Cellula Procariotica, Guide, Progetti e Ricerche di Biologia

Scarica Cellula Procariotica e più Guide, Progetti e Ricerche in PDF di Biologia solo su Docsity! CELLULA PROCARIOTICA 1. INTRODUZIONE .............................................................................................................................................. 2 1.1 Cellula Procariote ................................................................................................................................. 2 2. CENNI DI STORIA DELL’EVOLUZIONE DELLA CELLULA PROCARIOTICA ............................................. 3 3. STRUTTURA .................................................................................................................................................... 4 4. DIFFERENZE TRA CELLULA PROCARIOTE ED EUCARIOTE ..................................................................... 5 4.1 Struttura ................................................................................................................................................. 5 4.2 Riproduzione ......................................................................................................................................... 5 4.3 Nutrizione ............................................................................................................................................... 6 5. I DIFFERENTI TIPI DI ORGANISMI .............................................................................................................. 6 5.1 Archeobatteri ......................................................................................................................................... 7 5.2 Batteri ...................................................................................................................................................... 8 5.3 Cianobatteri ......................................................................................................................................... 10 6. BATTERI CHE CAUSANO INFEZIONI E PATOLOGIE ................................................................................ 12 6.1 Corynebacterium diphtheriae .......................................................................................................... 14 6.2 Helicobacter Pylori ............................................................................................................................. 16 1. INTRODUZIONE La cellula è la più piccola struttura definibile come vivente, nonché l’unità morfo-funzionale di ciascun organismo. In linea generale tutti i tipi di cellule condividono delle caratteristiche comuni: la membrana cellulare, che è selettivamente permeabile; la presenza, al proprio interno, di materiale genetico che dirige, attraverso la produzione di enzimi e altri acidi nucleici, il funzionamento di tutti i processi biochimici necessari al mantenimento della cellula stessa; la capacità di riprodursi. Allo stesso tempo esiste una grande diversificazione di tipi di cellule: la prima grande distinzione può essere fatta tra cellule procariotiche e cellule eucariotiche. 1.1 Cellula Procariote I procarioti sono gli organismi viventi caratterizzati dall'assenza di nucleo cellulare. Il termine deriva dal greco antico "karyon" (= nucleo) e dal suffisso "pro" (= prima). I procarioti rappresentano i primi organismi cellulari comparsi sulla Terra e mostrano il minore livello di complessità tra tutte le cellule dei viventi. In classificazione il gruppo dei procarioti è considerato un Dominio degli esseri viventi, seppur eterogeneo e controverso, tra i quali si possono distinguere due Regni: i Batteri (o Eubatteri) e gli Archea (o Archeobatteri). I procarioti sono organismi unicellulari di dimensioni relativamente piccole, dell'ordine di pochi µm (1µm = 1 micrometro = 10-6 m), con una forma variabile. In quasi tutti i procarioti la membrana cellulare è contornata da una parete cellulare, di spessore e composizione variabile e rilevabile con coloranti chimici (Gram positivi / Gram negativi), che protegge la cellula dalla rottura e dalla perdita di sostanze per osmosi. La parete cellulare può essere a sua volta rivestita da uno strato contenente polisaccaridi e proteine, denominata capsula, dalla quale possono sporgere dei pili proteici. La capsula facilita l'adesione della cellula al substrato ed è coinvolta nella formazione di spore (forme di resistenza a condizioni ambientali avverse; si veda: spora batterica). È inoltre coinvolta nei meccanismi di virulenza verso altri organismi (infezioni batteriche). Non essendoci membrane e compartimenti interni, nei procarioti la membrana plasmatica svolge gran parte delle funzioni cellulari e associati ad essa vi si trovano i sistemi di trasporto delle sostanze e assorbimento dei nutrienti, così come i complessi respiratori e quelli fotosintetici. Molti tipi di procarioti sono in grado di muoversi grazie a dei flagelli. Tali flagelli, strutturalmente più semplici rispetto ai flagelli degli eucarioti, permettono ai procarioti di muoversi ruotando vorticosamente in modo simile ad un'elica. Inoltre, grazie a recettori presenti sulla superficie della cellula, i procarioti possono muoversi per chemiotassi, cioè in direzione di un gradiente di concentrazione maggiore (in genere di sostanze nutritive), o allontanarsi da sostanze tossiche. Il genoma dei procarioti è costituito da un unico filamento circolare, non racchiuso da una membrana nucleare ma solamente raggrumato all'interno della cellula. 4. DIFFERENZE TRA CELLULA PROCARIOTE ED EUCARIOTE Le cellule procariotiche differiscono notevolmente da quelle eucariotiche per: 4.1 Struttura Principalmente distinguiamo le cellule eucariotiche per la presenza di un nucleo cellulare all’interno del quale è presente il DNA racchiuso da quelle procariotiche prive di tale nucleo cui DNA invece, è libero nel citoplasma, in una regione chiamata nucleoide. Oltre questa sostanziale differenza, questi due tipi di cellule si contraddistinguono per la loro dimensione: le cellule procariotiche sono più piccole delle cellule eucariotiche e hanno diametri inferiori a 5μm(micron); le cellule eucariotiche hanno invece diametri superiori a 10μm(micron), sono più evolute e presentano un’organizzazione più complessa cui interno è costituito da organelli strutture provvisti di membrana che svolgono differenti funzioni necessarie alla sopravvivenza della cellula. Tali organelli come mitocondri, cloroplasti, lisosomi sono presenti unicamente nelle cellule eucariotiche, nei procarioti invece sono presenti i ribosomi meno sviluppati e con dimensioni più piccole. Inoltre, il citoscheletro degli eucarioti costituisce un insieme di strutture cellulari che formano una rete tridimensionale di tubuli e filamenti che si estendono nel citoplasma mentre quello dei procarioti è per lo più assente o presente in una forma più semplice e primitiva. Infine, la struttura del DNA nelle cellule procariotiche è singola e circolare mentre quello delle cellule eucariotiche è lineare e va a costituire la cosiddetta cromatina. 4.2 Riproduzione La divisione cellulare delle cellule procariotiche avviene per scissione binaria, un particolare tipo di riproduzione asessuata: in cui prima si duplica il DNA della cellula madre e successivamente la cellula si divide in due cellule figlie, ciascuna delle quali riceve una copia del DNA identico a quello della madre e una parte di citoplasma. Le due cellule figlie si accrescono e una volta raggiunte le dimensioni giuste duplicano il proprio DNA e si dividono nuovamente. L’intervallo di tempo che intercorre tra le due divisioni è breve, in quanto i batteri si riproducono molto rapidamente. In alcuni casi, alcuni tipi di batteri si riproducono per riproduzione sessuata detto coniugazione: due batteri si scambiano frammenti di DNA attraverso i pili. Non si origina un terzo organismo figlio da due genitori, ma le due cellule madri modificano entrambe il loro DNA e diventano due organismi diversi. Gli eucarioti invece, si riproducono secondo il processo di mitosi. 4.3 Nutrizione I procarioti hanno due forme di nutrimento che non si osservano nel dominio degli eucarioti: i procarioti fotoeterotrofi utilizzano la luce come fonte di energia ma assumono il carbonio da composti organici prodotti da altri organismi; i procarioti chemioautòtrofi invece, usano il diossido di carbonio per sintetizzare le biomolecole, ma ricavano energia da reazioni che coinvolgono composti inorganici come il solfuro di idrogeno, ammoniaca e ione nitrito. 5. I DIFFERENTI TIPI DI ORGANISMI Nello schema tradizionale a cinque regni tutti gli organismi procarioti sono classificati nel regno delle Monere, che comprende organismi estremamente diversi. La scoperta di profonde differenze tra questi organismi ha portato all’attuale suddivisione dei procarioti in due domini: batteri e archeobatteri Archeobatteri e batteri sono accomunati da una caratteristica: sono costituiti da cellule procariotiche. Nonostante l’apparente semplicità delle loro cellule, le specie di batteri e archei sono numerosissime, molte differenziate per stili di vita e adattate alle condizioni più disparate. I procarioti abitano quasi ogni ambiente della terra; hanno colonizzato i fondali marini a profondità di oltre 2 km sotto le rocce della crosta oceanica, le nuvole, addirittura gli altri organismi tra cui il nostro corpo, che ospita milioni di cellule batteriche. Per quanto riguarda la forma cellulare degli archei, le informazioni sono molto più scarse, poiché per la maggior parte essi sono conosciuti soltanto attraverso campioni di DNA prelevati dai loro ambienti. 5.1 Archeobatteri Il dominio degli Archeobatteri comprende microrganismi procarioti le cui strutture cellulari si differenziano dai batteri sia per la quantità maggiore di DNA presente all’interno della cellula, sia per la composizione chimica della parete cellulare e della membrana plasmatica. La parete cellulare degli archei è composta da proteine, polisaccaridi o molecole di pseudopeptidoglicano, che al posto dell'acido muramico contengono acido talosaminuronico, mentre mancano i D-aminoacidi caratteristici dei batteri. Gli archei sono caratterizzati da una membrana citoplasmatica, in cui i diacil-fosfogliceridi (che rappresentano l'impalcatura fondamentale delle membrane degli eucarioti e dei batteri) sono sostituiti da lipidi contenenti glicerolo e isoprenoidi. A differenza dei diacil-fosfogliceridi, nei quali il glicerolo è unito con legami estere a due acidi grassi, negli archeobatteri il glicerolo è unito con legame etereo a due isoprenoidi. Gli isoprenoidi sono lipidi costituiti da unità ripetute di 5 atomi di carbonio (isoprene), che formano lunghe catene sature. I più frequenti isoprenoidi negli archeobatteri sono il fitanolo (C20) e il bifitanolo (C40). Vivono in condizioni estreme e in base all’ habitat e al metabolismo si dividono in tre gruppi principali: 1. Gli ipertermofili (o termoacidofili) prediligono ambienti caldi e acidi, inospitali per qualsiasi altro organismo. Per esempio, gli archei del genere Sulfolobus vivono in sorgenti sulfuree acide a temperature di 70-75°C e muoiono già a temperature di 55°C. 2. I metanogeni sono organismi anaerobi che ricavano energia dalla riduzione dell’anidride carbonica a metano. Vivono in ambienti privi di ossigeno come il fondo marino, i fanghi o l’intestino di animali erbivori ruminanti, e sono responsabili della produzione di tutto il metano presente in atmosfera. Nel complesso, si stima che ogni anno gli archei rilasciano nell’atmosfera terrestre circa due miliardi di tonnellate di metano, quantità che ammonta all’80-90% del metano atmosferico totale. 3. Gli alofili estremi vivono esclusivamente in ambienti molto ricchi di sale, come le saline, nel Mar Morto e in incrostazioni saline di tutti i tipi. Alofili estremi si trovano anche in laghi con acque fortemente basiche, forse gli ambienti più alcalini in cui si siano trovati organismi viventi. Questi batteri si nutrono di sostanze prodotte dalla pianta e in cambio catturano l’Azoto dall’aria con il quale formano sostanze fertilizzanti, utili per l’ospite (la pianta). Batteri Autotrofi I batteri Autotrofi sono divisi in due grandi gruppi: i batteri Chemioautotrofi e quelli Fotoautotrofi. I primi ricavano l’energia necessaria demolendo composti chimici semplici, come per esempio l’ammoniaca; i secondi invece traggono l’energia dalla luce del sole. I batteri Chemioautotrofi sono batteri che vivono nel terreno e sono estremamente importanti per la vita sulla terra perché forniscono alle piante i composti necessari alla loro crescita. I batteri Fotoautotrofi utilizzano la luce del sole per attuare la fotosintesi con cui produrre zuccheri e da questi tutte le altre sostanze di cui hanno bisogno. Questi batteri sono chiamati Cianobatteri o Alghe azzurre perché nel loro citoplasma hanno un fitto sistema di membrane, i telacoidi, in cui si trovano i pigmenti fotosintetici, sostanze che, come la Clorofilla, aiutano a catturare la luce solare e danno a questi batteri la tipica colorazione verde-azzurra. 5.3 Cianobatteri Cianobatteri o alghe azzurre (volgarmente chiamate tali per richiamare il loro colore, reso dalla ficocianina, pigmento verdognolo o bluastro che camuffa perfettamente il colore verde brillante della clorofilla), sono organismi procarioti, che contengono peptidoglicano. Costituiti da cellule di dimensioni comprese fra 1 e 10 μm, prive di flagelli e con parete di tipo gram-negativo, i cianobatteri comprendono forme unicellulari (Chroococcales e parte delle Pleurocapsales), coloniali (rimanenti Pleurocapsales) e filamentose semplici (Oscillatoriales e Nostocales) o ramificate (Stigonematales). Alcuni sono fotoautotrofi obbligati, altri possono crescere anche in assenza di luce a spese di fonti organiche di energia, ma la loro velocità di crescita è sempre abbastanza bassa. STRUTTURA La parete cellulare di molti Cianobatteri si presenta come una semplice parete di peptidoglicano, mentre in altri è paragonabile ad una guaina molto spessa, gelatinosa, costituita almeno nelle specie più studiate, da sostanze pectiche e emicellulosiche. La guaina gelatinosa contribuisce all'aggregazione delle cellule che si presentano spesso come filamenti o come colonie irregolari. Tra questa guaina e la membrana cellulare (locula) è presente una struttura che prende il nome di vaginula. La locula è a contatto con il cromatoplasma, che contiene pigmenti primari e secondari, vari inclusi come glicogeno, sostanze di riserva, lipidi, vacuoli gassosi… e un sistema di membrane fotosintetiche equidistanti dette tilacoidi. Più tilacoidi impilati uno sull'altro, formano quello che viene detto grana. I Cianobatteri dispongono della sola clorofilla A, più pigmenti accessori come le ficobiline (c-ficocianina di colore blu perché contiene rame, c-ficoeritrina di colore rosso perché contiene ferro, alloficocianina, ficoeritrocianina). La porzione centrale del citoplasma viene chiamata centroplasma, ed è la zona dove il DNA forma strutture simili ai cromosomi. LA SISTEMATICA DEI CIANOBATTERI I Cianobatteri sono suddivisi in 5 ordini: DIVISIONE ORDINE FAMIGLIA Chroococcales Chroococcales Pleurocapsales Oscillatoriales Nostocales Stigonematales Cyanothece Aphanothece Merismopedia Chroococcus Gloecapsa Microcystis Chamaesiphon Cyanocystis Pleurocapsa Oscillatoria Lyngbya Microcoleus Nostoc Anabaena Aphanizomenon Scytonema Rivularia Stigonema REPLICAZIONE I Cianobatteri si moltiplicano per via vegetativa o meglio, scissione binaria. Le colonie filamentose si frammentano per opera di cellule specializzate disposte lungo il filamento, che sono dette necridi, favoriscono quindi il distacco della colonia attraverso punti di rottura lungo i pori giunzionali della membrana. FUNZIONE I Cianobatteri sono in grado di fissare l'azoto elementare, attraverso cellule specializzate dette eterocisti, che sintetizzano l’enzima nitrogenasi. La sintesi di questo enzima è repressa nel caso in cui è disponibile una fonte di azoto come il nitrato o l'ammonio. Inoltre, basse pressioni parziali di ossigeno molecolare inattivano lo stesso enzima. Le eterocisti dispongono del solo fotosistema PSI e sono prive del fotosistema PSII, quindi non possono compiere la fotosintesi e dipendono dalle altre cellule della colonia per il nutrimento. Questo è possibile perchè le cellule coloniali e le eterocisti sono tra loro in continuità citoplasmatica attraverso pori di giunzione detti microplasmodesmi, attraverso i quali fluiscono appunto i nutrienti e le molecole necessarie al processo di azoto-fissazione. I prodotti della fissazione dell'azoto passano all'opposto dalle eterocisti alle cellule contigue. Altri cianobatteri sono privi di eterocisti ma producono egualmente la nitrogenasi, il che permette loro di fissare l’azoto. Alcuni cianobatteri producono acineti, che sono forme di resistenza in grado di sopravvivere in condizioni avverse. Altre forme di resistenza si originano da colonie filamentose, dalle quali derivano corti filamenti detti ormogoni, che in breve si rivestono di una spessa parete e si trasformano in ormospore o ormocisti. Anche in questo caso il filamento si rompe a livello delle necridi. I cianobatteri sono responsabili a volte dell’intossicazioni e della morte di animali selvatici e domestici, che hanno utilizzato acque contaminate per abbeverarsi o semplicemente per ingestione accidentale. Seri problemi sono stati segnalati anche per l’uomo. 6. BATTERI CHE CAUSANO INFEZIONI E PATOLOGIE Un'infezione batterica è l’invasione e la successiva moltiplicazione dei batteri nei tessuti e/o nel sangue di organismi superiori. Affinché insorga un’infezione nell’uomo, la patogenicità del batterio deve superare le capacità difensive dell’organismo; in caso contrario i germi vengono distrutti senza danni evidenti per i tessuti dell’ospite. Per generare un’infezione in un organismo sano il microrganismo deve: • essere in grado di superare le barriere “esterne” dell’organismo; • essere patogeno, ovvero in grado di esercitare un’azione lesiva, ed essere presente in quantità sufficiente da superare la reazione difensiva interna dell’organismo (maggiore è la virulenza, cioè l'aggressività del batterio, minore è la carica batterica necessaria per l’instaurarsi di un’infezione). La malattia infettiva è dunque l’insieme dei segni e dei sintomi locali e/o generali che derivano da un’infezione batterica, ed è il risultato dell’interazione fra agente microbico e difese dell’organismo. I batteri patogeni comuni e le tipologie di malattie batteriche che causano sono: • Escherichia coli e Salmonella – intossicazione. • Helicobacter pylori - gastriti e ulcere. • Batteri streptococchi - polmonite, meningite, infezioni dell'orecchio e mal di gola. I sintomi variano in base al batterio responsabile dell’infezione e alla zona colpita. Se, i batteri riescono a moltiplicarsi all'interno dei tessuti o del sangue, il sistema immunitario si attiva ulteriormente, producendo anticorpi specifici contro i diversi tipi di batteri e inviando i linfociti T a distruggerli. Diagnosi dell’infezione: isolamento del batterio Quando vi è un sospetto di difterite in seguito alla formazione delle pseudomembrane si può provare l’identificazione prelevandone dei campioni. Per prima cosa si deve isolare il patogeno utilizzando il terreno di Loffler, dove i Corinebatteri crescono molto rapidamente (si parla di 4-6 ore). Poi si introducono le colorie in un terreno selettivo, ovvero: l’agar (sangue al tellurito di potassio). Il patogeno è in grado di ridurre il sale da tellurito di potassio a tellurito metallico che ha un colore scuro. Se il patogeno è presente si ha la formazione di colonie nere, se non è presente non si vedrà nulla perché il tellurito di potassio è una molecola incolore. Questo processo appena descritto può sembrare facile, ma in realtà un problema deriva dal fatto che a livello delle pseudomembrane possono essere presenti dei Corinebatteri che non producono la tossina, detti difteroidi. Questi innescano il processo infiammatorio ma non producono la tossina. Test di Elek Un altro metodo per distinguere i produttori di tossina dai difteroidi è il test di Elek, un test di immunodiffusione che si fa a partire dal tampone faringeo. Il test viene eseguito nel modo seguente: • si depone una striscia imbevuta di antitossina sul fondo di una piastra; • si aggiunge alla piastra dell’agar-siero, che viene lasciato gelificare; • si seminano i batteri sulla piastra di agar-siero in modo perpendicolare alla striscia imbevuta di antitossina. La piastra deve restare in incubazione per 18-24 ore in ambiente aerobio e ad una temperatura di circa 37° centigradi. La antitossina, che proviene dalla striscia di carta imbevuta e posizionata sul fondo della piastra, e la tossina (prodotta dal batterio) diffondono gradualmente nel mezzo. Quando si incontrano formano una linea bianca di precipitazione. Schick test Per identificare i soggetti già immunizzati può essere effettuata una reazione sierologica chiamata: Schick test. Consiste nell’introdurre nel derma dell’avambraccio 100µl di tossina antidifterica, che è 1/50 della dose minima letale. Dopo qualche giorno, si avranno i risultati: • se il soggetto è già venuto a contatto con il patogeno non ci saranno reazioni locali; • se il soggetto non è immune si avrà la formazione di una papula eritematosa (arrossata) con possibili zone di necrosi del derma. Sintomi dell’infezione Il periodo di incubazione dura da due a cinque giorni. Quando l’infezione riguarda l’apparato orofaringeo i primi sintomi sono mal di gola, perdita dell’appetito e febbre leggera e dopo qualche giorno si formano le pseudo-membrane che possono anche sanguinare. Altri sintomi associati all’infezione possono essere gonfiore del collo e ostruzione delle vie respiratorie. Generalmente la malattia ha un decorso benigno, ma in alcuni casi possono insorgere complicanze gravi a livello cardiaco. Terapia dell’infezione Si utilizzano diversi antibiotici ad ampio spettro (penicillina, tetracicline, cefalosporine) e viene somministrato il siero contenente anticorpi contro la tossina. Ormai ai bambini si effettua il vaccino con tossina inattivata che garantisce l’immunità per tutta la vita. Esistono vari tipi di tossine: 1) Tossine binarie o di tipo A-B 2) Tossine che agiscono inibendo sintesi proteica: Shiga e Shiga Like 3) Tossine che agiscono inibendo sintesi proteica: tossina difterica e tossina A 4) Tossine citotossiche per azione sul citoscheletro: tossina C2, iota e ADP- ribosiltransferasi: - Tossina C2 – Clostridium botulinum - Tossina iota – Clostridium perfringens - ADP-ribosiltrasferasi – Clostridium difficile 5) Tossiche che alterano c-AMP Tossine di questo tipo sono: - Tossina colerica. - Tossina pertossica. - Esotossina carbonchiosa. 6.2 Helicobacter Pylori Helicobacter pylori è il nome di un batterio Gram negativo, lungo 2,5-5 μm. Il termine "Helicobacter" si riferisce alla forma ad elica di questo batterio, mentre "pylori" ricorda il nome del tratto terminale dello stomaco che lo congiunge all'intestino tenue, sebbene la sede più colonizzata sia l’antro gastrico. Nonostante l'ambiente intraluminale dello stomaco sia tale da impedire la crescita della stragrande maggioranza delle forme microbiche, Helicobacter pylori ha sviluppato diverse strategie di sopravvivenza, al punto da riuscire ad infettare più del 50% della popolazione mondiale. Il batterio e le sue caratteristiche La storia dell'Helicobacter pylori inizia nel 1983 grazie a Robin Warren e Barry Marshall, i due medici australiani che per primi riuscirono a dimostrare la presenza di un microrganismo spiraliforme in campioni bioptici di mucosa gastrica. Fino a quel momento, la comunità medica era assolutamente convinta che nello stomaco non fosse possibile l'attecchimento e lo sviluppo di batteri, considerato il pH fortemente acido e le spiccate attività enzimatiche che lo caratterizzano. Grazie a numerosi studi sull'Helicobacter pylori sono stati individuati vari meccanismi tramite cui questo germe riesce a sopravvivere in un ambiente così ostile: • l'Helicobacter pylori è un batterio microaerofilo: come tale è in grado di crescere senza problemi anche in un'atmosfera poco ossigenata; • l'helicobacter pylori ha una forma a spirale ed è dotato di flagelli: grazie a queste caratteristiche riesce a produrre un movimento a "cavatappi" che, unitamente alla produzione di mucinasi, gli consente di penetrare la barriera di muco che protegge la mucosa gastrica; • l'Helicobacter pylori è dotato di adesine e glicocalice, che all'occorrenza gli permettono di aderire all'epitelio gastrico rimanendo immune ai movimenti peristaltici ed al continuo ricambio dello strato mucoso che protegge le pareti gastriche; • l'Helicobacter pylori mostra una spiccata attività ureasica: una volta penetrato nello strato mucoso, il batterio trova un habitat ideale, in grado di ripararlo sia dall'azione dell'acido presente nello stomaco che da quella degli anticorpi. Le chance di sopravvivenza del batterio sono ulteriormente aumentate dalla sua capacità di produrre ureasi, un enzima che scinde l'urea in anidride carbonica ed ammoniaca. Per la sua basicità, questa sostanza neutralizza l'acido prodotto nello stomaco, assicurando una nicchia ecologica con pH idoneo alla crescita dell'helicobacter pylori. Epidemiologia Considerata questa sua grande capacità di annidamento e sopravvivenza nell'ambiente gastrico, Helicobacter pylori è responsabile di un'infezione particolarmente diffusa, tanto da interessare circa la metà della popolazione mondiale. La diffusione è più elevata nei Paesi in via di sviluppo e dipende maggiormente dalle condizioni igienico-sanitarie in cui si vive; per questo motivo, grazie alle migliorate condizioni igieniche e socioeconomiche, i bambini di oggi hanno una probabilità di essere infettati molto più bassa di qualche decennio fa. La patogenicità La sua capacità di provocare infezioni e di conseguenza malattie è dovuta in parte a fattori di virulenza batterici ed in parte a fattori legati alla reazione infiammatoria dell'ospite.