi -> lunga catena di carboni idrogeno + anelli a 6 atomi di carbonio (carotenoidi) o di ossigeno (xantofille) - Spettro di assorbimento diverso dalle clorofille -> vantaggio per fare la fotosintesi a spettri di assorbimento diversi - Riducono lo stress ossidativo -> servono per fotoproteggersi Strumento utilizzato x misurare l’intensità della radiazione trasmessa rispetto alla radiazione incidente = spettrofotometro - Sorgente luminosa + prisma -> attraverso questi passa la luce incidente - Osservo la luce trasmessa = la luce che è passata attraverso al campione e che non è stata assorbita Affinché un elettrone vada dallo stato normale a quello eccitato Deve fare un salto quantico -> dipende dalla quantità di energia La fotosintesi è un meccanismo per rallentare l’energia della luce per stabilizzarla in una forma utilizzabile dai processi cellulari (10^-6) Assorbimento della luce da parte di un pigmento (avviene nell’antenna esterna) -> l’elettrone passa la sua energia ad un altro pigmento e così via fino a che a non si arriva alla separazione di carica -> permette di mantenere l’energia all’interno del sistema Per tornare allo stato fondamentale il pigmento può rilasciare calore, emettendo fluorescenza o fosforescenza Quando si arriva al core cortex si ha una reazione chimica (si è passati da una reazione fisica a una chimica) -> viene passato l’elettrone ad una molecola accettore che diventa negativa e il pigmento prende una carica positiva CATENA LINEARE DEGLI ELETTRONI Fotosistema II Sistema antenna -> raccolta della luce e fotoprotezione Proteine antenna -> suffisso LHC (light harvesting complex) + a (I) o b (II) Centro di reazione/core Separazione di carica -> la clorofilla (+) cede l’elettrone ad un accettore (-) Al suo interno ci sono solo clorofille a che formano la coppia speciale di clorofilla = P680 (x l’onda) che si carica positivamente quando cede l’elettrone all’accettore = interviene il complesso evolvente l’ossigeno -> si trova a livello del lumen e va a ristabilire la neutralità della P680 -> prende l’elettrone dall’acqua = dissociazione dell’acqua in ossigeno e protoni => quando il P680 torna neutro si dice che il centro di reazione aperto Il PSII lo chiamo anche acquaplastochinoneossidoreduttasilucedipendente Il citocromo b6f si chiama anche plastochinoloplastocianinaossidoreduttasi Il PSI lo chiamiamo anche plastocianinaferredossinaossidoreduttasilucedipendente I due fotosistemi devono lavorare insieme Una reazione ha un potenziale redox (E0) -> forte ossidante = positivo -> forte riducente = valori negativi Reazione spontanea = trasferimento di coppie che hanno valori di E0 negativi verso valori positivi 11 La reazione deve seguire il percorso: forte ossidante -> riducente -> ossidante -> forte riducente (schema di Z) = devono combinare il lavoro di entrambi i fotosistemi per ridurre il NADP+ spontaneamente Citocromo b6f Fase 1 Ci sono due elettroni (2 elettroni e 2 protoni formano il plastochinolo che riducendosi forma il plastochinone -> va a reggere con il citocromo b6f) - uno va nella porzione lumenale alla plastocianina - l’altro va dove c’è il plastochinone ossidato -> manca un elettrone per ridursi completamente (plastosemichinone) Fase 2 - Un secondo plastochinolo si attacca al sito e un elettrone viene dato al plastosemichinone che mancava di un elettrone e un altro al lumen = serve fare due giri nel sito QP nel plastochinolo -> si pompano più protoni nel lumen x far funzionare l’ATP sintasi Fotosistema i Il dimero di clorofille diventa positivo -> per funzionare di nuovo servono degli elettroni -> la plastocianina gli dà gli elettroni Gli elettroni vengono dati alla ferredossina che si attacca alla FNR (ferredossina NADP+ ossido- reduttasi) e finalmente si forma il NADPH ATP sintasi ADP + substrato per formare ATP Sito O, L e T (tight) Li rilascia nello stroma = viene utilizzato subito il nel ciclo ci Calvin-Benson-Bassham -> motivo della eterogeneità laterale CATENA DI TRASPORTO CICLICO DEGLI ELETTRONI Il potere riducente è tanto = c’è troppo NADPH Gira intorno al fotosistema I Gli elettroni vanno alla ferredossina, e tornano indietro (senza toccare il fotosistema II) dove c’è la ferredossina-plastochinone-ossido-reduttasi -> il plastochinone si riduce e fa di nuovo tutto il giro = porto più protoni nel lumen e produco più ATP FASE OSCURA -> non è direttamente dipendente dalla luce Avviene nello stroma del cloroplasto -> usiamo l’ATP e il NADPH prodotti nella fase luminosa per produrre zuccheri I prodotti della fase luminosa vengono usati nel ciclo di Calvin-Benson-Bassham Grazie alla CO2 vengono prodotti gli zuccheri -> fissazione del carbonio Le piante fissano la CO2 in composti organici = la CO2 viene inglobata in altre molecole carboniose per formare dei carboidrati Molecola chiamata 3 fosfoglicerato (3-PGA) -> 3 atomi di C = le piante prendono il nome di C3 La CO2 si unisce ad una molecola a 5 C = ribulosio-1,5-bisfosfato grazie al rubisco (enzima) creando un intermedio C6 che si divide subito in due molecole di 3-PGA CICLO DI CALVIN-BENSON-BASSHAM 1. FASE DI CARBOSSILAZIONE Si prende il ribulosio-1,5-bisfosfato Si unisce alla CO2 e alcune molecole di H2O e forma il 3-fosfoglicerato -> viene coinvolto solo un enzima = rubisco Sono in ballo 5C x3 = 15C + 3C dal carbonio = 18 atomi di carbonio Il ribulosio forma un composto instabile che si scinde in due -> si scinde in 3C = si formano 6 molecole di 3-fosfoglicerato 2. FASE DI RIDUZIONE Avvengono 2 reazioni Il 3-fosfoglicerato (PGA) si riduce in (GAP) gliceraldeide 3-fosfato -> viene usato sia l’ATP che il potere riducente del NADPH (viene ossidato) 3. FASE DI RIGENERAZIONE Avvengono 10 reazioni che vanno a formare di nuovo 5 ribulosio-1,5-bisfosfato + formazione dei triosofosfati che poi si convertiranno in zuccheri 12