ciclo cellulare cellula vegetale/parete cellulare vegetale, Appunti di Botanica Generale

Scarica ciclo cellulare cellula vegetale/parete cellulare vegetale e più Appunti in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! Il ciclo cellulare nella cellula vegetale Così come il ciclo vitale di un organismo include gli stadi di nascita, crescita e morte, anche le singole cellule presentano un ciclo vitale, il ciclo cellulare. Quest’ultimo è la descrizione della vita della cellula, dal momento in cui si origina per divisione dalla cellula madre al momento in cui, dopo essere passata attraverso una fase di crescita, si divide a sua volta (non sempre, alcune cellule “escono” dal ciclo cellulare) per generale due cellule figlie geneticamente identiche alla cellula madre. Negli organismi unicellulari corrisponde al ciclo vitale dell’organismo, e la divisione aumenta il numero di individui di una popolazione. Negli organismi pluricellulari, la divisione è il mezzo con il quale si accrescono. La durata del ciclo cellulare varia moltissimo a seconda della specie, del tipo di cellula e delle condizioni di crescita. È altamente controllato dalla cellula stessa, suddiviso in varie fasi (checkpoint). Parliamo di cellule somatiche, che costituiscono il corpo di un organismo. La divisione cellulare non è l’unico destino possibile per una cellula. Se le parti della pianta hanno raggiunto la forma e le dimensioni ottimali, alcune cellule, una volta superata la fase di crescita, possono arrestare il ciclo cellulare (Fase G0 ) ed iniziare a differenziarsi, perdendo la capacità di dividersi ulteriormente. Con il differenziamento cellulare, la cellula acquisisce caratteristiche specializzate e funzioni specifiche. In una pianta adulta, la maggior parte delle cellule va incontro a differenziamento (fase G0 ) e vi permane per il resto della vita (non si dividono ulteriormente). Il differenziamento comporta profonde modifiche nella struttura/metabolismo della cellula la quale svolgerà specifici compiti funzionali in relazione alla posizione occupata all’interno della pianta. Prima si dividono i nuclei, poi la cellula. Nella fase G0, la cellula inizierà a sviluppare una parete molto spessa; la cellula “esce” dal ciclo cellulare. Le cellule che continueranno a differenziarsi sono rinchiuse in zone ristrette della pianta. Solo in alcuni casi, alcune cellule già differenziate (fase G0 ) possono de-differenziarsi e rientrare nel ciclo cellulare, dividendosi e producendo cellule figlie le quali, a loro volta, potranno differenziarsi anche in maniera diversa rispetto alle cellule di partenza. Questa è una caratteristica che hanno solo le piante. Fenomeno che usano per la moltiplicazione vegetativa. La capacità delle cellule vegetali già differenziate di de-differenziarsi, e di formare per divisione cellule che potranno successivamente differenziarsi in qualsiasi altro tipo cellulare è detta totipotenza ed è sfruttata dall’uomo per ottenere, in tempi rapidi, intere piante a partire da singole cellule. In Italia sono circa 32 milioni le piante riprodotte con questa tecnica, la maggior parte delle quali alberi da frutto e piante ornamentali da fiore e da giardino. I meristemi sono tessuti responsabili dell'accrescimento continuo delle piante e sono costituiti da cellule che mantengono attiva la capacità di dividersi (non si differenziano mai). La taglia sarà limitata dalle condizioni fisiche dell’ambiente esterno. Questa attività non si svolge ininterrottamente; può passare anche una stagione tra una divisione e l’altra. Riprenderà quando tornerà la stagione favorevole. In risposta a fattori ambientali, queste cellule possono arrestare temporaneamente il ciclo cellulare senza andare incontro a differenziamento e riprendere a dividersi in un secondo momento. Alcune cellule vegetali svolgono la loro funzione specifica da morte; queste possono arrestare il ciclo cellulare (Fase G0 ), differenziarsi velocemente e andare incontro a morte cellulare programmata (PCD) dopo la maturazione. Es. una parete resistente e impermeabile causa la morte cellulare (cellule di spine/aculei). Slide da 11 a 30 sul quaderno In altri organismi diversi dalle piante, quali alghe e funghi, la mitosi e la citodieresi presentano caratteristiche peculiari, importanti per lo studio della loro filogenesi e classificazione, che saranno descritte in seguito con lo studio di questi organismi. Slide da 32 a 41 sul quaderno Alcune piante sono velenose in quanto producono e accumulano molecole, come la colchicina, la vincristina e la vinblastina, capaci di interferire con la divisione cellulare attraverso la depolarizzazione dei microtubuli. Tale interferenza provoca la mancata formazione del fuso mitotico e, di conseguenza, impedisce la corretta divisione cellulare. Questi composti vengono quindi impiegati come farmaci antitumorali, sebbene siano associati a significativi effetti collaterali. Il citoscheletro è una densa rete di polimeri proteici filamentosi che si estende nel citosol della cellula eucariote. E’ una struttura altamente dinamica: si riorganizza continuamente durante la vita della cellula e può avere diverse funzioni. È l’insieme di strutture proteiche e fibrose, ha un ruolo di supporto. In base alla composizione chimica e al diametro, i componenti del citoscheletro nella cellula vegetale sono principalmente due: 1. Microtubuli 2. Microfilamenti I microtubuli: - sono i filamenti più spessi e abbondanti del citoscheletro; - lunghezza variabile, diametro ~24nm; - cilindri cavi, costituiti dall’assemblaggio di più molecole di tubulina, una proteina globulare formata da due sub-unità; - le sub-unità di tubulina sono disposte a elica e formano 13 filamenti verticali o protofilamenti che si susseguono formando una spirale. Parte centrale cava, sono strutture altamente dinamiche. Dimero di tubulina: α-tubulina, β-tubulina. I microtubuli sono in grado di aumentare e ridurre la loro lunghezza mantenendo costante il diametro dei protofilamenti. Quando parliamo di microtubuli corticali, si intendono quelli che si trovano subito al di sotto della membrana plasmatica. Funzioni principali: mitosi, citodieresi e distensione cellulare. Essendo coinvolti nella crescita della parete cellulare, determinano la direzione di espansione cellulare e quindi la forma della cellula (slide 47). I microtubuli direzionano le vescicole verso siti specifici all’interno o all’esterno della cellula. Le vescicole si muovono sui microtubuli tramite proteine motrici (meccanismo piastra cellulare). Direzionano l’asse di crescita della membrana plasmatica, impedendo alle vescicole di fondersi con essa. Possono inoltre allontanare la membrana plasmatica dalla parete, formando uno spazio dove possono accumularsi le sostanze. Sono inoltre importanti componenti di ciglia (0,2-10µm) e flagelli (200µm), strutture allungate di forma cilindrica ricoperte da membrana plasmatica e con funzioni di movimento. Seppur simili, ciglia e flagelli degli eucarioti differiscono per struttura e movimento dai flagelli batterici. Presenti in numerosi gruppi algali e nelle cellule spermatiche di briofite, felci e gimnosperme primitive. Nella sezione trasversale, ciascun ciglio o flagello ha una disposizione dei microtubuli «9+2». 9 coppie di microtubuli fusi tra loro circondano 2 microtubuli centrali separati. Le 9 coppie di microtubuli sono collegate tra di loro da braccia di dineina e ciascuna coppia è connessa con i due microtubuli centrali da raggi proteici (o proteine di connessione). Il movimento è prodotto da un meccanismo di slittamento delle coppie dei microtubuli esterne. I microfilamenti: - composti da due catene lineari della proteina globulare di actina avvolte l'una attorno all'altra a spirale, formando lunghi filamenti; - spesso associati con i microtubuli e, come questi, sono strutturalmente dinamici; - in alcune cellule, oltre a trovarsi come singoli filamenti, possono trovarsi in fasci; - più sottili dei microtubuli (5-7nm); - responsabili del movimento dei cloroplasti con lo scopo di massimizzare o ridurre al minimo l’assorbimento della luce. In condizioni di bassa intensità luminosa, i cloroplasti si dispongono perpendicolari al raggio di luce per massimizzare il suo assorbimento. Al contrario, in condizioni di alta intensità luminosa, i cloroplasti si dispongono parallelamente al raggio luminoso per minimizzarne l’assorbimento. In conclusione, il movimento dei cloroplasti è fortemente correlato alle condizioni di luminosità. Si muovono guidati dai microfilamenti (meccanismo simile al movimento delle vescicole). - accrescimento apicale di cellule specializzate (ife); es. peli radicali, cellule che si allungano da un punto preciso; Altre funzioni sono: trasporto vescicolare, movimento organelli, risposta ai patogeni, movimento del nucleo prima e dopo la divisione cellulare, comunicazioni cellulari. Le membrane biologiche Le membrane biologiche sono strutture complesse formate da proteine e lipidi in rapporto variabile; sono importantissime, si sono formate quando si è evoluta la vita. Ogni membrana delimita un tipo di compartimento specifico. L’evoluzione della membrana superficiale è stato un passo essenziale per l’origine della vita, ed ha reso le prime cellule entità distinte. Inoltre, la membrana superficiale ha permesso l’instaurarsi di un ambiente interno appropriato, compatibile con la vita. Le estese membrane interne degli eucarioti hanno creato compartimenti multipli con ambienti specifici per lo svolgimento di attività altamente specializzate. La separazione spaziale delle fasi di un processo o di processi diversi ha portato ad una maggiore efficienza e regolazione dei processi stessi. La cellula eucariote possiede numerosi tipi diversi di membrane e che delimitano un numero corrispondente di compartimenti. La composizione (lipidica e proteica) di ogni tipo di membrana e di compartimento ne determina un particolare e specifico ruolo. Funzioni: - regolano il passaggio dei materiali; - suddividono la cellula eucariote in compartimenti; - fungono da superfici per le reazioni chimiche; - permettono la comunicazione tra cellule; - trasmettono segnali tra l’ambiente esterno e l’interno della cellula; Funzioni: • separa il protoplasto dall’ambiente esterno; • media il trasporto di sostanze all’interno e all’esterno del protoplasto; • coordina la sintesi e l’assemblaggio delle microfibrille di cellulosa (cellulosa-sintasi); • rileva le risposte ormonali coinvolte nel controllo della crescita e del differenziamento cellulare. Tutte le membrane, permettendo il passaggio di alcune sostanze ma non di altre, vengono dette selettivamente permeabili. In generale le membrane biologiche sono permeabili a piccole molecole idrofobe o lipofile (non polari), e impermeabili agli ioni e alla maggior parte delle grandi molecole idrofile (polari) (zuccheri, amminoacidi). Più la sostanza è piccola, più è apolare, più è idrofoba o lipofila e più velocemente attraverserà il doppio strato fosfolipidico (es. O2, CO2, benzene, tossico per noi). Le molecole di acqua, sebbene siano polari (hanno una simmetria nella distribuzione delle cariche elettriche sulla loro superficie),attraversano, anche se lentamente, il doppio strato fosfolipidico poiché molto piccole. Qual è la forza che guida il movimento delle sostanze attraverso le membrane biologiche? Il meccanismo più semplice con cui le sostanze attraversano le membrane è la diffusione. Movimento spontaneo e casuale di sostanze da regioni a concentrazione maggiore verso quelle a concentrazione minore fino al raggiungimento di un equilibrio dinamico. Tale differenza di concentrazione di una sostanza da una zona ed un’altra è detta gradiente di concentrazione. Molecole in grado di attraversare liberamente la membrana plasmatica (gas, piccole molecole idrofobe, H2O) si muovono dentro la cellula mediante diffusione semplice (dal lato della membrana in cui la sostanza è più concentrata verso il lato in cui è meno concentrata fino ad arrivare ad una condizione di equilibrio dinamico, ossia non si avrà più una differenza di concentrazione a cavallo della membrana). Più il gradiente di concentrazione è elevato (grande differenza di concentrazione), più rapida sarà la diffusione delle sostanze (slide 38). L’osmosi è un tipo particolare di diffusione che comporta il movimento netto di solvente (acqua) attraverso una membrana selettivamente permeabile secondo gradiente di concentrazione. Esempio slide 39: bicchiere diviso da una membrana semipermeabile. Da un lato acqua pura, altro acqua e molecole di soluto che, essendo la membrana semipermeabile, non potranno muoversi da un lato all’altro della membrana. In questa situazione, le molecole di soluto abbassano la concentrazione effettiva dell’acqua. La presenza del soluto riduce la concentrazione effettiva di acqua nella soluzione e crea un gradiente di concentrazione transmembrana. Le molecole di soluto NON possono diffondere liberamente attraverso la membrana selettivamente permeabile, mentre l’acqua si, secondo gradiente di concentrazione, quindi il movimento netto di acqua avverrà dalla zona più concentrata alla zona meno concentrata. Avremo un gradiente di concentrazione a cavallo della membrana. Si definisce pressione osmotica la pressione che deve essere esercitata sulla soluzione per impedire il movimento di acqua attraverso una membrana semipermeabile dal lato a maggior concentrazione a quello a minor concentrazione. La tendenza dell’acqua a muoversi attraverso una membrana a causa dell’effetto dei soluti è detta potenziale osmotico (Ψπ) ed è sempre negativo. Il potenziale osmotico è legato al numero e non al tipo di particelle di soluto presenti in soluzione. Nell’ acqua pura (che non contiene soluti), il Ψπ = 0. Più soluti ci saranno, più il potenziale osmotico sarà negativo, minore sarà la concentrazione di acqua. L’osmosi guida il movimento dell’acqua all’interno o all’esterno delle cellule vegetali. 1. Concentrazione dei soluti all’interno della cellula maggiore della soluzione esterna (ipotonica): l’acqua (ma non i soluti) entrerà nella cellula per osmosi, la cellula si gonfia e si crea una pressione contro la parete cellulare chiamata pressione di turgore. La parete, nel frattempo, esercita un’altra pressione verso l’interno (pressione di parete) che equivarrà alla pressione osmotica. La cellula assorbirà acqua fino a quando la pressione di turgore sarà controbilanciata dalla pressione della parete cellulare (pressione di parete), raggiungendo una condizione di equilibrio dinamico. In assenza della parete cellulare la cellula esploderebbe. Il turgore cellulare è una situazione di equilibrio che dura indefinitamente per tutta la vita della cellula. Le cellule vegetali tendono a richiamare acqua al loro interno (in particolare nel vacuolo) aumentando la concentrazione di soluti in modo da generare quella pressione di turgore la quale, controbilanciata dalla pressione di parete, rende la cellula turgida. La turgidità di ogni cellula si estende all’interno dell’intero tessuto di cui le cellule stesse fanno parte perché, a differenza delle cellule animali, le cellule vegetali si trovano in posizioni fisse ed in contatto tra di loro. Di conseguenza, la turgidità cellulare assicura rigidità e consistenza ai tessuti non legnosi della piante. All’opposto, una diminuzione del turgore cellulare dovuta a stress idrico porta all’appassimento del tessuto. Se la parete cellulare non è abbastanza forte da controbilanciare la pressione di turgore, la cellula aumenta di dimensioni. Gran parte della distensione cellulare è dovuto all’assorbimento di acqua. Le cellule neoformate possiedono pareti primarie deboli (ricche ti acqua e pectine, povere di emicellulose) che non sono in grado di generare abbastanza pressione di parete per controbilanciare la pressione di turgore, permettendo così l’ingresso continuo di acqua e la distensione della cellula. Condizione ottimale per le piante erbacee, le rende erette. Stesso meccanismo con cui le cellule si accrescono. Infatti, le cellule piccole che si devono espandere, mantengono costantemente una concentrazione di soluti più alta dell’ambiente esterno, spendono energia per accumulare soluti per avere una differenza di concentrazione di acqua sempre a cavallo della membrana per accumulare acqua. 2. La concentrazione dei soluti all’interno della cellula è uguale a quella della soluzione esterna (isotonica): l’acqua entrerà ed uscirà dalla cellula alla stessa misura. La cellula non si gonfia e non si raggrinzisce (non si crea né pressione di turgore né pressione di parete). 3. La concentrazione dei soluti all’interno della cellula è minore di quella della soluzione esterna (ipertonica): l’acqua (ma non i soluti) uscirà dalla cellula. Il protoplasto si ridurrà e, se le condizioni persistono, avverrà l’allontanamento dalle membrana plasmatica dalla parete cellulare (plasmolisi). La perdita di turgore causa avvizzimento o afflosciamento della pianta. Le cellule vegetali sono estremamente sensibili alla perdita di acqua. In genere, una cellula vegetale muore quando perde metà del suo contenuto di acqua. Se il fenomeno è molto violento e perdura nel tempo, la cellula collassa, ovvero la membrana plasmatica si stacca dalla parete cellulare (plasmolisi). Il fenomeno può essere irreversibile. In condizioni ottimali la cellula tenderà a ricreare quelle condizioni di turgidità (pressione di turgore controbilanciata dalla pressione di parete, equilibrio), ma quando l’ambiente esterno è povero di acqua, la cellula va in plasmolisi (stress idrico, siccità o terreno ipertonico, ossia un terreno ricco di soluti che richiama acqua). Come fanno molti organismi a mantenere il turgore cellulare quando le soluzioni acquose esterne sono ipertoniche? Diventano loro stessi ipertonici rispetto all’ambiente esterno, spendendo tantissima energia. Le cellule radicali di piante che crescono in ambienti salini e secchi (ipertonici) accumulano tanti soluti al loro interno da poter assorbire o non perdere acqua. Organismi unicellulari che vivono in acqua salata (soluzione ipertonica) spendono energia per accumulare soluti diventando isotonici con la soluzione esterna in cui vivono. Quelli che vivono in ambiente ipotonici espellono l’acqua in eccesso fuori dalla cellula. La veloce entrata di acqua nelle cellule è anche responsabile di movimenti della pianta. Molti movimenti più o meno veloci sono dettati dall’ingresso e dall’uscita di acqua dalla cellula o da gruppi di cellule (53). Repentine variazioni localizzate della pressione di turgore di cellule o gruppi di cellule causano movimenti più o meno veloci in alcune parti della pianta. Come fanno a perdere velocemente acqua? Rilasciano i soluti all’esterno, questi soluti rendono l’esterno povero di acqua, che uscirà velocemente dalla cellula. Apertura o chiusure di alcune strutture chiamate stomi che permettono alla pianta di assorbire la CO2. Il movimento di questi stomi è dettato dall’assorbimento o meno di acqua. Stomi importanti per l’esame!!! Da 54 a 67 sul quaderno La parete cellulare vegetale Struttura che si è evoluta nel tempo, la cui natura è carboidratica (ha polisaccaridi come unità principali). È presente in tutto l’albero della vita: - quasi tutti i procarioti: tranne poche eccezioni, i procarioti hanno parete cellulare formata da peptidoglicano (Bacteria) o da pseudopeptidoglicano o solo proteine (Archea). Il peptidoglicano è un polimero composto da polisaccaridi e amminoacidi (mureina o peptidoglicano: polisaccaride a cui sono legati amminoacidi corti); - tutti i funghi, la cui parete cellulare è prevalentemente composta da chitina, organizzata in filamenti immersi in una matrice di β-glucani. La chitina è un omopolimero composto da più subunità del polisasaccaride azotato lineare Nacetilglucosammina legate tra di loro con un legame di tipo β-1,4 (β- glucani: polimeri del glucosio); - numerosi protisti: i protisti fotosintetici mostrano un’alta variabilità nella composizione chimica, nella struttura e nell'origine della parete cellulare, anche se molti di essi condividono con le piante la cellulosa come componente principale. La composizione della parete cellulare delle piante è simile a quella di alcune alghe verdi di acque dolce, considerate gli attuali antenati più vicini delle piante terrestri. Le diatomee producono pareti cellulari dalle strutture intricate composte da silice (SiO2), sono alghe unicellulari importanti per l’ecosfera; la parete cellulare dei dinoflagellati si forma all’interno delle invaginazioni della membrana plasmatica; - tutte le piante; - in un subphylum animale (tunicati); Nei diversi organismi la parete cellulare varia in origine, composizione chimica e struttura. Caratteristiche: - struttura rigida ma molto attiva e dinamica che circonda la cellula vegetale e che si forma esternamente alla membrana plasmatica, ha un ruolo biomeccanico nel dare una forma alla cellula, dinamicità data dallo spessore di parete; - spessore variabile da 0,1 a 100 µm; - può essere composta da più strati concentrici che differiscono in spessore, composizione chimica, posizione, architettura; - composta principalmente da polisaccaridi (cellulosa, emicellulosa e pectine) ma contiene anche proteine e, a volte, composti fenolici; Componenti: 1. Lamella mediana: lo strato più esterno e colloso/adesivo della parete, sottile, che unisce cellule adiacenti negli organismi pluricellulari (è comune tra cellule contigue, adiacenti). Si origina dalla contenuto della piastra cellulare durante la citodieresi ed è il primo strato a formarsi. Particolarmente ricco di pectine (~65%) e acqua (non contiene cellulosa). È gelatinoso perché è in grado di legare tante molecole di acqua, le pectine sono estremamente idrofile: formano strutture rigide in cui intrappolano molecole di acqua, aumentando la formazione di gel, conferendo rigidità alla lamella (più legami, più gel, meno plasticità, più rigidità, es. marmellata). Le pectine (o sostanze pectiche) sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi (carboidrati) di struttura complessa altamente idrofili e formati principalmente da acido galatturonico (derivante dall’ossidazione del gruppo ossidrile sul sesto carbonio del galattosio). Le pectine formano catene lineari che si possono associare medianti ponti ionici di Ca2+ o Mg2+. In base alla quantità di ponti ionici tra le catene lineari, le pectine possono modificare la formazione di gel e la plasticità della lamella mediana. Durante il processo di gelificazione, vengono generate reti tridimensionali che contengono e trattengono molecole di acqua. La consistenza gelatinosa/collosa delle pectine all’interno della lamella mediana tiene unite le pareti cellulari di cellule adiacenti, determinando la compattezza di alcuni tessuti della pianta come la polpa di molti frutti. Infatti, quando un frutto va a male, le pectine si degradano rilasciando acqua, conferendo al frutto quell’aspetto “rugoso”. 2. Parete primaria: deriva in parte dal contenuto della piastra cellulare durante la citodieresi ma soprattutto dalla neosintesi ad opera della cellule in fase di accrescimento. Una volta terminata la crescita, la cellula può conservare o modificare, la parete primaria o può costruire una parete secondaria all’interno della primaria. Ha uno spessore variabile da 0,1 a 1µm. Costituita da due componenti principali: fibrillare, che forma un reticolo rigido e insolubile, privo di acqua, immerso in una componente di matrice altamente idratata (struttura simile a quella del cemento armato, ferro rigido immerso nel cemento). L’acqua è presente esclusivamente nella componente di matrice della parete e può arrivare fino al 70% del suo peso fresco. La cellulosa costituisce circa il 30% del peso delle pareti primarie, rappresenta il più abbondante composto organico sulla Terra, è un omopolimero lineare del ß 1-4 glucosio (da 2.000 a 15.000 unità) organizzato in unità strutturali di cellobiosio ripetute ed è insolubile. Il cellobiosio è un dimero del ß glucosio unite tramite legami ß 1-4 glicosidico. Le molecole del ß-glucosio sono ruotate di 180° l’una rispetto all’altra per consentire il legame covalente ß 1-4 e la formazione di un omodimero, il CELLOBIOSIO, l’unità strutturale che si ripete nella cellulosa. Oltre al legame covalente ß 1-4 tra le diverse molecole di glucosio nella stessa catena cellulosica, diverse catene di cellulosa allineate parallelamente possono legarsi tra di loro formando legami ad idrogeno. Diverse molecole di cellulosa legate parallelamente tra di loro da legami H possono a loro volta associarsi formando una struttura estremamente resistente definita microfibrilla (diametro variabile tra 2-10nm), la quale è caratterizzata da zone in cui l’associazione delle catene di cellulosa è estremamente regolare (micelle) e da zone in cui la disposizione delle molecole è più irregolare (zone amorfe). Numerose microfibrille avvolgono la cellula, ricoprendo completamente la membrana plasmatica. Catene di cellulosa formano il massimo di legami H (zona cristallina). Quelle che non formano il massimo di legami H sono chiamate zone amorfe o paracristalline. Il legame H è un legame debole, ma, se ripetuto, otteniamo una struttura rigida e resistente. Il carbonio presente nelle catene deriva dal carbonio atmosferico. Solo alcuni procarioti, funghi e protozoi e pochissimi animali possiedono enzimi capaci di scindere il legame ß1-4 della cellulosa. Materiale fibrillare composto da cellulosa che si associa a formare microfibrille che in alcuni casi possono unirsi a formare macrofibrille. A seconda del contenuto di acqua a livello della parete potremmo avere pareti più o meno plastiche. Altri organismi, come i ruminanti e le termiti, possono usare la cellulosa come fonte di energia grazie a particolari microrganismi che vivono nel loro apparato digerente. Le pectine sono presenti oltre che nella lamella mediana anche, in minor misura, nella parete primaria. Grazie all’acqua che legano, essendo estremamente idrofile, conferiscono alle parete primaria proprietà di plasticità e flessibilità. Quando la cellula deve accrescersi, le pectine rendono la parete più plastica e meno rigida, assecondando così l’aumento delle dimensioni cellulari. Quando la cellula assorbirà acqua, la parete, invece di creare quella contropressione di parete, si deformerà, permettendo alla cellula di espandersi. A conclusione dell’accrescimento, la plasticità della parete viene ridotta sia riducendo la concentrazione di pectine che aumentando la loro interazione mediante ponti ionici. Per le loro capacità di formare gel anche quando estratte dalla parete cellulare, trovano largo impiego in diversi settori (es. farmaceutico, alimentare, cosmetico). quando queste forze cessano di agire su di essa. Es. endocarpo della ciliegia, cellule isodiametriche, quasi cubiche, formate quasi esclusivamente da parete secondaria, ruolo protettivo; - l’orientazione (o tessitura) e lo spessore delle microfibrille di cellulosa influenzano la direzione di espansione della cellula, dunque la sua forma finale. Lo spessore della parete non sarà mai uniforme lungo la superficie della cellula. (a)disposizione casuale (tessitura dispersa) su tutta la parete, offriranno un’identica resistenza in tutte le direzioni, quando la cellula assorbirà acqua, tutte le zone offriranno la stessa resistenza, la cellula avrà una forma sferica; (b)orientate perpendicolarmente all’asse di crescita della cellula, orientamento che offrirà la maggior resistenza alla distensione cellulare, la crescita della cellula avverrà in modo perpendicolare all’orientamento delle microfibrille di cellulosa (molla); - sostiene la struttura di una pianta: qualsiasi organismo vegetale dal più semplice al più complesso ha una struttura che è sorretta unicamente dall’insieme della forza delle pareti cellulari sovrapposte che lo compongono. Nelle piante erbacee o nei tessuti molli delle piante legnose, il sostengo è dato dalla turgidità cellulare che si realizza grazie all’azione combinata della pressione di turgore e della pressione di parete. La capacità della parete di sopportare pressioni (ma anche trazioni) molto forti consente agli alberi di crescere fino ad altezze ragguardevoli; • Difesa: - rappresenta una barriera fisica e biologica contro i patogeni. Ad esempio, l’attacco di organismi patogeni (funghi, virus, batteri) può indurre una modifica nella produzione di alcune molecole della parete cellulare con conseguente innesco di una risposta di difesa nell’intera pianta; - in caso di ingresso di un patogeno all'interno di un tessuto, la modifica della parete cellulare delle cellule circostanti il sito di infezione induce la morte di tali cellule, limitando così la diffusione del patogeno all'interno dei tessuti della pianta. Es. spora fungina di Blumera graminis, parassita obbligato che interagisce con la pianta di Hordeum vulgare (orzo). Parete cellulare interagisce con parete fungina, viene trasmesso un messaggio di risposta di difesa all’interno della cellula, alcuni carboidrati di parete vengono prodotti in seguito all’interazione con la parete del patogeno, queste molecole prodotte viaggiano all’interno della parete fino a raggiungere dei sensori (o recettori) a livello di membrana plasmatica, che sono proteine. Questi sensori trasmettono il segnale all’interno della cellula innescando una reazione di difesa. Es. E. Coli in stomi fogliari (stomi: strutture presenti a livello epidermico degli organi aerei delle piante che, aprendosi e chiudendosi, determinano l’ingresso di CO2 e ossigeno all’interno del corpo della pianta. Zone delicate che rappresentano vie preferenziali di infezioni da parte dei patogeni. Le cellule che circondano il sito di infezione all’interno dei tessuti della foglia, dove c’è il patogeno, possono modificare la parete cellulare andando in morte cellulare programmata formando una parete secondaria molto rigida e resistente che crea una camera stagna all’esterno del sito di infezione, bloccando la diffusione del patogeno; • Comunicazione/trasporto cellula-cellula: - i plasmodesmi sono sottili canali citoplasmatici (30-60nm) privi di parete cellulare che mettono in comunicazione cellule adiacenti. Si ritrovano spesso riuniti in gruppi, i campi di punteggiature primarie. I plasmodesmi possono avere origine primaria, collegata alla formazione della piastra cellulare, durante la sua formazione si fondono cisterne del RE e vescicole del Golgi. Se alcune non si fondono, rimangono integre, nel momento in cui la piastra cellulare si fonde con la membrana plasmatica della cellula madre, queste cisterne rappresentano dei canali citoplasmatici che attraverseranno la futura parete, diventando quindi dei plasmodesmi. Questo è un limite perché ci sarebbe una comunicazione limitata solo a 2 cellule sorelle. Quindi, le cellule producono plasmodesmi di origine secondaria mediante l’attività di β-glucosidasi e cellulasi che degradano la parete neoformata ; - ogni plasmodesma è rivestito dalla membrana plasmatica di una cellula, che è in continuità con la membrana plasmatica della cellula adiacente. Inoltre, sono attraversati da un tubulo di reticolo endoplasmatico, il DESMOTUBULO, un continuum dei due RE di cellule adiacenti; - i plasmodesmi sono importanti per il trasporto di zuccheri, amminoacidi, molecole segnale e di molecole più complesse come RNA e proteine tra una cellula ed un’altra. Il citoscheletro cellulare gioca un ruolo importante nel modulare il diametro del plasmodesma. Attraverso i plasmodesmi passano anche proteine e RNA virali che hanno imparato a modulare il diametro di queste strutture. Scambio di sostanze nutritive e permettono alle cellule di coordinarsi all’interno del sistema di cellule che caratterizza gli organismi pluricellulari e come specializzarsi. Attraverso i plasmodesmi passano anche i virus; - la deposizione della parete secondaria NON avviene in corrispondenza dei campi di punteggiature primarie. Di conseguenza, la parete secondaria presenta interruzioni dette PUNTEGGIATURE (o porocanali). Questi avranno un ruolo importante nelle cellule con parete secondaria con funzione di trasporto, si possono osservare anche tramite microscopia ottica. Servono anche per aiutare la cellula che sta morendo a finire di deporre la parete secondaria che riceverà dalle altre cellule tutte le sostanze di cui necessita che non potrà più procurarsi da sola; • Trasporto di acqua e piccoli soluti (trasporto apoplastico): - il movimento dell’acqua, dei soluti in essa disciolti e dei gas da una cellula all’altra può avviene sia mediante i plasmodesmi (trasporto simplastico) che all’esterno della cellula, attraverso le pareti cellulari e gli spazi intercellulari (trasporto apoplastico). La continuità di citoplasmi che fa da via al trasporto simplastico è detta simplasto, mentre l’insieme delle pareti e degli spazi intercellulari dove avviene il trasporto apoplastico prende il nome di apoplasto; - SIMPLASTO: insieme dei citoplasmi e dei loro plasmodesmi (trasporto più selettivo ma più lento, le cellule possono modificare l’ampiezza dei loro plasmodesmi, aprendoli o chiudendoli, passaggio in spazi liquidi); - APOPLASTO: pareti cellulari e spazi intercellulari (trasporto meno selettivo ma più veloce, permette uno sviluppo tessutale maggiore, passaggio in spazi vuoti); - il trasporto apoplastico viene controllato in modo indiretto delle proprietà della parete (ad esempio non avviene se la parete è impregnata di sostanze idrofobe, quali lignina o suberina); • Difesa da shock omeostatici: - regola la quantità d’acqua che la cellula può assumere dall’ambiente esterno controbilanciando la pressione di turgore, rendendo la cellula turgida e impedendole, quindi, di scoppiare in ambienti esterni con basse concentrazioni saline (ipotonici); - al contrario, le cellule animali, prive di parete, non possono sopravvivere in ambiente ipotonico; Modificazioni della parete cellulare A seconda del tipo e della funzione della cellula, le pareti cellulari possono modificarsi ed essere caratterizzate dalla presenza, al loro interno, di importanti macromolecole. Generalmente, ogni specifica modificazione di parete non coinvolge singole cellule isolate, ma un insiemi di cellule vicine caratterizzate da una medesima funzione all’interno del corpo della pianta. 1. Lignina (Lignificazione): presente quasi esclusivamente nella parete secondaria, la lignina è un polimero altamente idrofobo di natura fenolica (che ha come componente base il fenolo, catene aromatiche a cui sono legate uno o più gruppi -OH), rigido e poco comprimibile. Quando si estrae dalla parete cellulare si rompe, perciò non si riesce a comprendere bene la sua composizione. Impregna le microfibrille di cellulosa sostituendosi alle molecole di H2O e rendendo la parete impermeabile e resistente alla compressione. Polimero costituito da 3 tipi di monomeri diversi: alcol p-cumarilico, alcol coniferilico, alcol sinapilico. - impermeabilizza a le cellule (elimina l’acqua dagli spazi interfibrillari) causandone la morte; - legandosi con legami covalenti alle fibrilla di cellulosa, aumenta la rigidità della parete e la sua resistenza meccanica a forze di trazione e di compressione; - ruolo nella difesa della pianta all’attacco di microrganismi patogeni; Si ritiene che la lignificazione abbia avuto un ruolo importante nella conquista delle terre emerse da parte delle piante (rara nelle prime piante terresti si afferma nelle piante più evolute) garantendo a questi organismi un portamento semi eretto e un trasporto d’acqua minimamente efficiente. 2. Cutina (Cutinizzazione): polimero altamente idrofobo di natura lipidica che viene deposto sulla parete esterna delle cellule epidermiche e che, mescolato a componenti di parete, forma uno strato cuticolare. Al di sopra dello strato cuticolare, altra cutina può associarsi alle cere (formate dalla polimerizzazione di acidi grassi a lunga catena), formando uno strato continuo altamente idrofobo detto cuticola, che riveste le pareti esterne delle cellule epidermiche degli organi aerei. Funzioni: - protezione contro le perdite di acqua, radiazioni UV, patogeni, alte temperature, lesioni meccaniche. Lo spessore della cutina e della cuticola varia enormemente da pianta a pianta e raggiunge il massimo nelle pianta adattate a climi aridi, le xerofite. Crea superfici lisce che impediscono alla spora fungina di rimanere sulla foglia. La cutinizzazione può interessare sia la parete primaria che, più raramente, la parete secondaria e non causa la morte della cellula. Al pari della lignina, l’evoluzione della cuticola (si pensa sia stata antecedente) ha rappresentano una delle tappe fondamentali per la conquista delle terre emerse da parte delle piante. Ha permesso ai primi organismi acquatici di sopravvivere in quei brevi periodi in cui l’acqua non c’era (alternanza tra periodi molto umidi e periodi asciutti). Piantine di pomodoro (Solanum lycopersicum) geneticamente modificate per produrre meno cutina, mostrano frutti con una maggiore perdita di acqua e suscettibilità verso i patogeni. 3. Suberina (Suberificazione): macromolecola idrofoba di natura lipidica altamente polimerizzata, composta da acidi grassi a lunga catena e composti fenolici. Viene depositata sia nelle pareti primarie che, in maggior misura, nelle pareti cellulari secondarie sotto forma di lamelle (strati molto sottili). La sua deposizione avviene prevalentemente nei tessuti esterni del fusto e della radice in struttura secondaria ed in alcuni frutti ed in minor misura anche nei tessuti primari. - protegge dalle ferite e dall’attacco di patogeni; - impermeabilizza la parete e dunque la cellula limitando la perdita di acqua; Es. quando una pianta subisce delle ferite, le cellule della ferita si de-differenziano, rientrano nel ciclo cellulare e producono cellule che vanno in morte cellulare programmata depositando tanta suberina a livello delle loro pareti. Anche durante la perdita di rami e foglie. La suberificazione della parete secondaria comporta, nella maggior parte dei casi, la morte della cellula. Il volume prima occupato dal protoplasto può venir così riempito da aria o da composti di difesa. In questo modo, i tessuti esterni delle piante formati da file di cellule suberificate (sughero) possono formare delle barriere coibenti e difficilmente attaccabili dai parassiti. Per le sue ottime proprietà termo- e fono- isolanti, l’impermeabilità all'acqua e alla maggior parte dei gas, l’elevata resistenza all'abrasione e al fuoco il sughero viene utilizzato dall’uomo in moltissimi settori. In presenza di ridotta quantità d’acqua, le cellule più esterne della radice accumulano suberina per creare una sorta di scudo per impedire all’acqua di fuoriuscire. Oltre alla lignificazione, suberificazione e cutinizzazione, la parete (primaria e/o secondaria) può andare incontro ad ulteriori modificazioni nella sua composizione e architettura nel corso del differenziamento cellulare, strettamente connesse alla funzione delle stesse cellule. 4. Mineralizzazione (Silicizzazione/calcificazione): accumulo di minerali a livello di parete cellulare. Le pareti secondarie possono contenere sostanze minerali, come ad esempio la silice (silicizzazione) o il carbonato di calcio (CaCO3) (calcificazione), rendendo la parete molto dura, conferendo alla pianta una resistenza maggiore alla gravità, ai venti. Funzioni: difesa dagli erbivori, parassiti e funzioni meccaniche. L’impregnazione con la silice (es. scaglie di silice o cellule silicee nelle spine dell’apice fogliare di Sorghum bicolor) è tipica della parete esterna delle cellule epidermiche delle graminacee ed ha il ruolo sia di rafforzare la parete cellulare, fornendo supporto meccanico alle parti aeree della pianta, che di rendere questi parti inappetibili per gli erbivori. Le pareti delle cellule epidermiche del fusto aereo e delle foglie di Equisetum (fossile vivente, una pianta che ha mantenuto le stesse caratteristiche morfologiche dei suoi antenati) sono ricche di silice che viene estratta ed utilizzata dall’uomo in ambito terapeutico per il trattamento di disturbi ossei come osteoporosi e le fratture ed in ambito cosmetico per migliorare la salute dei capelli, delle unghie e della pelle. Queste piante venivano utilizzate in passato per levigare (sgrassare e lucidare) superfici anche metalliche. I peli urticanti di ortica (Urtica dioica) sono singole cellule allungate le cui pareti sono composte da carbonato di calcio e con l’apice bulboso silicizzato, petroso, la cui funzione è quella di scoraggiare l’ingestione da parte degli erbivori. 5. Gelificazione: della parete si verifica per un aumento nel contenuto delle pectine di parete, rispetto alla componente fibrillare, che porta la cellula ad avere un aspetto mucillaginoso. Ruolo nella dispersione dei semi. La mucillagine prodotta dalle cellule dei tegumenti esterni di alcuni semi ha un ruolo protettivo durante il percorso intestinale dopo l'ingestione degli stessi semi da parte degli animali. Inoltre può influenzare la capacità dei semi di galleggiare nell’acqua. La mucillagine prodotta dalle pareti delle cellule della cuffia radicale ha come prima funzione quella di permettere la penetrazione della radice nel suolo. La gelificazione può anche avere funzioni di difesa, ad esempio nel suturare ferite in fusti di Prunus o di numerose specie di acacie. Il ruolo della gomma arabica è quello di mantenere lo zucchero in soluzione, ovvero non farlo precipitare, quindi cristallizzare. 6. Pigmentazione: impregnazione della parete cellulare da parte di sostanze fenoliche diverse dalla lignina (flofabeni, tannini, flavonoidi). Queste sostanze hanno, generalmente, colore bruno-rossastro e forti proprietà antisettiche, potentissimi antibatterici e antifungini naturali. Spesso presenti nel legno o nella corteccia degli alberi, nelle foglie, nei semi o nei frutti con funzione di resistenza alla marcescenza e protezione da funghi e parassiti. Le cellule delle foglie di Quercus possono contenere tannini a livello delle loro pareti. La porzione centrale non più vitale del legno del fusto di una pianta in struttura secondaria (duramen) ha cellule con pareti ricche di sostanze fenoliche. Il flofabene è presente nelle pareti delle cellule della cariosside “chicco” di alcune varietà di mais.