Botanica sistematica, Sbobinature di Botanica Generale

Scarica Botanica sistematica e più Sbobinature in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! 1 BOTANICA BIODIVESITÀ VEGETALE La BIODIVERSITA’ VEGETALE è lo studio comparativo degli organismi e delle loro variazioni. è la scienza che ha per oggetto la DIVERSITA’ dei vegetali. In alcuni casi la biodiversità viene messa in sinonimia con sistematica, i quali spesso si sovrappongono. La BIODIVERSITA è la ricchezza della vita sulla terra. Non solo in termini di specie (piante, animali, batteri, etc.), ma anche in termini di geni (DNA), in particolare la variabilità genetica la quale è anch’essa una ricchezza. Viene anche vista come diversità degli ambienti, in particolare dal punto di vista ecologico e quindi degli ecosistemi, dove ogni organismo potrà occupare delle nicchie ecologiche e ambienti differenti. Se ci concentriamo sullo scopo principale, cioè della biodiversità in termini di gruppi vegetali, in questa immagine sono rappresentati i punti canoni, cioè le aree del nostro pianeta in cui è più evidente il numero di specie differenti. Alcuni di queste aree sono lunghe le coste, dove sono numerose le isole. In particolare nel bacino del Mediterraneo, sono i punti più importati per quanto riguarda la ricchezza di specie e quindi la biodiversità. SISTEMATICA La sistematica è la scienza che si occupa dello studio della diversità biologica e della sua origine (filogenesi). Quindi la biodiversità esiste senza di essa. La ricerca sistematica ha come scopo la comprensione delle relazioni evolutive tra gli organismi. La sistematica si occupa di creare il SISTEMA, cioè ordinare la biodiversità. Una parte importante della sistematica è lo sviluppo di metodi per valutare le relazioni filogenetiche, poiché lo studio della biodiversità si basa sull’osservazione dei caratteri morfologici che adesso si possono osservare, e quindi non si idea di quello che era presente in passato. Ma la sistematica e in particolare la filogenesi ci permette di ricostruire il percorso che 2 le piante hanno percorso, con le varie piante estinte, per milioni di anni fino ad arrivare a come sono adesso. Strettamente collegata alla sistematica è la nomenclatura o tassonomia, poiché dopo aver formato il sistema, bisogna dare il nome ai vari elementi. È difficile quantificare la molteplicità delle forme di vita. Attualmente le specie vegetali conosciute e descritte sono più di un 1.000.000 e più del doppio, quindi 2.000.000 sono le specie animali e entrambi le specie sono in continua crescita. Tale ricchezza di forme non si manifesta come un continuum, cioè attraverso un gradiente,ma con gruppi di individui affini più o meno chiaramente delimitati l’uno dall’altro. Questi limiti sono determinati da lacune morfologiche e, quindi, da discontinuità. Si tratta di gape morfologico tra due entità. Individuare queste discontinuità è alla base dell’individuazione dei gruppi di individui affini e, quindi, di un sistema di inquadramento gerarchico dei viventi TASSONOMIA La nascita della moderna tassonomia risponde alla necessità di: • Ordinare i viventi in un sistema di classificazione univoco • Semplificare, dando origine a categorie omogenee Quindi la tassonomia è la scienza della classificazione che venne inventata per un esigenza dall’uomo, il quale ha creato un sistema per dare nomi ai vari organismi. La TASSONOMIA è lo studio teoretico della classificazione, incluse le sue basi, i principi, le procedure e le leggi. La tassonomia si preoccupa di costruire un sistema di classificazione formato da GRUPPI GERARCHICI detti TAXA o al singolare TAXON entro cui inserire, attraverso le regole di nomenclatura, le unità sistematiche. Mentre la sistematica individua in natura gruppi reali e concreti, la tassonomia stabilisce di attribuire ad una determinata categoria ad un nome per la gestione delle informazioni. Le due scienze concorrono a costruire un sistema che consenta di avere una percezione sintetica della diversità dei viventi. APPROCCIO INIZIALE ALLA RICERCA DEI GRUPPI GERARCHICI Si basa su un osservazione morfologica, per osservare somiglianze o sono completamente differenti. Questo perché guardando l’organismo, non abbiamo nessun tipo di informazione del suo passato evolutivo. Si prendono varie piante, come nella figura a destra, se esse si somigliano morfologicamente, significa che condividono parte del patrimonio genetico e vengono definiti AFFINI. Ad esempio se si osservano queste due piante, dal punto di vista morfologico si somigliano, poiché presentano questa struttura sferica, sono entrambe piante succulente, quindi ricche di acqua. I puntini bianchi sono delle spine. Poiché si somigliano, dovremmo associarle alla stessa famiglia, ma in realtà appartengono a famiglie differenti, poiché si somigliano morfologicamente, ma hanno pochissimo DNA in comune e quindi non sono specie affini. Questo perché le somiglianze si possono acquisire mediante 5 il cladogramma, cioè il diagramma che mostra queste relazioni, è formato da un sistema di ramificazioni dicotomiche. Ciascun punto di ramificazione rappresenta una divergenza da un antenato comune. SPECIE BIOLOGICA La sistematica evoluzionistica classica nasce nel 1942. Con essa nasce anche il concetto di SPECIE BIOLOGIA, intesa come un gruppo di popolazioni naturali i cui membri sono potenzialmente capaci di incrociarsi tra loro per produrre una progenie fertile, mentre non possono incrociarsi con i membri di altre specie. Il concetto di specie per le piante ha dei limiti, poiché negli animali le barriere produttive sono più forti, mentre nelle piante non sono così forti e quindi si creano delle IBRIDAZIONI, con formazione di ibridi tra specie differenti. “PROBLEMI” CON I DATI MORFOLOGICI ➢ Convergenza e parallelismo ➢ Differenze fenotipiche vs genotipiche ➢ Valutazione dell’omologia ➢ Errata interpretazione di cambiamenti ➢ Limitazione del numero di caratteri ➢ Plasticità fenotipica FILOGENESI La filogenesi è uno schema ramificato (albero filogenetico) che mostra le relazioni esistenti fra le specie attuali, individuandone l'antenato comune più recente. Una filogenesi ha una dimensione temporale, poiché essa ci fornisce una dimensione nel tempo di ciò che è avvenuto. in questa immagine vengono rappresentati 6 taxon: • TAXON A • TAXON B • TAXON C • TAXON D • TAXON E • TAXON F 6 L’antenato comune a tutti e sei è quello rappresentato con il numero 2 . In seguito ci sono antenati comuni ai vari taxon, come ad esempio taxon B e C hanno un antenato in comune più vicino e vengono definiti taxa fratelli . invece taxon A si definisce sister group, poiché hanno un antenato prima nel tempo rispetto ai taxa fratelli. In altri casi si ha la politamia, cioè non si riesce a stabilire la separazione tra i taxa D, E e F, quindi significa che o hanno avuto un antenato comune o si riesce a stabilire quale sia stato. In Cladistica, le prove consistono in un certo numero di caratteri, ciascuno dei quali con un certo numero di stati discreti, quindi non hanno tutti lo stesso valore. NB: Il carattere è ciò che si osserva , mentre lo stato del carattere è la formulazione di ciò che si osserva, quindi di come esso si manifesta. Ad esempio la foglia è il carattere e lo stato è foglia gialla o verde. CARATTERI ATTENDIBILI E NON ATTENDIBILI Si distinguono tra i caratteri attendibili e non attendibili. Attendibili significa che sono validi per la nostra analisi, mentre non attendibili sono poco attendibili e superflui. L'analisi dei caratteri procede in due stadi: • Omologie: carattere condiviso da due o più specie, che era presente nel loro antenato comune più recente. • Omoplasie o analogia : carattere condiviso fra due o più specie, che però non era presente nel loro antenato comune più recente, quindi nell’antenato più ancestrale e vengono scartate da punto di vista filogenetico. e poi si procede a discernere le omologie derivate da quelle ancestrali. NB: Le omologie rivelano le relazioni filogenetiche, le omoplasie no. 7 SINTESI Ad ogni nodo compare una caratteristica che differenzia i vari cladi e quindi il ramo di sinistra da quello di destra. Il vantaggio della sistematica cladistica è che permette di utilizzare più caratteri, quindi non solo morfologici, ma anche ecologico. Ormai la sistematica cladistica o filogenetica viene fatta esclusivamente con l’utilizzo del DNA, poiché contiene una serie di informazioni che permette di costruire in maniera più oggettivo possibili il percorso evolutivo delle varie piante. CLASSIFICAZIONE E NOMENCLATURA La SISTEMATICA fornisce gli elementi per individuare le discontinuità e “delimitare” le specie, mentre La TASSONOMIA, invece, al fine di costruire un sistema gerarchico di classificazione, deve unire in base alle somiglianze. Per la classificazione viene adottato un sistema astratto di categorie A seconda della loro collocazione gerarchica le stirpi concrete vengono associate ad un determinato livello gerarchico. In tal modo divengono TAXA e ricevono nomi scientifici latini secondo determinate regole questi rappresentano i ranghi gerarchici principali. È strutturato a forma di piramide capovolta non a caso perché il rango più in alto racchiude tutto il resto. Il primo è il REGNO. In seguito vi è la DIVISIONE, che raggrupperà una parte, ed ogni divisione sarà sempre più piccola. In seguito vi è la CLASSE. In seguito vi è l’ORDINE, la FAMIGLIA, il GENERE e la SPECIE. NB: LA SPECIE è UNA SOLA. 10 Di conseguenza ogni specie deve essere sempre indicata con l’intero binomio latino e non con il solo epiteto specifico. Genere e specie vanno scritte in corsivo e con la lettera maiuscola, ma visto che è difficile scriverlo a penna, si SOTTOLINEA. la specie non si scrive con la lettera maiuscola, ma minuscola. La L. sta ad indicare l’autore che per primo a descritto questa pianta e quindi è il proprietario di quel nome. L. sta per LINNEO. Negli animali spesso, oltre all’autore, viene indicato anche l’anno in cui è stato osservato quell’animale. Questo non per le piante. Questo perché è accaduto che diversi autori utilizzassero lo stesso binomio per indicare specie diverse o la stessa specie fosse descritta da due autori diversi con nomi diversi. Per ovviare a questo “inconveniente” è stato adottato il principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome è valido solo il primo uso che ne è stato fatto. Per ovviare a confusioni ogni volta che si cita un binomio latino è bene accompagnarlo con il nome dell’autore da cui è stato introdotto SISTEMI ARTIFICIALI E NATURALI Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un sistema. La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma dipende anche dallo scopo che il sistema si prefigge: • Definiremo SISTEMI ARTIFICIALI quei sistemi che riuniscono le piante seguendo un criterio “di comodo”, scelto arbitrariamente dal classificatore per uno scopo applicativo • Definiremo SISTEMA NATURALE ogni sistema che si prefigga di individuare rapporti di affinità intrinseca tra le specie Verso la metà del Settecento una pietra miliare fu posta dal naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778), che fu il primo teorico della biologia sistematica. Linneo considerava “il sistema” soprattutto come uno strumento per giungere alla identificazione degli organismi. Nella“Philosophia botanica” (1770) egli scriveva “Il filo di Arianna della botanica è il sistema, senza il quale la conoscenza delle piante cade nel caos” Il sistema di classificazione linneano trova la sua definitiva codifica nell’opera “Species plantarum” (1753) E’ all’interno di questa opera che troviamo la prima codifica del “nome scientifico” I nomi dei taxa superiori al genere vengono derivati dal nome di un genere che vi è compreso, apponendo un suffisso appropriato, secondo lo schema seguente, costruito sull’esempio del genere ORCHIS • DIVISIONE Magnoli - ophyta • SOTTODIVISIONE Magnoli - ophytina • CLASSE Lili - opsida • ORDINE Asparag - ales • FAMIGLIA Orchid – aceae 11 CLADOGRAMMA Quest immagine rappresenta il cladogramma di tutti gli organismi viventi( a sinistra vi sono i gruppi di piante,) si notano alghe- briofiti-felci e ad ogni separazione è presente una chiave che permette di suddividere una classe dall’altra ad esempio nelle piante sono presenti: il cloroplasto, xilema, floema N.B: Ad ogni nodo sono comparsi uno o più caratteri che permettono di diversificarli tra di loro. DOMANDA ESAME: qual è il progenitore comune vicino a tutti i gruppi,esclusi i batteri? Per rispondere alla seguente domanda bisogna vedere l’antenato che sta in basso. LE ALGHE GENERALITÀ Le alghe eucariotiche sono organismi fotoautotrofi variamente colorate a secondo dei pigmenti presenti, tipicamente acquatici, largamente diffuse sia nei mari che nelle acque dolci. Ci sono pochissime specie che vivono in ambiente terrestre. Esse si sono evolute in ambienti acquatici senza che il loro habitat si estendesse alle terre emerse, tuttavia esse possono essere presenti in luoghi molto umidi dove si rinvengono in forme microscopiche o molto ridotte. In queste circostanze si sono affermati organismi il cui corpo è costituito da: o cellule singole: organismo unicellulare o aggregati coloniali di cellule :aggregati di più individui cellulari formando un organismo più grande o piccoli gruppi di cellule coordinate tra di loro o cospicui insiemi cellulari di forma definita e con un grado notevole di coordinazione. o Iniziano ad esserci tessuti: svolgono ognuno una funzione differente Questi organismi si sono evoluti in un ambiente caratterizzato dalla diffusa presenza di acqua perciò hanno un corpo poco specializzato, privo di tutto quel complesso di strutture necessarie al trasporto ed alla conservazione dell'acqua presente nelle piante che vivono sulle terre emerse: Questo sistema viene denominato TALLO Le TALLOFITE (piante con tallo) e le CORMOFITE (piante con cormo) rappresentano pertanto due ben distinte categorie di organismi, la cui evoluzione è stata imposta da differenti fattori ambientali 12 ORGANIZZAZIONE MORFOLOGICA ALGHE Sono gli organismi meno specializzati, hanno un livello di organizzazione piuttosto eterogeneo,infatti nelle alghe esiste una grande variabilità morfologica, è possibile distinguere alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso livello di organizzazione(dal più semplice al più complesso) ▪ livello monadale ▪ livello ameboide ▪ livello capsale ▪ livello coccale ▪ livello sifonale ▪ livello sifonocladale ▪ livello tricale ▪ tallo pseudoparenchimatico ▪ tallo tissutale 1. LIVELLO MONADALE Si tratta di organismi unicellulari dotati di flagelli Tuttavia ad esempio nelle Volvocales gli individui biflagellati si associano a formare colonie globose dette CENOBI costituite da un numero abbastanza definito di cellule. 2. LIVELLO AMEBOIDE Sono sempre alghe unicellulari e formano pseudopodi(permettono il movimento nell’acqua, o permettono il rotolamento nei fondali) Se queste appendici sono sottili e filiformi prendono il nome di RIZOPODI Anche le alghe rizopodiali possono riunirsi in colonie 3. LIVELLO CAPSALE È considerata di transizione verso forme più evolute, caratterizzata dal fatto che nelle fasi di vita vegetativa le cellule sono immobili ed aggregate in piccole colonie gelatinose frequenti sui sassi nelle acque dolci. 4. LIVELLO COCCALE Si tratta di un livello superiore, nonché la base strutturale delle alghe più complesse. Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle forme unicellulari e uninucleate prive di flagelli. Tipica alga coccale è la comunissima Chlorella, diffusa negli stillicidi, nelle fontane ecc. 15 9. TALLO TISSUTALE Le alghe che presentano questo livello di organizzazione hanno cellule che si dividono in modo multiseriale e che rimangono riunite fra loro in una formazione tissutale. L’immagine rappresentata contiene la seguente organizzazione strutturale (tipica cellula eucariote) • nucleo ben sviluppato (nu) • plastidi = cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl) • varie strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti- granuli di sostanze nutritive) (ga) • ribosomi (ri) • mitocondri (mi) • reticolo endoplasmatico liscio e rugoso (re) • apparato del Golgi (ag) FLAGELLI E APPENDICI Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura Esso è formato dall'ASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9 coppie periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali STRUTTURA "9 + 2" (9 coppie di microtubuli circolari e 2 microtubuli centrali) L'assonema fuoriesce dalla cellula e la membrana plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo completamente. Internamente alla cellula l'assonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette periferiche di microtubuli I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE, breve regione tra assonema e corpo basale 16 NELLE ALGHE I FLAGELLI SI PRESENTANO IN UN GRAN NUMERO DI FORME: o FLAGELLI ACRONEMATICI: Lisci e appuntiti o MASTIGONEMI PETTINATI :Con sottili estroflessioni laterali inserite da un solo lato o MASTIGONEMI PANTONEMATICI: Con sottili estroflessioni laterali su due lati. ANCHE IL NUMERO DI FLAGELLI PUÒ CAMBIARE ➢ 1 solo flagello ➢ 2 flagelli identici (ISOCONTI) ➢ 2 di differente lunghezza (ETEROCONTI) ➢ 4 flagelli ➢ Molti disposti a corona, formano un ciuffo (STEFANOCONTI) In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia per la struttura che per il significato, una di queste è l’aptonema. l'APTONEMA, un'estroflessione filiforme che possiede alla sua estremità distale la capacità di avvolgersi aspirale e di fissare l'alga in modo elastico ai fondali. TRICOCISTI Altre strutture importanti presenti nelle alghe sono i tricocisti. Strutture proteiche allungate, disposte alla periferia della cellula, che vengono espulse violentemente quando la cellula viene stimolata. L'espulsione crea un movimento rapido della cellula nella direzione opposta all'espulsione infatti più velocemente avviene l’espulsione epiù velocemente l’alga si sposta. CLOROPLASTI Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia ➢ Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa. Molto frequentemente il numero di cloroplasti per cellula è piuttosto basso e in taluni generi si arriva addirittura ad un solo cloroplasto per cellula Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è di estrema importanza nella ricostruzione filogenetica. o Chlorophyta, Rhodophyta hanno un cloroplasto avvolto da due membrane . o Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti avvolti da tre membrane o Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che avvolgono i cloroplasti (alghe brune) I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti: 17 ➢ Clorofille: In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre clorofille (b, c, d se sono alghe rosse o brune ). ➢ ficobiline ➢ carotenoidi ORGANULI CELLULARI PECULIARI DELLE ALGHE Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo nella cellula algale: ➢ vacuoli contrattili ➢ macchia oculare o stigma ➢ pirenoide VACUOLO CONTRATTILE Molte specie unicellulari d’acqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in continuazione l’acqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule. L’organulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE. MACCHIA OCULARE La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe unicellulari flagellate. Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso-arancione (contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula. Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo fotorecettore che percepisce la luce. PIRENOIDE In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno voluminoso, denominato PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al microscopio ottico. Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi). Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra le bande tilacoidali; Il PIRENOIDE contiene l’enzima Ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO, che catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase oscura della fotosintesi. 20 Questa tabella riassume le differenze tra le diverse alghe, esistono infatti diverse serie di alghe.Le differenze principali che si osservano è la presenza della clorofilla, generalmente la clorofilla a è sempre presente; un’altra caratteristica è la presenza della sostanza di riserva: o nelle alghe verdi è presente l’amido o nelle alghe brune è presente la laminaria mannitolo o nelle alghe rosse l’amido delle floridee si fa distinzione anche sulla presenza dei flagelli ,e sui tipi di ambienti che colonizzano PHAEOPHYCEAE Le alghe brune comprendono tra 1500 e 2000 specie suddivise in circa 250 generi. Sono prevalentemente marine, anche se esistono 10 specie d'acqua dolce suddivise in 5 generi Macrocystis (ALGHE BRUNE, BROWN ALGAE) Tutte pluricellulari e presentano Cromatoforo: con 2 membrane del Reticolo endoplasmatico, tilacoidi in gruppi di 3 (grana, inter-grana) 21 Pigmenti: clorofille a, c1 e c2, xantofille e pigmenti accessori fucoxantina, diatoxantina e diadinoxantina. Riserva: polisaccaridi complessi (crisolaminarina) - manca l'amido. Le pareti cellulari hanno cellulosa e acido alginico (un polimero di acido mannuronico e guluronico). Grandi quantità di polisaccaridi extracellulari. Flagelli: 2 presenti solo nelle cellule riproduttive (spore e gameti). Il più lungo è pennato ed è diretto anteriormente, il secondo diretto posteriormente o lateralmente di diversa lunghezza. ALTRI CARATTERI: Quasi tutte forme marine, con solo 5 generi di acqua dolce. o Assenza di forme unicellulari o coloniali. o Talli da filamentosi a pseudoparenchimatici e parenchimatici, con varie modalità di crescita. o Presenza di cellule e tessuti differenziati. o Cicli ontogenetici aplodiplonti (iso- e eteromorfici) e diplobionti. PHAEOPHYCEAE Classe principali: o Ectocarpales o Cutleriales o Dictyotales o Laminariales o Fucales La classe si articola in 11 ordini, ma questi non vengono trattati perché meno significativi: Chordariales Desmaretiales Dictyosiphonales Scytosiphonales Sporochanles Sphacelariales ECTOCARPALES A questo ordine appartiene la maggior parte delle alghe brune. Ampiamente distribuito e Ectocarpus i cui talli filamentosi a portamento cespuglioso e di aspetto delicato, si ancorano al substrato e costituiscono un importante elemento della flora delle coste dei nostri mari. Le specie del genere Ectocarpus producono, sullo sporofito, sporocisti (o sporangi) di due tipi: uniloculare , costituita da un’unica camera, al cui interno si formeranno delle meiospore; e pluriloculare, il loro interno presenta più spore (zoospore). 22 I gametofiti che derivano dalle meiospore sono costituiti da un tallo filiforme ramificato identico a quello degli sporofiti. Essi portano gametocisti che liberano gameti tutti identici (ISOGAMETI). Le uniloculari formano spore che derivano da divisione meiotica; si formano dunque delle meiospore, con un destino ben preciso. Invece, dalle pluriloculari si formano delle zoospore ( non derivano da divisione meiotica e possiedono flagelli che consentono il movimento). I gametofiti possiedono una struttura che, in questo caso, somiglia morfologicamente allo sporofito perché costituito sempre da una serie di cespugli. Sui gametofiti sono presenti i gametocisti o gametangi, strutture adibite alla formazione dei gameti. Partendo dallo sporofito, con struttura cespugliosa, tutte le cellule di questo individuo hanno corredo cromosomico 2n. Su questo individuo sono presenti i 2 tipi di sporocisti o sporangi: quello pluriloculare, che produce per divisione mitotica delle zoospore, con due flagelli, le quali spore dopo esser state liberate, essendo 2n (mitospore), per divisione mitotica andranno a formare un altro sporofito, con quella che rappresenta una tipologia di riproduzione asessuata perché non richiede gameti ➔ Si forma una spora 2n, una mitospora→ che formerà un nuovo individuo, un nuovo sporofito. L’altro tipo di sporocisti, uniloculari, subiscono divisione meiotica, formando 4 meiospore; derivando da divisione meiotica, queste spore liberate avranno corredo cromosomico dimezzato (n), sono spore aploidi per cui avranno un destino differente. Ognuna di queste spore formerà un gametofito, il quale morfologicamente somiglia allo sporofito, quindi se osservassimo direttamente un alga di questo genere non sapremo riconoscere a vista d’occhio il momento del ciclo vitale in cui essa si trova, la differenza tra gametofiti e sporofiti sta unicamente nella presenza di gametangi e sporangi su di essi. Dall’unione di gameti che derivano da gametangi differenti si viene a formare lo zigote (cellule 2n). Quindi dalla generazione gametofitica passiamo alla generazione sporofitica perché questo zigote, dividendosi mitoticamente, porta alla formazione dello sporofito. Quindi riassumendo : Le specie del genere Ectocarpus producono, sullo sporofito, sporocisti di due tipi: uniloculari e contenenti meiospore e pluricellulari che producono numerose zoospore vegetative 25 ➢ Le specie antartiche di Lessonia hanno un habitus simile a quello delle palme, sviluppano un asse principale lungo fino a 5 m provvisto di filloidi pendenti. ➢ Le specie di Laminaria distribuite sulle coste dell'Atlantico settentrionale diventano lunghe fino a 5 m e formano vere e proprie praterie al di sotto del limite della bassa marea. IL CICLO ONTOGENETICO: Notiamo alcune differenze nel ciclo vitale delle Lamlariales, in particolare nelle Nereocystis. Come la maggior parte delle alghe brune, Laminaria possiede un'alternanza di generazioni eteromorfe, in cui lo sporofito è assai più grande. In alghe brune più semplici, sporofito e gametofito sono spesso simili, cioè possiedono alternanza isomorfa. o È sempre presente lo sporofito, dove sono presenti gli sporangi, da cui per divisione meiotica si formeranno tante spore, ognuna di queste spore flagellate andrà a formare un gametofito maschile ed uno femminile. I gametofiti maschile e femminile sono di ridotte dimensioni, quindi sono morfologicamente differenti allo sporofito. Essendo morfologicamente differenziati, chiameremo in questo caso spermatogoni i gametangi maschili, ed oogoni i gametangi femminili. ▪ Quindi i gametofiti maschili possiedono spermatogoni (ossia gametangi maschili), ed i gametofiti femminili possiedono oogoni (ossia i gametangi femminili) 26 Si forma il gamete maschile dagli spermatogoni, sempre flagellato, invece dagli oogoni vengono prodotti gameti femminili, l’oosfera, che è più grande ma rimane attaccata inizialmente all’oogonio, rimane attaccata al gametofito, quindi lo zigote che si va a formare non è una cellula isolata, ma rimane attaccata con un peduncolo all’oogonio, perciò inizia lo sviluppo all’interno del gametofito. Il gamete maschile si sposta, andando a fecondare l’oosfera, ed inizia a formarsi dallo zigote, per divisione mitotica, lo sporofito, attaccato inizialmente all’oogonio. Dopo la meiosi, negli sporangi vengono prodotte zoospore aploidi da cui si originano microscopici gametofiti filamentosi che, a loro volta, formeranno spermatozoidi o cellule uovo. Il ciclo si ripete. Quindi c’è un’alternanza di generazione eteromorfa con netta prevalenza dello sporofito diploide (di fatto i gametofiti sono microscopici) FUCALES In seguito all'estrema riduzione del gametofito possono venire considerate praticamente come veri diplonti. Lo sporofito diploide costituisce l'unico corpo vegetativo presente sotto forma di vero tallo La maggior parte delle specie possiede VESCICOLE DI GALLEGGIAMENTO che hanno la funzione di migliorare il portamento eretto dell'alga in acqua Olive di mare 27 CICLO ONTOGENICO Lo sporofito diploide costituisce l’unico corpo vegetativo presente sotto forma di vero tallo (occasionalmente supera 1 m di lunghezza). Lo sporofito ha sempre un aspetto cespuglioso. Con i Fucales si è persa l’alternanza di generazione classica tra gametofito e sporofito: caratteristica di questo genere è un ciclo diplonte, con uno sporofito molto sviluppato ed un gametofito estremamente ridotto; in seguito all’estrema riduzione del gametofito possono venire considerate praticamente come veri diplonti . In ciò differiscono dalla grande maggioranza delle Phaeophytae, che presentano invece un'evidente alternanza di generazione. Quindi le Fucales hanno soltanto la generazione diploide, la fase aploide è ridotta alle sole cellule sessuali, oosfere e anterozoidi, che si formano in seguito a meiosi. Alle Fucales appartiene il Fucus, un genere molto conosciuto di alghe, largamente distribuite in tutte le acque fredde, comuni lungo le coste marine. ➢ Nel Fucus, lo sporofito è macroscopico, di forma fogliacea, con tallo parenchimatico dicotomicamente ramificato. Sulla superficie del tallo sono presenti dei concettacoli (scafidi) in cui avviene la meiosi. I concettacoli sono cavità a forma di sferoide del tallo, in questa cavità sono riuniti i gametangi (anteridi ed oogoni). I concettacoli sono disposti in gran numero nelle parti apicali delle fronde (ricettacoli, invaginazioni all’estremità dei rametti). Essendo i gametangi contenuti nel ricettacolo, è come se il gametofito fosse racchiuso all’interno dello sporofito. Oogonio e spermatogonio si sviluppano in queste strutture, all’interno dei ricettacoli. I gameti morfologicamente e funzionalmente distinti; il gamete maschile è biflagellato, si sposta ricercando l’oosfera, la quale diventa molto più grande rispetto al gamete maschile. Nei concettacoli maschili la cellula madre subisce meiosi e forma 4 cellule aplodi (tetrade) che subiscono mitosi 4 volte per dare 64 spermatozoidi flagellati. o I concettacoli femminili invece presentano cisti sferiche portate da brevi peduncoli, la cellula madre si divide mitoticamente in una cellula basale sterile e in una fertile, quest'ultima subisce meiosi per dare 4 cellule aploidi che infine subiscono mitosi producendo 8 oosfere. Le oosfere sono racchiuse in un involucro detto esochiton, il quale lacerandosi le mette in libertà. Dalla fecondazione trae origine lo zigote che in seguito allo sviluppo porta alla formazione di un nuovo sporofito. 30 Il gametofito(cespuglietto rosso/arancio) è una pianta aploide indipendente sulla quale si forma il gametangio ♀ FEMMINILE, detto CARPOGONIO, che ha una struttura sferica alla base e il collo che in molte alghe rosse termina in un TRICOGINO, un lungo organo di fecondazione relativamente sottile, gli spermatangi, che sono i gametangi maschili, che hanno una forma più allungata. All’interno di essi si formeranno gameti maschili chiamati spermazi e femminili In altre parti del gametofito o su altri individui della generazione gametofitica si formano, all’interno di gametocisti detti SPERMATANGI, i gameti maschili NON FLAGELLATI detti SPERMAZI, i quali non si possono sposare vista l’assenza dei flagelli. Nel carpogonio, cioè nel gamete femminile si forma lo sfera, che è sempre priva di flagelli, che rimane all’interno del carpogonio, il quale è attaccato al gametofito. Gli spermazi vengono trasportati dall’acqua fintanto che non raggiungono lo sfera, cioè il gamete femminile. A questo punto vi è la fusione e la formazione dello zigote. Si forma lo sporofito, disegnato in blu nella parte destra , rimane attaccato al gametofito e siassomigliano anche morfologicamente. A questo punto il nucleo dello spermazio entra e raggiunge la cellula riproduttiva femminile. Si tratta di GAMETO-GAMETANGIOGAMIA ISOGAMA o OOGAMIA Dall’ovocellula fecondata si origina il CARPOSPOROFITO, attraverso divisione mitotica con corredo cromosomico 2n in forma di filamenti cellulari diploidi che fuoriescono dal carpogonio, ma che nello stesso tempo rimangono in collegamento con il gametofito aploide Il CARPOSPOROFITO dopo divisioni nucleari esclusivamente mitotiche produce altre spore CARPOSPORE diploidi che sono quindi delle mitospore, con corredo cromosomico 2n, il quale andrà incontro ad altre divisioni mitotiche che porterà alla formazione di un altro sporofito, con corredo cromosomico 2n chiamato tetrasporofito. Qui si formeranno delle meiospore, con corredo cromosomico n, i quali vengono liberati e formeranno un nuovo gametofito. Proprio per questo viene chiamato trifasico, perché si ha la formazione di un altro sporofito. esse vengono liberate si formerà un gametofito e il ciclo si chiude qui. 31 Dalle CARPOSPORE si origina una pianta simile al gametofito che però è DIPLOIDE denominata TETRASPOROFITO, indipendente. Da ogni cellula madre delle spore, si formano per meiosi 4 TETRAMEIOSPORE aploidi che formeranno un nuovo gametofito. Dal CARPOSPOROFITO al TETRASPOROFITO (senza cambio di fase nucleare) ha luogo il passaggio dalla 2a alla 3a generazione del ciclo vitale Vi sono due generazioni, ma la generazione sporofitica è divisa in due generazioni. SPERMATANGI(GAMETANGIO MASCHILE) presentano una struttura allungata, attaccati alle ramificazioni dell’alga e all’interno si formeranno i gameti maschili. CARPOGONIO(GAMETANGIO FEMMINILE) È costituito da una parte slargata alla base, a cui interno si formano lo sfera da questa struttura chiamato tricogino, che somiglia un po' allo stilo del fiore. Il tricogino permette che gli spermazi lo attraversino, in cui l’alga riesce a riconosce che si tratta di spermazi della stessa specie, il gemete maschile raggiunge lo spera, che è il carpogonio e lo zigote si formerà li, attaccato al gemetofito. TETRASPOROFITO CON TETRASPORE tetradi di spore che vanno a formare il tetrasporofito. 32 ULTERIORI ASPETTI PORPHYRIDALES Sono le alghe rossi più semplici. In questo ordine sono raccolte forme unicellulari che in parte costituiscono colonie e senza flagelli. La riproduzione sessuata è sconosciuta, poiché ancora non si è stati in grado di dimostrarlo. BANGIALES L’ordine comprende forme filamentose o fogliose. CICLO VITALE DI NEMALION - APLOBIONTE A TRE GENERAZIONI In essi avviene la formazione del carposporofito dalla formazione dello zigote, forma delle carpospore, i quali formeranno sempre il tetrasporofito, ma in questo caso morfologicamente è completamente differente dal carposporofito, il quale invece ha un aspetto filamentoso e ridotto. Viene chiamato sporofito a Chantrasia. Il ciclo continua normalmente. 35 Le Volvocales sono organismi planctonici d'acqua dolce ad ampia distribuzione e possono presentarsi in quantità talmente grandi da far apparire l'acqua completamente verde LA RIPRODUZIONE SESSUALE AVVIENE PER OOGAMIA. Il ciclo riproduttivo del Volvox è un ciclo aplontico. La riproduzione sessuale avviene per oogamia. La sfera è l’unione di tanti organismi unicellulari, ognuno dei quali è flagellato. Ad un certo punto uno di questi singoli individui ,che è una singola cellula, (o più cellule contemporaneamente , eventualmente ) si differenziano e , subendo una divisione , formano da una parte centinaia di gameti maschili sempre flagellati, spermatozoiti, dall’altra parte un'altra cellula (o più cellule contemporaneamente ) va a differenziare in un'unica oosfera, più grande degli spermatozoiti. Quindi all’interno di singole cellule più grandi si formano ovocellule (6-8) oppure una moltitudine di spermatozoidi biflagellati . I gameti maschili, flagellati, vengono liberati, nell’acqua nuotano fino a raggiungere la singola oosfera formatesi, andando a fecondare l’oosfera. Si forma lo zigote, che forma una struttura protettiva (parete robusta) per cui è come se entrasse in quiescenza, una condizione che permette 36 allo zigote di resistere a condizioni avverse, per poi riprendere a dividersi a condizioni ottimali; lo zigote, 2n, è l’unica cellula diploide. Dopo la divisione meiotica di questo, si formano singole cellule che subiscono mitosi per riformare un nuovo gametofito. Quindi nel ciclo l’unica tappa 2n è lo zigote, per cui è tipicamente un ciclo aplonte. ➢ Nelle Volvocaceae, quindi, l’intera colonia deriva sempre e solo da un’unica cellula. ULVOPHYCEAE Le specie appartenenti a questa classe sono unicellulari (coccali) coloniali oppure filamentose con numerosi nuclei per cellula (sifonocladali) e, ad eccezione delle cellule germinali, sono tutte aflagellate o La maggior parte delle specie sono marine o vivono in acque salmastre ULVALES E' presente una fase sporofitica diploide inserita in un'alternanza di generazione eterofasica ed isomorfica Ulva lactuca, che vive lungo le coste del mare, forma un grande tallo foglioso verde bistratificato 37 Gli individui sono formati da un corpo vegetativo indifferenziato relativamente semplice, cioè un tallo appiattito dello spessore di due cellule ( distromatico) e che eccezionalmente può essere largo più di un metro. Il tallo è ancorato al substrato mediante una ventosa prodotta da proliferazioni delle cellule basali. ➢ Ciascuna cellula contiene un solo nucleo e un cloroplasto. E’ presente una fase sporofitica diploide inserita in un’alternanza di generazione eterofasica ed isomorfica . Spieghiamo meglio: Abbiamo un’alternanza di generazione aplodiplonte ed è isomorfa. Partendo dall’alto abbiamo i due gametofiti, maschile e femminile (tutte le cellule il corredo cromosomico è n), sui quali sono presenti il gametangio maschile ed il gametangio femminile; nel gametangio maschile si formano i gameti maschili nel gametangio femminile si formano i gameti femminili. I gameti in questo caso flagellati (quindi i flagelli sono presenti solo nella fase riproduttiva). I due gameti sono differenti dal punto di vista morfologico (il maschile è più piccolo del femminile, ma sempre flagellati). Essi si uniscono, formando un nuovo sporofito, il quale inizia a dividersi per mitosi formando un individuo sporofitico (2n). Il gametofito somiglia morfologicamente allo sporofito, per questo parliamo di generazione isomorfica. Sullo sporofito sono presenti gli sporangi, suo quali si troveranno spore che, per divisione meiotica, andrà a formare un nuovo gametofito ACROSIPHONALES Del tutto analoghe alle Ulvales, ma con alternanza di generazione eterofasica eteromorfica Gli individui filamentosi sono formati da grandi cellule multinucleate, con un singolo cloroplasto perforato. 40 Le mammille si trasformano in condotti di coniugazione FASE RIPRODUTTIVA: la riproduzione sessuale avviene per coniugazione e consiste nella fusione di due gameti ameboidi (gli interi protoplasti delle cellule maschile e femminile). Due filamenti morfologicamente uguali si dispongono parallelamente , per prepararsi alla coniugazione. Alcune cellule di un filamento (considerato maschile) emettono una protrusione laterale di forma tubolare(mammille), diretta verso le cellule dell’altro filamento (considerato femminile); Spesso la coniugazione avviene contemporaneamente in molte cellule dello stesso filamento, derivandone una figura a forma di scala a pioli (coniugazione scalariforme). Ogni cellula può divenire un gametangio. Quindi non si viene realmente a formare un gamete maschile ed un gamete femminile, ma tra due filamenti si viene a creare una sorta di ponte , un collegamento a forma di H tra la cellula di un filamento e la cellula di un altro organismo. Le mammille si trasformano in condotti di coniugazione: il protoplasto delle cellule maschili si trasferisce nell’altra cellula, o entrambi i protoplasti s’incontrano nel tubetto di coniugazione. 41 Dopo questo evento si viene a formare l’ipnozigote (2n); lo zigote poi germina per meiosi (al suo interno avviene la divisione meiotica) ed ogni cellula origina 4 cellule n, tre delle quali degenerano; la sopravvissuta da origine poi ad un nuovo filamento. Quindi si formeranno tante spore, ogni spora andrà a riformare il gametofito. Questo ciclo sarà un ciclo puramente aplonte, si forma solo lo zigote dal gametofito, manca lo sporofito. Ogni cellula può divenire un gametangio. Il protoplasto nudo ♂ (aplanogamete) passa alla cellula coniugata e si forma un ipnozigote = forma durevole (2n) Lo zigote germina per meiosi e origina 4 cellule n, tre delle quali degenerano. La sopravvissuta da origine poi ad un nuovo filamento CHAROPHYCEAE Le Charophyceae, o alghe a candelabro, rappresentate da pochi generi e con un grado di organizzazione molto elevato, formano spesso prati sommersi dell'altezza di un piede in stagni e ruscelli Le alghe a candelabro sono caratterizzate dalla suddivisione regolare del tallo, grande fino a pochi decimetri, in nodi ed internodi. Ai nodi si inseriscono verticilli di rami laterali con articolazione uguale a quella dell'asse principale. 42 Gli spermatogoni (rossi o arancioni a maturità per la presenza di carotenoidi) e gli oogoni si formano all'ascella dei rami laterali - gameti ♀ immobili = all'interno di oogonii gameti ♂ biflagellati = all'interno di spermatogoni La particolare struttura del tallo, ma soprattutto quella degli spermatogoni e degli oogoni con il loro singolare involucro protettivo, unico tra le alghe, assegnano alle caroficee una posizione del tutto particolare senza affinità strette con le restanti alghe verdi COME RICAVANO LE SOSTANZE NUTRITIVE GLI ORGANISMI PROCARIOTICI? La maggior parte dei procarioti sono eterotrofi, ma esistono procarioti che sono: FOTOAUTOTROFI: utilizzano come fonte di energia la luce e come fonte di carbonio la CO2 FOTOETEROTROFI: utilizzano come fonte di energia la luce e come fonte di carbonio i composti organici CHEMIOAUTOTROFI: utilizzano come fonte di energia le sostanze inorganiche e come fonte di carbonio la CO2 CHEMIOETEROTROFI: utilizzano come fonte di energia i composti organici e come fonte di carbonio i composti organici CIANOBATTERI I cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre (o blu-azzurre), sono gli unici organismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di produrre ossigeno che viene liberato nell'atmosfera durante l'attività fotosintetica. • Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici, anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologia. Tutte le piante terrestri infatti sono caratterizzate dall'avere lo stesso tipo di fotosintesi basata sulla presenza di clorofilla a, uguali pigmenti accessori e trasportatori di elettroni localizzati sui cloroplasti. ESISTE UNA FOTOSINTESI NON OSSIGENICA? Si caratterizzata dai seguenti batteri: Batteri fotosintetici anoxigenici : Batteri FOTOTROFI • Batteri purpurei Sulfurei anaerobi obbligati usano H2S • Batteri verdi sulfurei anaerobi obbligati Tra questi batteri vi sono i BATTERI VERDI e i BATTERI PURPUREI che contengono molecole definite BATTERIOCLOROFILLE. Nessuno di questi due gruppi contiene entrambi i foto sistemi PS 1 e PS II, ma solo uno dei due, si ha una fotosintesi dimezzata. PHYLUM CYANOBACTERIA I cianobatteri comprendono circa 2000 specie. Esse svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei cicli del carbonio e dell'azoto e altrettanto importante è stato il contributo che questo gruppo di fotoautotrofi ossigenici ha dato nel corso dell'evoluzione di tutti gli organismi vegetali. 45 In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata si divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che, vanno a costituire altrettanti nuovi individui Per il superamento dei periodi sfavorevoli vengono formati gli ACINETI: Singole cellule resistenti ricche di sostanze di riserva che presentano una forte crescita ed ispessimento della parete cellulare e che germinano formando ormogoni SISTEMATICA ▪ Classe Cyanophyceae ▪ Sottoclasse Coccogoneae: unicellulari o formano cenobi di poche o molte cellule mai lunghi filamenti ▪ Sottoclasse Hormogoneae: lunghi filamenti e sono suddivise in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare GRUPPI PRINCIPALI: o Oscillatoriales : no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoni o Nostocales: eterocisti; a volte acineti; false ramificazioni; ormogoni o Stigonematales: vere ramificazioni; ormogoni ECOLOGIA I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l'origine dei cianobatteri al Precambriano. (Formazioni rocciose di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sono state trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni) LE BRIOFITE LE EMBRIOFITE Le briofite e le piante vascolari sono adattate alla vita terrestre grazie a strutture che servono per l’ancoraggio al suolo, il prelievo di acqua e sali minerali e la fotosintesi Questi organismi hanno gradualmente sviluppato forme sempre più efficienti di radici, fusto e foglie ed hanno perfezionato un sistema di riproduzione eterofasica ed eteromorfica fino allo costituzione di un EMBRIONE (piccola pianta) pluricellulare nutrito dalla pianta madre. L’embrione inizia ad essere protetto dal seme. Nelle embriofite rientrano le briofite (prime piante terrestri in cui diminuisce l’esigenza dell’acqua) , le piante vascolari. • Nelle briofite iniziano a formarsi le cormofite vere e proprie, infatti si distinguono le componenti principali quali : radici – fusto – foglie LE PIANTE TERRESTRI HANNO SVILUPPATO UNA SERIE DI ADATTAMENTI ELENCATI DI SEGUITO o I gametangi sono rivestiti da un involucro protettivo di cellule sterili.: ciò è molto importante perché le strutture protettive hanno permesso l’allontanamento all’acqua o Il corpo vegetativo è costituito da diversi tessuti fortemente differenziati che adempiono a vari compiti 46 o Un problema che hanno dovuto affrontare è stato quello del trasporto di acqua, perché man mano che la pianta aumenta le dimensioni ha bisogno che l’acqua deve arrivare a tutti gli elementi della pianta. Il trasporto dell'acqua e delle sostanze nutritive si verifica tramite fasci conduttori di complessità sempre crescente o Un altro problema che le piante hanno dovuto affrontare è l’evaporazione. L'evaporazione è ridotta per la presenza di una cuticola ed è regolata da aperture stomatiche o Uno degli adattamenti che, secondo molti esperti, è stato decisivo per la colonizzazione delle terre emerse e stata la produzione di strutture che potevano preservare le spore dal disseccamento (SPOROPOLLENINA). Essa è una struttura importante per le spore in quanto hanno una maggiore protezione. o La comparsa del seme è un altro aspetto importantissimo per LE EMBRYOPHYTA SI ARTICOLANO NELLE SEGUENTI DIVISIONI • BRYOPHYTA • PTERIDOPHYTA • SPERMATOPHYTA ➢ Il nome collettivo di CORMOPHYTA o CORMOBIONTA deriva dal fatto di possedere un cormo, cioè un corpo vegetativo formato fa radici, fusto e foglie. ➢ PTERIDOPHYTA e SPERMATOPHYTA sono riunite insieme come piante vascolari (TRACHEOPHY TA) in base alla presenza di fasci conduttori Siamo partiti da Chara, si è passati poi dalle alghe alla transizione sulla Terra e successivamente si passò alle briofite ( prime a comparire sulla terraferma) divise in tre gruppi • EPATICHE • ANTOCEROTE • MUSCHI Altre tappa fondamentale è la comparsa di tessuti di conduzioni (PTERIDOFITE E SPERMATOFITE) e la comparsa del seme(GIMNOSPERME E ANGIOSPERME). LE BRIOFITE Muschi, epatiche ed antocerote appartengono ad un gruppo di piante note come BRIOFITE Queste piante (ne sono note circa 24000 specie) sono solitamente verdi, piccole e sono tra i più semplici organismi viventi che colonizzano le terre emerse 47 Le briofite mancano di alcune delle strutture complesse che caratterizzano gli altri gruppi vegetali non producono fiori o semi non presentano sistemi di conduzione e trasporto dell'acqua o dei nutrienti. Le briofite vengono definite CRITTOGAME NON VASCOLARI ECOLOGIA Le briofite sono distribuite su tutta la Terra grazie alla loro capacità di adattarsi ad ambienti molto differenti e di insediarsi e sopravvivere anche in luoghi particolarmente ostili. • Le briofite vivono sul terreno (SPECIE TERRICOLE), sugli alberi (SPECIE CORTICICOLE), su sassi, rocce e muri • (SPECIE EPILITICHE), sulle foglie (SPECIE EPIFILLE) e nell'acqua. Molti di questi organismi hanno una scarsa resistenza al disseccamento e vivono confinati in aree umide e ombreggiate, ma altri tollerano ampiamente lunghi periodi di secco e vivono addirittura sulle dune sabbiose o sulle rocce nei deserti. Snowbed communities LE vallette nivali In quest’immagine si nota come una volta che la neve è sciolta, alcune piante sono ancora vive. 50 TALLO DI LUNULARIA I tessuti all’interno del tallo possono presentarsi indifferenziati o avere numerose differenziazioni. Facendo una sezione trasversale di un gametofito di un’epatica tallosa, questa somiglia alla sezione trasversale di una foglia; è possibile distinguere infatti un’epidermide dorsale e una ventrale: quella dorsale somiglia alla palizzata con maggiori spazi, costituente una sorta di tessuto verde “lacunoso” per il passaggio di ossigeno e anidride carbonica; quella ventrale, invece, presenta i rizoidi. MORFOLOGIA In generale i gametofiti delle epatiche fogliose sono molto piccoli, con foglioline che raramente superano 1 mm. Un altro fattore distintivo è la presenza di foglie lobate. Le epatiche fogliose possono essere distinte dai muschi poiché presentano le foglie disposte su due file oppure, talvolta, presentano una terza fila di foglie ventrali chiamate ANFIGASTRI 51 Molte epatiche si riproducono vegetativamente mediante la produzione di gemme (propaguli) che, spesso, vengono portate all'interno di coppe propagulifere (generazione n) Queste gemme germineranno generando un individuo geneticamente identico al progenitore TALLI CON COPPE E STRUTTURE RIPRODUTTIVE SESSUATE Le briofite possono riprodursi anche per riproduzione sessuata e compaiono due termini nuovi infatti i gametangi prenderanno il nome di: ▪ Anteridi : gametangi maschili ▪ archegoni: gametangi femminili Inoltre nelle epatiche tallose anteridio e archegonio non sono direttamente attaccati al Gametofito , ma sono contenuti in delle strutture dette anteridiofori e archegonioforo. Essi hanno una struttura ad ombrello: A N T E R I D O F O R o O A R C H E G O N I O F O R O 52 ✓ L’anteridoforo: ha un piccolo rametto e sull’estremità una struttura a forma di ombrello (struttura cirlolare continua ) ✓ L’archegonioforo: ha un piccolo rametto e sopra la struttura si dice digitiforme ( struttura aperta ) La forma è molto importante, infatti nel primo caso troviamo gli anteridi nella parte superiore dove si formano gli spermazoidi. La posizione è strategica, in modo che gli spermazoidi sono molto liberi nel raggiungere l’archegonio. al contrario il gamete femminile deve trovarsi in una posizione più protetta Superficie superiore del disco anteridiale Dopo la fecondazione dell’osfera si forma lo sporofito diploide, il quale si trova sempre nella parte inferiore dell’archegonioforo in corrispondenza degli archegoni. In tutte le briofite, lo sporofito, di ridotte dimensioni, è costituito da: • un piede, zona con cui lo sporofito prende contatto con il gametofito (nel caso delle epatiche tallose il piede mette in connessione lo sporofito con l’archegonioforo che fa parte del gametofito). • Seta, struttura più o meno lunga che collega il piede alla parte terminale dello sporofito, lo sporangio o capsula, in cui avverrà la formazione delle spore. Nel caso delle epatiche, la seta è di ridotte dimensioni. Il tutto è racchiuso da un tessuto di rivestimento chiamato caliptra. Questo è in realtà la parte esterna dell’archegonio, quindi possiede un corredo cromosomico aploide (n). All’interno dello sporangio è presente il tessuto sporigeno, chiamato columella, da cui origineranno migliaia di spore mediante divisioni mitotiche. Al momento opportuno, le spore vengono liberate dallo sporofito, il quale, invece, rimane attaccato al gametofito. SPOROFITO AL MICROSCOPIO 55 Una cosa importante nell’antocerote, è la comparsa delle cellule di guardia che accompagnano gli stomi che riescono a regolare gli scambi tra interno e esterno . È difficile collocare gli antoceroti all’interno delle briofite perché per alcuni motivi sono primitivi, per altri aspetti evoluti. In questa immagine vediamo la columella dove tutto intorno crescono e si sviluppano le spore. A maturità praticamente lo sporangio si apre in due, non piu in quattro, e le spore contenute all’interno vengono liberate. Le spore poi iniziano a germinare formando un gametofito giovane che si chiama protonema e poi il gametofito adulto. Per chiudere con le antocerote, evidenziamo le caratteristiche principiali: 1. Singolo cloroplasto in ogni cellula 2. Pirenoide di solito presente 3. Archegonio non ben distinto 4. Sporofito con crescita indeterminata 5. Presenza di stomi 6. Elateri multicellulari 56 BRYIDAE Soffermiamo l’attenzione su questo gruppo perché è quello piu importante. In questa sottoclasse il gametofito raggiunge la massima variabilità e il più elevato grado di differenziazione nell’ambito dei muschi (sono note circa 15000 specie) I CAULOIDI, detti anche FUSTICINI, possono crescere eretti, con gli ARCHEGONI posti all’apice oppure essere plagiotropi, in genere provvisti di ramificazioni pennate, con gli ARCHEGONI prima e le CAPSULE poi inserite all’ascella di brevi rami laterali Nel primo caso si parla di muschi ACROCARPI, nel secondo di muschi PLEUROCARPI, dipende dalla crescita, se eretta o sdraiata. MORFOLOGIA: IL GAMETOFITO Il gametofito viene descritto con piu attenzione perché viene utilizzato in chiave sistematica per riconoscere le varie specie; infatti, per esempio lo sporofito dei muschi è identico a un po tutte le specie; invece, quello che varia tantissimo è proprio il gametofito. Il termine GAMETOFITO si riferisce a tutti gli organi o tessuti che fanno parte della generazione aploide Vi sono due differenti stadi di sviluppo del gametofito: • Il protonema (giovanile o iniziale) • Il gametoforo (adulta) Il PROTONEMA è il primo stadio di sviluppo del muschio. Esso si origina dalla spora ed ha una forma filamentosa che lo fa sembrare simile ad un’alga. Il protonema cresce e si sviluppa su vari substrati e da esso si svilupperanno le cacciate fogliose dette GAMETOFORI essi sono la più cospicua parte del muschio Sebbene morfologicamente i gametofori siano molto variabili tra specie e specie, vi sono molte caratteristiche comuni alla maggior parte dei muschi Nell’immagine vediamo una spora e il filamento che è proprio il protoneo. 57 La maggior parte dei muschi hanno FOGLIOLINE inserite a spirale lungo il FUSTICINO e queste foglioline sono, solitamente, formate da un solo strato di cellule La maggior parte dei muschi presentano FUSTICINI multicellulari e RIZOIDI inseriti alla base o lungo questi fusticini (occasionalmente crescono anche sulle foglioline!). I rizoidi hanno la funzione primaria di ancoraggio al substrato e, talvolta, di assorbimento dell’acqua (pur non essendo il loro ruolo) RIZOIDI I RIZOIDI sono filamenti di cellule, multicellulari, ma uniseriati. Ciò significa che sono formati da più di una cellula e che queste cellule sono allineate a formare un filamento. Nei muschi i rizoidi presentano pareti di congiunzione oblique (come vediamo nell’immagine) tra le cellule e non sono fotosintetizzanti, questo perché assorbono acqua e chiaramente l’acqua passa più facilmente se trova una separazione obliqua rispetto ad una orizzontale A differenza delle radici delle piante superiori i rizoidi, nella maggior parte delle specie, non assorbono acqua e nutrienti dal substrato, ma fungono da elementi di ancoraggio FUSTICINI I FUSTICINI dei muschi sono multicellulari e presentano alcune importanti differenziazioni dei tessuti. Tipicamente, i muschi presentano cellule corticali (CELLULE PARENCHIMATICHE) e cellule con pareti ispessite (STEREIDI) che fungono da strutture di sostegno. Abbiamo detto che non abbiamo dei tessuti di conduzione nei muschi, ma in questa classe di piante abbiamo un CORDONE CENTRALE (cerchio rosso nell’immagine) che funge da rudimentale sistema di conduzione attraverso il quale vengono trasportati acqua e metaboliti, il quale ha la funzione simile a quella di xilema e floema. All’interno dei fusticini di alcune specie di briofite appartenenti alla famiglia delle Polytrichaceae vi sono strutture atte alla conduzione dell’acqua (IDROIDI) e dei prodotti metabolici della fotosintesi (LEPTOIDI) Da alcuni specialisti questi sistemi di conduzione e trasporto vengono considerati analoghi a quelli presenti nelle tracheofite 60 In particolare, per quanto riguarda i DENTI DEL PERISTOMA, essi si ripiegano verso l’esterno e automaticamente liberano l’apertura. In alcuni casi sono due file di denti, per essere sicuri che la pianta non persi inutilmente spore. Altre differenze fondamentali tra epatiche e i muschi, che nei muschi la liberazione delle spore avviene in maniera controllata, perché c’è un meccanismo di dispersione garantito dalla presenza dell’opercolo e dei denti del peristoma; quindi, mentre nelle epatiche si spaccava/lacerava la capsula, qui vi è un controllo per l’apertura della capsula. Oltre a questo, tutto in torno può esserci la caliptra. Lo sporofito, come abbiamo visto, consiste in poco più di una capsula sostenuta da una sottile seta. La capsula contiene un grandissimo numero di spore che, al momento opportuno, verranno liberate mediante l’apertura dell’opercolo e verranno disperse da acqua e vento Ognuna di queste spore è, a questo punto, capace di germinare dando origine al protonema di un nuovo gametofito LA RIPRODUZIONE Gli ARCHEGONI e gli ANTERIDI sono gli organi riproduttivi femminili e maschili nei muschi ➢ Gli anteridi solitamente si rinvengono all’apice dei rametti del gametofito, hanno generalmente una forma sferica o allungata spesso circondati da un tipo di foglioline particolari chiamate FOGLIE PERICHEZIALI. Gli anteridi sono solitamente circondati da alcune strutture sterili di protezione chiamate PARAFISI. ➢ Gli archegoni sono invece rappresentati da una parte ventrale che ha una forma slargata ( struttura che lega l’archegonio alla cellula del gametofito); un lungo collo che controlla l’ingresso degli spermazoidi. PERISTOMA 61 Gli anteridi producono GAMETI MASCHILI BIFLAGELLATI che nuotano verso la cellula uovo prodotta all’interno dell’archegonio. La natura flagellata del gamete maschile necessita di un sottile film di liquido per consentire il movimento verso la cellula uovo femminile. Questo è uno dei motivi per cui i muschi sembrano essere prevalenti nelle zone più umide. Una volta fertilizzato lo zigote maturerà dando origine allo sporofito IMMAGINE RIASSUNTIVA CICLO ONTOGENICO noi partiamo dal gametofito (precisamente dai gametangi di cui archegonio: femminile anteridi: maschili) Successivamente si ha la formazione del gamete maschile e femminile. Il gamete maschile raggiunge lo sfera e si forma un giovane sporofito che inizia a crescere, si iniziano a notare infatti le seguenti strutture : piede-seta- opercolo; Man mano che cresce si raggiunge la dimensione tipica dello sporofito maturo, in cui si identificano ancora i denti del peristoma (peristomio: tessuto che lo contiene); Mentre le spore: hanno un corredo cromosomico aploide, la spora formerà sempre un gametofito, La prima fase è il protonema in cui si ha un gametifoto filamentoso e poi passa al gametofito vero e proprio. Il gametofito è in grado di riprodursi vegetativamente: • Per FRAMMENTAZIONE del gametoforo • Mediante la produzione di PROPAGULI • Mediante la differenziazione di GEMME IPOGEE o EPIGEE 62 LE PTERIDOFITE Le pteridofite comprendono tutte le piante la cui diffusione è principalmente affidata a meiospore e che posseggono uno sporofito formato da veri tessuti. Vengono definite nel loro complesso come crittogame vascolari: nelle pteridofite compaiono veri e propri tessuti di conduzione. Questa tipologia di piante non produce semi o fiore. Caratteristiche principali che le differenziano dalle briofite • Le pteridofite sono enormemente più evolute delle briofite per gli apparati vegetativi e per il loro ciclo vitale, ma sono molto simili alle briofite per le modalità di riproduzione sessuale in quanto avviene a seguito dell’unione tra gameti prodotti da ANTERIDI ed ARCHEGONI. Da questa unione viene generato un EMBRIONE che, come nelle briofite, non entra in quiescenza, ma è più evoluto in quanto in esso sono già riconoscibili le parti della futura pianta. Lo sporofito diventa generazione dominante sia dal punto di vista delle dimensioni che della nutrizione. • Il GAMETOFITO ha una vita molto breve ed è perenne solo in alcune specie molto primitive • Un’altra fondamentale differenza riguarda la morfologia dello sporofito che è semplicissimo nelle briofite e raggiunge notevoli dimensioni e livelli di complessità nelle pteridofite dove è di norma costituito dai tre organi fondamentali delle TRACHEOFITE (radici, fusto e foglie). Le pteridofite sono le più antiche piante vascolari comparse sulla terra ferma per cui in alcune di esse si possono ancora riscontrare forme molto arcaiche di sistemi di conduzione Lo schema rappresenta pteridofite: le lycopside sono un gruppo con caratteristiche primitive, che si sono sviluppate maggiormente nel carbonifero e poi sono diminuite in numero; vi sono poi le monilophyte; l’espansione di questo gruppo è costante nel tempo: è esponenziale con aumenti e diminuzioni, ma per lo più costante. Le spermatofite hanno maggiore successo perché poco milioni di anni fa hanno avuto una grande espansione: sono diventate le piante dominanti sulla terra. LE FOGLIE Compaiono le vere e proprie foglie. Man mano che le piante diventano più grandi le necessità sono maggiori e aumenta la dimensione delle foglie. Si passa da foglie piccole e semplici alle più complesse. ➢ Nelle Lycophytopsida si trovano già le prime autentiche foglie (LICOFOGLIE o MICROFILLE) che appaiono di norma caratterizzate dal possedere una sola nervatura che inizialmente non si estende nemmeno lungo tutta a lamina fogliare, ma si blocca a una certa altezza ➢ . Nelle Sphenophyta le foglie sono inizialmente verticillate e poi, nelle specie attuali di equiseti, concrescono lateralmente così da costituire ad ogni nodo una specie di guaina. ➢ Nelle Pteridopsida invece le foglie hanno subito un’evoluzione notevole passando da forme simili a fusti ramificati frequentemente su più piani a fusti ramificati su un unico piano fino alla produzione di piccole espansioni laterali. Questa forma si è evoluta fino a dare origine, nelle specie attuali, alle FILICOFOGLIE (o MACROFILLE). Queste sono spesso suddivise in PINNE, PINNULE e livelli di ramificazione ancora inferiori 65 maschile che formeranno rispettivamente gametofite femminile e maschile. In particolare, prendono il nome di macrospora e microspora; conseguenzialmente di avranno macrogametofito e microgametofito. Questa è fondamentale perché determina il successo delle piante a fiore. Vi sono moltissimi fossili che hanno permesso di ricostruire l’evoluzione del gruppo. Nelle nostre zone si trovano facilmente ma hanno diametro di max 1 cm e altezza di 1/1.50 m. in zone specifiche vanno a formare vere e proprie foreste per via delle notevoli dimensioni. LE FELCI È la ricostruzione di una prima felce comparsa nel devoniano con fusto e fronde nella parte superiore, che presentava sporangi all’estremità delle foglie. l’importanza del passaggio da microfille a macrofille è essenziale ed è legato allo sviluppo delle nervature che devono raggiungere tutti i punti della foglia sia per trasportare linfa grezza che elaborate. Possono essere di diverso tipo: flabellata (A), pennata (B), reticolata (B). Un'altra caratteristica delle felci pteridofite riguarda gli sporangi. Le forme estinte le presentavano all’estremità dei rametti, uno ad ogni estremità. Sembra sia successo, tramite ricostruzione attraverso i reperti fossili, che gli internodi si siano accorciati e si sia formata una lamina che collegava i rametti. Nella D quello che era un rametto è diventa una lamina fogliare e in questo caso gli sporangi sono lungo la lamina fogliare. Successivamente gli sporangi subiscono rotazione e finiscono nella parte inferiore della foglia e si collocano come l’immagine in H. Questa è la collocazione tipica degli sporangi delle felci più evolute. Le pterophyta sono divise in felci eusporangiate e leptosporangiate. Le prime, meno evolute sono le ophioglossales e le maraziales, che mantenagono caratteristiche più primitive. Poi vi sono le polipodiales, psilotales e le salviniales che sono le felci vere e proprio EUSPORANGIATE Non somigliano a delle felci. Sono costituite da una grossa lamina e una struttura a forma di spiga (parte fertile) o di grappolo in cui sono presenti gli sporangi lateralmente. All’interno degli sporangi avviene divisione meiotica che porterà alla formazione di nuove spore. La spora viene liberata forma un nuovo gametofito di ridotte dimensioni; anteridi e archegoni formano il gamete e poi si ripete. 66 Una caratteristica è che ha un ciclo particolare, perché ha una parte aerea, ma la formazione del gametofito avviene sottoterra, per cui non è solo di ridotte dimensioni ma anche difficile da trovare. Non svolge fotosintesi e ha gametangi di ridotte dimensioni. Da questo si sviluppa un nuovo sporofito e il ciclo riprende. Passando dalle forme più primitive alle più evolute, si trovano quelle definite maraziales con dimensione delle foglie maggiori. Si forma il pastorale (o crescita cincinnata) perché ricorda la parte terminale del bastone del papa. La caratteristica di questa struttura è che ad un certo punto della fase giovanile avviene la crescita di parti differenti: la parte inferiore cresce più velocemente rispetto a quella superiore. Di conseguenza, spinge e si arrotola su sé stessa. In una seconda fase la parte superiore cresce più velocemente e provoca lo srotolamento della foglia e si sviluppa la lamina fogliare. Sotto quest’ultima sono presenti gli sporangi (o eusporangi), portati in gruppi che prendono il gruppo di sinangi avvolti in strutture di protezione. La differenza tra le due consiste nella modalità di formazione degli sporangi. In queste, la lamina fogliare ha più strati di cellule (3-4) che si iniziano a differenziare formando varie parti che costituiscono le strutture dello sporangio: quella più interna forma il tappeto e poi gli sporociti. Il singolo sporangio, dunque, si forma da più file che si differenziano. La spora viene liberata, si forma il gametofito di ridotte dimensioni con anteridi che presentano poche cellule e gli archegoni a forma di fiasco di ridotte dimensioni; si formano i gameti e lo zigote con l’embrione e successivamente si svilupperà un nuovo sporofite quindi una nuova felce 67 LEPTOSPORANGIATE Si riconosce l’apparato radicale, un fusto e la fronda. Nelle felci succede che l’unica grande foglia si divide in foglie più piccole. Ognuna di queste si divide a sua volta in tante altre foglioline. Segue una terza divisione uguale alle precedenti. Dunque, si ha una superficie molto grande vantaggiosa per svolgere la fotosintesi, e allo stesso tempo si hanno tante piccole foglioline che ne diminuiscono il peso e la rende più leggera. Questo permette di avere tante fronde. Un’eccezione sono le felci che crescono attaccate a tronchi di altri alberi. La parte più tenera si può mangiare. Compare la lacuna fogliare . Nelle microfille la nervatura si separa in un fascio laterale che termina nella foglia: si ha un cilindro centrale con un puntino che va verso la traccia fogliare. Nel caso delle microfille vi è interruzione del tessuto di conduzione e si forma la lacuna fogliare. Si ha dunque un sifonostele con tante lacune quante sono le foglie che si vanno a formare. Si può ricostruire il percorso evolutivo del sistema di conduzione Inizialmente vi era il protostele, successivamente si forma il sifonostele. Questa ha seguito un percorso con la linea più primitiva a fascio chiuso (xilema al centro avvolto da floema) e infine l’altra strada è quella delll’eustele con fasci collaterali aperti (che permetteno una crescita secondaria). La polistele essendo struttura chiusa non permette tale crescita. L’altra linea del protostele ha potato alle actinostele. Le felci, dunque, presentano tutti i vari tipi di tessuti di conduzione. Ogni fascio è chiuso con struttura circolare. Struttura fondamentale per lo sporofito è la presenza di sporangi che sono portati nella lamina inferiore; sono raggruppate in gruppi che prendono il nome di sori. Un’altra differenza tra le due classi di felci è la modalità di formazione degli sporangi: le eusporangiate sono più file di cellule che si differenziano a formare uno sporangio; nelle leptosporangiate è una singola cellula che si divide in maniera differente formando le varie parti dello sporangio 70 PROGIMNOSPERME essi rappresentano le felci a seme. Ha un aspetto di felce arborea, con un fusto, le fronde e con degli sporangi portati sulle fronde e sulle foglioline si sono sviluppati tanti piccoli sporangi. Essi sono delle forme estinte, dove le rappresentazione provengono da resti fossili. Come ad esempio anche le archaeopteris e Medullosa che sono due generi di piante estinte. La loro forma inizia ad assomigliare ad un pino, il quale anch’esso rappresenta una gimnosperma. OVULO Oltre alla comparsa del seme, un elemento importante dove la sua differenziazione ha portato alla formazione del seme è rappresentato dall’ovulo. Questo non si era differenziato fino alle pteridofite. L’ovulo si origina da uno sporangio che, all’inizio, era avvolto da una serie di filamenti verticillati che si sono progressivamente fusi. Lo sporangio è diventato la NUCELLA, avvolta dai tegumenti e comunicante con l’esterno attraverso una minuscola apertura apicale detto MICROPILO. ➢ Nella fase 1 vi è l’allungamento di questi filamenti; ➢ Nella fase 2, 3 e 4 hanno avvolto sempre di più lo sporangio, il quale quindi è avvolto da questa struttura sterile di protezione. 71 Vengono aperte solamente la parte superiore nell’APERTURA MICROPILARE o MICROPILO, il quale consentirà l’ingresso dei gameti maschili. Si passa quindi dal macrosporangio, quindi femminile, a ovulo, che è solo femminile. Evolutivamente si è partiti da piante Con forme di sporangi chiamati Homosporee, i quali formano spore tutte identiche. In seguito si è passati all’heterosporia, nelle felci acquatiche, i quali presentano una divisione tra spore maschili e femminili, microsporangi e macrosporangi, quindi microspore e macrospore. Con la comparsa dell’ovulo, vi è la comparsa della riduzione della megaspora, la quale diventa un'unica megaspora che si trasforma in ovulo, con tessuti di protezioni esterni: nell’immagine a destra vi è la nucella, che deriva sempre dalla macrospora, gli archegoni che svilupperanno il gamete femminile che poi arriverà il gamete maschile e si formerà il nuovo zigote. Lo sviluppo del gametofito femminile avviene all’interno della megaspora e anche il gametofito femminile si riduce di dimensioni. Il mega gametofito rimane rinchiuso all’interno dell’ovulo. GINKGOPHYTA nelle ginkgophyte esiste solo una specie: le ginko biloba. Non somiglia ad una conifera, quindi ad una tipica gimnosperma dove vi sono foglie e caratteristiche particolare. Una caratteristica che permette il riconoscimento di quest’ultime è la foglia a ventaglio. Infatti queste piante vengono definite piante a ventaglio. Queste foglie sono delle macrofille, non per le dimensioni ma hanno una serie di nervature intrecciate tra di loro per garantire che tutti i tessuti di conduzione arrivino in tutte le zone della foglia. 72 STROBILI MICROSPORANGIATI nelle ascelle delle foglie si formano dei corti rametti in cui sono presenti dei coni a forma di grappoli che vengono definiti coni strobili microsporangiati, costituiti da microsporangi. In essi avviene la microsporogenesi, cioè la divisione meiotica dal microsporocita, cioè dalla prima cellula madre della microspora e si ha la formazione di quattro cellule, dei quali tre degenerano e rimane quindi una singola microspora. NB: da ogni microsporocita che si divide per meiosi, rimarrà solo una cellula vitale che è la microspora, che continuerà il suo ciclo. Si ha una riduzione delle microspore(POLLINE), poiché nel corso evolutivo diventa sempre più efficiente e quindi il trasferimento della microspora. Inizia una forte riduzione del gametofito , in questo caso del microgametofito, poiché si sviluppa all’interno della microspora. In questa fase il granello di polline diventa microgametofito. Si ha una microspora in cui si iniziano a formare i tessuti di protezione chiamati intina ed esina all’interno di una cellula, dove la cellula inizia a dividersi e si formeranno due cellule chiamate cellule: • cellula protallare 1 • cellula protallare 2 il nome deriva dalla fase giovanile del gametofito, quindi questo fa capire che è come se il gametofito si fosse ridotto in due cellule. 75 i spermatofiti sono embriofite, cioè l’embrione formatosi dallo zigote, che si formerà all’interno della nucella, che è già una struttura che presenta le strutture tipiche della pianta adulta: apice radicale, apice vegetativo L’importanza dell’ovulo che adesso è diventato seme è: ➢ permette all’embrione di entrare in quiescenza e quindi rimanere all’interno del seme vitale per tanto tempo, dipende dalla pianta. Questo è possibile perché ha sostanze nutritive contenute nel seme stesso. quella che prima era una nucella è diventato sostanza di riserva per l’embrione, il quale viene usato dall’embrione per crescere. ➢ Protegge l’embrione ➢ Permette l’embrione di vivere o di essere pronto fino a quando si esauriscono le riserve e quindi l’embrione può avere una vita autonoma e staccarsi dalla pianta e diventare a sua volta una nuova pianta. questo ha permesso la colonizzazione di tutti gli ambienti. Questi sono semi nudi, che non contengono nessun tipo di protezione Maturano, cambiano colorazione e assumono una colorazione giallo/arancio perché inizia il meccanismo di dispersione dei semi ad opera degli animali, poiché si nutrono di questi semi poiché la sostanza nutritiva diventa morbida e appetibile soprattutto per gli uccelli, i quali li trasportano anche a chilometri di distanza e permette un meccanismo di dispersione a lunga distanza. Se non ci fosse il seme gli uccelli o altri animali non potrebbero agire. Queste piante, le gikophylota, perdono le foglie, le quali cadono e vengono chiamati piante caduciforme. Questo li differenzia dal resto delle spermatofite. I semi completamente maturi si sfaldano e inizia di nuovo il ciclo. 76 GNETALES Sono un altro gruppo di spermatofite, quindi piante a seme nudo. Sono le più vicine evolutivamente alle angiosperme. Essi sono: ➢ Ephedra ➢ Welwitschia mirabilis ➢ Gnetum Hanno caratteristiche che si avvicinano molto di più alle angiosperme rispetto alle altre spermatofite. Vivono in ambienti piuttosto aridi, tipo in Arizona, in cui vi è poca disponibilità di acqua. Hanno sviluppato dal punto di vista delle strutture riproduttive: ➢ Coni strobili microsporangiati vi possono essere strobuli ovulati la parte femminile e coni microsporangiati come ad esempio quelli maschili. I microsporangi sono avvolti da strutture di protezione che sono delle foglie modificate, sono delle brattee e delle bratteole che vanno a chiudersi intorno ai microsporangi. RIASSUMENDO: vi è un asse centrale, delle foglie modificate, una brattea che è più grande, la quale è una foglia modificata che chiude ancora di più le bratteole le quali si chiudono ad avvolgere i due microsporangi. Avviene all’interno della microspora avviene la microgametogenesi, la formazione del microgametofito, che è ridotto. 77 Nell’immagine a destra si osservano due cellule protallari, si formeranno la cellula generativa e la cellula del tubetto. La cellula generativa si divide a formare prima una cellula sterile e una cellula spermatogena nella fase F, dove alla fine quest’ultima formerà i due gameti. Si ha sempre una riduzione del microgametofito. CONO MEGASPORANGIATI L’aspetto del cono megasporangiato. Si hanno tanti macrosporangi raggruppati . Si forma la goccia pollinica che serve ad intrappolare il polline e permettere la fecondazione come spiegato in precedenza. DOVE SI TROVANO? Queste piante sono tipiche di aree più aride, come ad esempio le Gnetum che si trovano nel sud America, nell’Africa centrale e nell’estremo oriente e welwitschia la quale esiste un'unica popolazione nel sud dell’Africa. questa è un immagine della welwitschia, che cresce tipicamente nei deserti. È fatta da tante coppie di foglie striscianti che crescono strisciando sul deserto. La parte finale di questa foglia viene consumata dagli agenti atmosferici e si decompone. 80 CYCADALES Essi rappresentano l’ultimo gruppo di gimnosperme. STRUTTURA CYCADALES ➢ si ha un apparato sotterraneo con una serie di apparato radicale molto voluminoso con radici primarie e secondarie, avendo un aspetto rizomatoso, quindi radici molto corpose. ➢ Un tronco che può essere più o meno lungo, anche se nella maggior parte dei casi hanno uno sviluppo in altezza che non supera i 2 metri. ➢ Hanno una corona, un insieme di fronde e di foglie nella parte superiore. ➢ Un tempo veniva confusa con le palme. DOVE SI TROVANO? Si trovano in centro e in sud America, sud Africa e le isole dell’estremo oriente. Non riguardano il mediterraneo. CRESCITA SECONDARIA Compare in esse la crescita secondaria. Compaiono ➢ Xilema secondario ➢ Floema secondario si tratta di piante vascolare e si ha la disposizione di fasci collaterali aperti. Si ha una crescita in spessore della pianta. 81 Mantengono il collegamento con le felci, quindi la crescita circinata che si ritrova nello sviluppo delle foglie di questo gruppo. Ogni foglie ha una crescita circinata che in seguito si srotola e formerà la fronda grande. Essi sono il primo gruppo di piante che sono dioiche, cioè esiste un albero maschile e un albero femminile. Questo è fondamentale perché se una pianta è solo maschile o solo femminile obbligatoriamente il polline di una pianta non può fecondare l’ovulo della stessa pianta. Dovrà andare su un'altra pianta, evitando l’autogamia, cioè l’autoimpollinazione. Le strutture di rispoduzione femminili e maschili sono collocate nella parte centrale del fusto. È costituito da un asse centrale con tante squame che sono sempre delle foglie modificate che sono diventate coriacee al cui interno vi sono tanti microsporangi. NB: squame modificazione delle brattee 82 All’interno avviene la microgametogenesi, la formazione del microgametofito. ➢ All’inizio si ha una cellula iniziale o microsporocito ➢ Forma una cellula protallare ➢ Una cellula meristematica come se fosse una vera cellula anteridiale. ➢ Questa cellula si divide a formare la cella del tubetto pollinico e una cellula generativa. ➢ La cellula generativa subisce un ulteriore divisione e va a formare una cellula sterile e una cellula spermatogena. ➢ Essa alla fine andrà a dividersi a formare i due gameti ancora flagellati. ➢ PIANTA FEMMINILE la struttura è sempre al centro, la corona fatta da tante foglie. Sotto vi è il tronco e la parte superiore rappresenta lo strobilo femminile. Essa è fatta da tante foglie modificate e in parte aperte e all’interno vi sono gli ovuli. Queste foglie modificate che possono avere varie forme a seconda della specie, hanno gli ovuli in posizione differenti. La struttura del megagametofito è sempre la stessa. Si ha sotto la nucella, i due archegoni nella parte superiore, una spera una viene fecondata e l’altra degenera. Davanti all’archegonio e alla camera archegoniale lo spazio vuoto rappresenta l’apertura micropiliare della parte superiore e il polline si ferma li, si allunga il tubetto pollinico nella camera archegoniale e libera i gameti che raggiunge lo sfera e si forma lo zigote e in seguito il nuovo embrione. 85 dovuto al cambio cribrovascolare e l’aggiunta di una struttura di protezione che è il cambio suberofellodermico: conferisce la caratteristica di resistenza. Senza tali strutture sarebbero più soggette a danni. Un ulteriore caratteristica è che sono piante omoxile ovvero che presentano solo le trachee (un solo tipo di legno). Immaginando di fare una sezione trasversale, si nota l’accrescimento secondario (ad ogni cerchia corrisponde l’anno di crescita, in questo caso 2). Si evidenziano xilema e floema che si compatta verso l’esterno. Nella sezione trasversale sono molto evidenti i canali resiniferi. Le conifere producono la resina: questa non può passare tramite i tessuti di conduzione perché troppo densa. Effettua dunque un percorso differente utilizzando proprio i canali resiniferi. Si tratta di canali più larghi; è un trasporto passivo che avviene per gravità. Osservando una sezione degli elementi dello xilema, si notano le trachee con punteggiatura areolata, ovvero presentano zone di passaggio tra i vari elementi. Tali zone sono dovute a una struttura definita “toro”. Nello spazio di interruzione tra un elemento e l’altro, crea una sorta di ispessimento che si può spostare verso un lato o verso l’altro per facilitare le comunicazioni. CANALI RESINIFERI Si trovano nella parte più esterna, ma anche nella zona interna del cilindro centrale. Il flusso arriva nei rami fino ad arrivare nelle foglie, attraversando tutto il corpo della pianta. La resina (o ambra) veniva un tempo largamente utilizzata come collante perché è una colla. Per raccoglierla si incideva lo strato più esterno, senza intaccare la zona centrale, e la pianta successivamente cicatrizzava 86 LE FOGLIE Le foglie, che presentano una lamina ridottissima, schiacciata, sono portate in numero differente in base ai vari generi: possono essere portate singolarmente, a coppie o a ciuffi. In sezione trasversale, vi è l’epidermide che protegge la foglia e le aperture stomatiche che si trovano solo nella parte circolare. La parte appiattita presenta dall’altra parte un’altra foglia, quindi, vanno a creare una sorta di cilindro. Andando verso l’interno vi sono i tessuti di conduzione (xilema e floema) avvolti dal tessuto di trasfusione e chiuso dall’endoderma. La presenza dei fasci solo internamente determina la sopravvivenza in zone estreme. Presenta altri tessuti quali sclerenchima e collenchima. Vi sono poi i canali resiniferi presenti solo nella parte esterna. La formazione degli stomi avviene in due modi: aplochenica e sindetochelica. Nel primo caso vi è una cellula iniziale che si divide in maniera differenziale per osmosi e forma cellule di guardia (forma a fagiolo). Gli stomi sono costituiti anche da altre cellule che creano l’apparato stomatico. Infatti, le cellule intorno diventano le cellule sussidiali, ovvero aiutano le cellule di guardia nella loro funzione. Nel secondo caso vi è sempre una cellula iniziale che forma le cellule di guardia, ma qui le cellule sussidiali provengono sempre da divisioni della cellula iniziale. Si trovano a destra e a sinistra delle cellule di guardia. La morfologia dell’apparato stomatico fornisce dunque informazioni sulla formazione delle cellule di guardia CONI O STROBILI Quelli maschili sono piccoli, dunque sono sempre miscrosporangiati con microsporofiti. Ogni microsporofite che li contiene può presentare da 2 a più microsporangi. È dunque formato da un asse centrale che presenta delle foglie, i microsporofilli. Internamente sono presenti i microsporangi. All’interno dei microsporangi avviene la divisione meiotica che porta alla formazione di microspore. Queste hanno due sacche piene di aria (somigliano a delle orecchie) e sono importanti per la dispersione del polline in quanto affidata al vento. Per evitare che finiscano ai piedi della pianta, tali spazi permettono al 87 polline di allontanarsi dalla pianta madre. Il polline delle conifere è rinvenuto anche a km di distanza. All’interno della microspora avviene la microgametogenesi, ovvero la formazione del microgametofite. MECCANISMO: dalla microspora si forma la cellula protallale (che degenera) e una cellula meristematica. Quest’ultima forma a sua volta una seconda cellula protallale e una cellula anteridiale. La cellula anteridiale forma cellula generativa e cellula del tubetto pollinico. La cellula generativa forma la cellula sterile e cellula spermatogena che porterà alla formazione dei gameti maschili. Questi passaggi avvengono consecutivamente. I gameti maschili non sono flagellati, li hanno persi. Lo strobilo femminile presenta struttura simile a quello maschile. La differenza è che quello femminile è normalmente più grande. È costituito sempre da un asse centrale e una foglia modificata che può essere di due tipi: squama copritice e squama ovulifera. La prima copre la seconda che contiene il macrosporangio. La squama copritice diventa sempre più coriacea, più dura. Quella ovulifera rimane più membranosa, morbida. Esempio tipico è la pigna: è la parte femminile del pino; inizialmente le squame sono chiuse; nel momento in cui deve entrare, le squame si allontanano. Dopo la fecondazione le squame si aprono totalmente poiché l’ovulo contenuto si differenzia in macrogametofito; nell’ovulo c’è lo sfera. Ha origine il seme che cadrà. In questa immagine al microscopio elettronico è rappresentato il polline, con le sacche aerifere che consentono la dispersione. Avviene la maturazione del gametofito nello stesso modo descritto in precedenza. Si forma una struttura di protezione esterna, con la nucella, che rappresenta la parte più importante della macrospora. Sono presenti due archegoni e quindi due oospere, di cui una viene fecondata e l’altra degenera. Si ha la fecondazione di una sola oospera. Il polline entra sempre attraverso l’apertura micropilare difronte agli archegoni e in seguito vengono liberati i gameti e va a fecondare l’oospera e si andrà a formare lo zigote che segna il passaggio alla generazione sporofitica. La generazione sporofitica è quella dominante. si formerà lo zigote 90 Nei casi in cui non ci sia vento, questa struttura permette al seme di assumere un momento di rotazione mentre cade, poiché questa struttura non è al centro, ma a lato e quindi il seme con questa struttura alata non riesce a cadere e andare diritto, ma assume una rotazione su se stessa e lo fa cadere poco più lontano dall’albero. Il seme è adattato per allontanarsi dal cono maschile e andare al cono femminile che la formato e permette la dispersione del seme. I semi di pini sono i pinoli e sono commestibili. Quando il seme arriva sul terreno e trova le condizioni ottimali, si formerà una nuova pianta e quindi presenta tutte prime cotiledoni che formeranno poi le foglie. Si osservano dei residuo della parte esterna del seme. RIASSUMENDO IL CICLO RIPRODUTTIVO Il ciclo ontogenetico delle conifere dura più di due anni. La formazione iniziale del cono maschile avviene il estate e inizia quindi la maturazione del cono maschile. In seguito ad un periodo di pausa, inizia un periodo di divisone meiotica e siamo nella primavera successiva e polline maturo è pronto per essere liberato. La fecondazione avviene non prima della primavera o estate successiva. È un meccanismo molto lento. Si ha in seguito la formazione dello zigote e dell’embrione e tutti i vari meccanismi. In seguito il seme viene liberato e in primavera o autunno. Quindi è un meccanismo molto lento 91 ASPETTO SISTEMATICO DELLE CONIFERE I generi principali delle conifere si possono identificare mediante una chiave dicotomica. In questo caso è molto semplificata e permette di identificare di quale tipologia di conifera si tratta rispondendo alle varie domande. DISTRIBUZIONE DELLE CONIFERE PIÙ IMPORTANTI TIPOLOGIE DI FOGLIE la pigna in questo caso è eretta 92 Le foglie in questo caso vengono perse e rappresentano il genere Larix Le foglie sono singole e si tratta del genere Picea abies In questo caso vi è un ciuffo di foglie . Le pigne sono più grandi rispetto alle precedenti. Erroneamente viene chiamato pino, ma in realtà è un Cedrus sp. ANGIOSPERME Caratteristiche delle angiosperme: ➢ L’elemento fondamentale che compare nelle angiosperme è il FIORE. ➢ Gli ovuli, già comparsi nelle gimnosperme, sono sempre protetti e racchiusi nell’OVARIO. ➢ Compare la DOPPIA FECONDAZIONE, con formazione di endosperma secondario ➢ I semi sono protetti e racchiusi nel frutto derivato dall’ovario. Le angiosperme rappresentano un gruppo molto ampio e eterogeneo. Si hanno le forme più semplici definite FORME ERBACEE, i quali hanno ridotte dimensioni. La maggior parte di essi appartengono al gruppo dei monocotiledoni, per i quali ancora non vi è l’accrescimento secondario. Proprio per questo presentano delle ridotte dimensioni. Fa eccezione nelle monocotiledoni le PALME, le quali invece raggiungono un altezza importante, non hanno accrescimento secondario, ma hanno un tipico accrescimento che permette loro di raggiungere dimensioni maggiori. Vi sono varie forme dalle più piccole alle più grandi. 95 ricettacolo, uno stilo, che rappresenta un collo allungato che può in alcuni casi mancare o essere più corto o più lungo che termina con uno stimma o stigma. VARI TIPOLGIE DI FIORI Se si esegue una sezione trasversale di un fiore, si osserveranno le varie parti. Esso rappresenta un ovario tricarpellare, poiché è costituito da tre foglie modificate dove si osservano tre camere. SIMMETRIA DEI FIORI I fiori possono avere due simmetrie differenti: ➢ Simmetria regolare o ACTINOMORFA, quando è possibile disegnare più piani di simmetria ➢ Simmetria irregolare o zigomorfa, quando si ha un unico piano di simmetria definita anche bilaterale NB: il piano di simmetria è quella retta che separa una figura piana in due parti completamente SOVRAPPONIBILI ➢ Fiore perfetto(bisessuale), presentano entrambe le strutture riproduttive sia maschili che femminili, ermafroditi, che si possono riprodurre da soli. ➢ Fiori imperfetti (unisessuale), quando manca uno delle due strutture riproduttive definiti fiori STAMINIFERI, che portano solo gli stami, quindi solo maschile e fiori PISTILLIFERI, che portano solo i pistilli, quindi femminile ➢ Fiore completo, se hanno tutte quattro i verticilli ➢ Fiore incompleto, se manca un verticillo sterile, quindi o i sepali o i petali, soprattutto nei fiori impollinati dal vento e quindi i petali perdono la loro funzione poiché non devono attirare nessun tipo di insetto Esistono fiori che hanno un solo verticilli, o solo maschile o solo femminile o mancano completamente quelli sterili. 96 INFIORESCENZA La maggior parte delle angiosperme non presentano fiori, ma presentano INFIORESCENZE, cioè l’insieme di più fiori. In base a come si organizzano i fiori sul ramo principale ci sono diverse tipologie di infiorescenza: ➢ Racemo: un asse centrale, il fusto e i fiori disposti partendo dallo stesso nodo a destra o a sinistra ➢ Corimbo: coppie di fiori che partono da nodi differenti ➢ Ombrello: ogni fiore parte dallo stesso nodo ➢ Ombrello composto, ad ogni nodo vi sono gruppi di fiori ➢ Spadice, dove si ha una foglia modificata, con fiori maschili e femminili portati su questa struttura, simili al racemo, ma chiuso da un’altra foglia ➢ Capolino, che è l’infiorescenza delle margherite, dei girasoli, dove la parte bianca non sono i petali, ma sono dei fiori. Il capolino è fatto da due tipologie di fiori: ➢ Quelli sterili chiamati LINGULARI, che sono quelli esterni fusi a formare una lingua che sono o sterili o solo femminili o fiori TUBULARI, che stanno al centro, che hanno i petali fusi e poi fuoriescono i quali sono ermafroditi, quindi maschili e femminili. ANTERA Sezione dell’antera fatta da quattro teche al cui interno si svilupperà il granello pollinico. Vengono anche definite sacche polliniche, perché contengono il polline. SVILUPPO DEL GAMETOFITO MASCHILE O MICROGAMETOFITO (GRANELLO DI POLLINE) in questo caso il granello di polline è formato da due cellule, quelle del tubetto e la cellula generativa . 97 in sezione, quando il polline è ormai maturo, si lacera la parete esterna, l’involucro delle sacche polliniche e quindi il polline può essere liberato e inizia il suo percorso L’antera è matura e il polline è già esposto e in seguito l’antera seccherà e muore POLLINE MONOCOLPATO, TRICOLPATO, PENTACOLPATO E COSÌ VIA Il polline, che ha una forma sferica, non è completamente chiuso, ma ha pori e colpi. I pori sono specie di fori e i colpi invece sono dei tappi. ➢ Monoporato, un poro solo ➢ Monocolpato, un solo colpo ➢ Tricolpato, tre colpi ➢ Triporato, tre pori I pori e i colpi sono la zona in cui fuoriesce il tubetto pollinico, dove ha formato una parete resistente chiamata SPOROPOLLENINA, poiché il tubetto pollinico deve avere un canale per fuoriuscire il polline. Alcuni hanno più colpi o pori in modo che il tubetto pollinico non faccia fatica a fuoriuscire. Si ha la necessità di questi pori e colpi perché lo strato più esterno del granello di polline ( spora), si è formata la sporopollenina, costituito da due strati, uno più interno INTINA e uno più esterno ESINA. L’esina è formata da due parti tetto, la parte superiore che oltre a proteggere il polline(un giallo) , ha una forma non liscia, che permette al polline di rimanere attaccato ai peli dell’insetto (quelli in verde) sono i peli di un insetto. Questo per il polline trasportato dagli animali, mentre quello trasportato dal vento ha una forma liscia. GAMETOFITO MASCHILE All’interno della microspora si differenzia il gametofito maschile, che è costituito da due cellule: ➢ Cellula del tubetto pollinico ➢ Cellula generativa Quando il polline è arrivato sullo stigma e il tubetto pollinico si è allungato, quando si è vicini all’ovario, la cellula generativa si divide in due a formare i gameti maschili e non sono più flagellati come nelle gimnosperme, perché il tubetto pollinico che non consegna il polline a destinazione e quindi non si ha la necessità che i gameti si spostino. Nel frattempo matura anche la parte femminile. In una sezione longitudinale del carpello, nella parte sotto vi è l’ovario dove avviene la PLACENTAZIONE DEGLI OVULI, cioè la zona con la quale gli ovuli si attaccano all’ovario e vi sono vari tipi di placentazione.