botanica _2, parete cellulare, Appunti di Botanica Generale

Scarica botanica _2, parete cellulare e più Appunti in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! La parete cellulare La parete cellulare è la componente delle cellule vegetali che, in quanto esseri umani, conosciamo meglio. La frutta e la verdura devono molte delle loro caratteristiche organolettiche alle pareti delle cellule che le compongono. Fibre tessili, legno, carta sono pareti cellulari più o meno lavorate. Il legno è un materiale solido, flessibile, resistente. Tutte caratteristiche che associamo di riflesso alla parete cellulare. Il punto è che il legno è composto da pareti cellulari morte. Cosa non è? La parete cellulare viene talvolta assimilata alla matrice extracellulare prodotta da alcune cellule animali: entrambe sono prodotte dalle cellule stesse, ma hanno composizione e funzioni nel complesso molto differenti. La parete cellulare non va considerata come una struttura passiva, rigida, esterna alla cellula Cos’è? • unisce le cellule in tessuti • trasmette segnali (crescita, divisione cellulare accrescimento e forma degli organi) La parete cellulare è una struttura complessa , dinamica: si modifica in risposta a stimoli esterni, al programma di sviluppo e agli eventi cellulari proprio come membrane, citoscheletro… che sono in effetti legati strutturalmente alla parete. La parete come parte integrante della cellula: un vero e proprio comparto cellulare esterno alla membrana plasmatica. Composizione: La componente più importante della parete cellulare è la cellulosa, un polisaccaride (polimero del glucosio), organizzato in microfibrille lunghe e resistenti. Le microfibrille di cellulosa sono la parte più rigida, fibrosa, della parete. Sono disposte in strati sovrapposti, paralleli alla superficie della membrana cellulare. Come si forma? Parete primordiale 
 Al termine della divisione cellulare, invece di esserci un restringimento della membrana plasmatica (citodieresi), avviene la formazione di una parete primordiale, che separa le due cellule figlie e che è composta principalmente da pectina. La parete primordiale rimarrà nella cellula come residuo di pectina, la lamella mediana. E’ difficile da distinguere dalla parete primaria e separa con un strato sottile le cellule. E’ possibile osservarla nei punti in cui più cellule convergono. Parete primaria La parete primaria viene depositata prima e durante la crescita della cellula vegetale, la parete primaria, sottile e plastica, cede progressivamente, consentendo l’accrescimento cellulare per distensione. Man mano che la cellula si espande, depone nuova parete primaria, in modo da mantenerne l’integrità. Lo spessore della parete rimane più o meno costante. 15 E’ composta da cellulosa, emicellulosa, sostanze pectiche, proteine e acqua, ma può contenere anche lignina, superina o cutina.
 Solitamente le cellule in attiva divisione, così come le cellule differenziate coinvolte in processi metabolici, quali la fotosintesi, la respirazione e la secrezione, presentano soltanto pareti primarie. Le cellule vive e provviste delle sole pareti primarie, sono capaci di perdere la loro forma caratteristica, di dividersi e di differenziarsi in nuovi tipi di cellule. Le cellule che sono coinvolte in processi di cicatrizzazione delle ferite e di rigenerazione spesso presentano solo la parete primaria. Una volta terminato il processo di distensione, la cellula inizia a deporre un nuovo tipo di parete cellulare, la parete secondaria, spessa, rigida e resistente, rinforza e stabilizza la parete. Parete secondaria La formazione di una parete secondaria avviene, per lo più, dopo che la cellula ha cessato di crescere e la parete primaria non aumenta più di superficie.
 Le pareti secondarie sono particolarmente importanti nelle cellule specializzate nelle funzioni di sostegno e di conduzione dell’acqua. Molte di queste cellule muoiono dopo aver depositato la parete cellulare. La parete cellulare è molto ricca di cellulosa, ed è poco estensibile. le proteine strutturali e gli enzimi, che sono relativamente abbondanti nelle pareti primarie, sembrano mancare in quelle secondarie. In una parete secondaria frequentemente si possono distinguere tre strati: esterno, mediano e interno, indicati rispettivamente con S 1 , S 2 e S 3 (Figura 3.33). Essi differiscono gli uni dagli altri per l’orientazione delle microfibrille di cellulosa. Un esempio di tali pareti multistratificate si ha in alcune cellule dello xilema secondario, o legno. La struttura laminata di queste pareti secondarie fa aumentare notevolmente la loro rigidità e le microfibrille di cellulosa sono depositate in maniera più fitta rispetto alle pareti primarie. Restringe un pochino il lume cellulare. Al posto dell’acqua ci sono degli spazi che possono essere riempiti da lignina, cuticola, minerali ecc... Lignina
 La lignina viene secreta dalla membrana plasmatica e diffonde nella parete infiltrandosi tra le fibrille di cellulosa cementandole tra loro e con gli altri polisaccaridi di parete . Fibre. Semi. Legno. Nelle cellule del legno, però la lignificazione non è omogenea, e genera pattern diversi. Nei vasi dello xilema, anelli lignificati e altre morfologie di lignificazione rinforzano la parete come archi, impedendo alla cellula di collassare sotto la forte pressione negativa causata dalla traspirazione. La lignina è un composto fenolico. Polimero di diversi tipi di alcol fenolici. Slide. Cuticolarizzanzione Tutti gli organi aerei e in particolare le foglie sono rivestiti da uno strato idrorepellente chiamato cuticola. Composta da CUTINA e CERE Secrete in grande quantità per esocitosi. Cutina e cere permeano la parete e si accumulano in superficie. In superficie, le cere cristallizzano all’aria in forme molto variabili. La cuticola è costituita da un doppio strato: • cutina = acidi grassi a lunga catena • cere = alcoli e acidi alifatici esterificati Cuticolarizzazione = la cuticola è un rivestimento idrorepellente infatti le cellule della cuticola ha due materiali principali secrete dall’apparato di Golgi. 
 Cutina è lo strato più interno ed è formato da acidi grassi a lunga catena, con 16 o 18 carboni. Cere, sono formate da alcolo più acido grasso che si legano con un legame estere. Sono più idrofobiche rispetto alla cutina e cristallizzano a temperatura ambiente. 16 Trasporto simpatico e apoplastico SIMPLASTO = tutti i protoplasti (citoplasmi) della pianta uniti da plasmodesmi l'acqua che è trasportata per non può fluire liberamente come nell'apoplasto; segue due vie: quella attraverso la membrana o attraverso i plasmodesmi. APOPLASTO = insieme delle pareti La parete cellulare è permeabile all'acqua: l'acqua può agevolmente fluire attraverso le pareti cellulari senza che debba necessariamente attraversare membrane ed entrare quindi nel protoplasto . L'apoplasto è pertanto costituito dall'insieme delle pareti che non sono state rese impermeabili all'acqua a causa di modificazioni con sostanze idrofobe. Struttura Le microfibrille di cellulosa La componente fibrillare, più resistente ed elastica, è costituita da microfibrille di cellulosa. La cellulosa è un polimero lineare del glucosio, formata da migliaia di monomeri disposti in una lunghissima catena . Ogni microfibrilla è formata da 18 catene di cellulosa, impaccate in una struttura para-cristallina Le microfibrille sono formate da catene di cellulosa affiancate e unite da legami idrogeno Il principale componente delle pareti delle cellule vegetali è la cellulosa, che determina, in gran misura, la loro architettura. La cellulosa è costituita da monomeri di glucosio, che si ripetono. Le diverse molecole di glucosio sono legate tra loro da un legame beta 1,4, i polimeri di cellulosa sono riuniti in microfibrille, del diametro di circa 10-25 nanometri. La cellulosa ha proprietà cristalline per la disposizione ordinata delle molecole in determinate regioni delle microfibrille, dette micelle. Ogni microfibrilla è formata da 18 catene di cellulosa. Ogni catena è legata una all’altra da legami a idrogeno. L’impalcatura cellulosica della parete è compenetrata da una matrice di molecole non cellulosiche, legate trasversalmente. Queste molecole sono costituite da polisaccaridi, quali le emicellulose e le pectine, e da proteine strutturali, le glicoproteine. Sintesi della cellulosa È ormai riconosciuto unanimemente che le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate dalle cellulososintasi (o cellulososintetasi), complessi enzimatici localizzati nella membrana plasmatica. Nelle piante a seme questi complessi enzimatici si presentano come anelli o rosette, costituite da sei particelle disposte secondo i lati di un esagono, che attraversano la membrana. Durante la sintesi della cellulosa, i complessi che si muovono nel piano della membrana espellono le microfibrille al di sopra della superficie della membrana, ove vengono integrate nella parete cellulare. Le rosette sono inserite nella membrana plasmatica mediante le vescicole di secrezione provenienti dal reticolo trans del Golgi. Gli enzimi Cellulosa Sintasi sono proteine integrali di membrana, associate in complessi esamerici chiamati ROSETTE. 
 19 Ogni subunità della rosetta è formata da tre copie dell’enzima (sei secondo un modello precedente) Ogni enzima sintetizza una catena di cellulosa. Gli enzimi cellulosa sintasi raggiungono la membrana plasmatica seguendo la via esocitotica (vescicole secretorie). Le vescicole si spostano lungo gli elementi del citoscheletro, come i filamenti di actina. Le catene estruse dalla rosetta si associano spontaneamente (para-cristalline). Questa associazione spontanea (legami idrogeno) fornisce l’energia che fa spostare in avanti l’intera rosetta lungo la membrana plasmatica. Perché è importante per la cellula controllare lo scorrimento delle rosette? Il loro percorso determina la posizione e l’orientamento delle fibrille di cellulosa nella parete. Le fibrille di cellulosa sono rigide e resistenti. La loro disposizione determina direttamente le direzioni in cui la parete potrà espandersi crescita cellulare, differenziamento, forma finale della cellula. A seconda di come una cellula orienta le fibrille di cellulosa nella parete determinerà la direzione di espansione della cellula.
 Disposizione obliqua → crescita per distensione la parete secondaria è strutturata in modo che non possa espandersi, è “indeformabile. Le fibrille di cellulosa sono disposte in tutte le direzioni. Matrice → Tutte le componenti di matrice raggiungono la parete attraverso la via esocitotica Emicellulose → variano notevolmente nei differenti tipi cellulari e tra i diversi gruppi tassonomici di piante. Essendo legate alle microfibrille di cellulosa con legami idrogeno, le emicellulose limitano l’estensibilità della parete cellulare, tenendo insieme microfibrille adiacenti, svolgendo, perciò, un ruolo significativo nella regolazione dell’aumento delle dimensioni della cellula. Formano ponti stabili tra le microfibrille di cellulosa. Catena principale simile alla cellulosa e con legami a idrogeno con essa. Pectine → Le pectine caratterizzano i primi strati della parete (parete primaria) e la sostanza intercellulare che cementa le pareti di cellule contigue (lamella mediana). Sono polisaccaridi fortemente idrofili, e grazie all’acqua che esse assorbono conferiscono alla parete proprietà di 20 plasticità o flessibilità, condizione necessaria per la sua distensione. Le pareti primarie in crescita sono composte da circa il 65% di acqua è sono particolarmente povere 2⫹ di calcio (Ca ). Terminata la distensione della cellula, si 2⫹ formano numerosi legami tra pectine e ioni calcio (Ca ) per impedire un ulteriore stiramento. Sono i polisaccaridi più complessi esistenti in natura. Sono composte da tanti zuccheri diversi. Le pectine hanno carica positiva e richiamano gli ioni e tengono insieme le diverse pectine. Tiene insieme tutta la parete Proteine → hanno diverse funzioni. 
 Proteine di parete 
 Strutturali = come le estensine su cui ci sono delle catene di zuccheri che hanno affinità con gli zuccheri della parete.
 Enzimatica = come le espansine, tagliano e incollano i polisaccaridi di parete. Lavorano sulle emicellulose (che fanno da ponte tra una fibrilla di cellulosa e l’altra). Tagliano le emicellulose in tensione ( espansione controllata della cellula).
 Recettoriale →LRX Leucine-rich Extensin-like proteins = una parte della proteina interagisce con un substrato e cambia conformazione, la parte che interagisce con i polisaccaridi cambia. Meccanismo di risposta della parete.
 LecRK Lectin-like Receptor Kinases = Sono recettori localizzati sulla membrana plasmatica, con un dominio (lectin-like) che è immerso nella parete e riconosce i frammenti di pectine prodotti dall'attacco di un patogeno. Il legame modifica il recettore, attivando il dominio citoplasmatico e le risposte di difesa. Il patogeno spezza le pectine, e questo recettore percepisce i frammenti di pectina e manda i segnali di allarme. 21