descrizione di organuli cellulari, Appunti di Biologia

Scarica descrizione di organuli cellulari e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! ORGANULI CELLULARI La cellula eucariota in ogni istante si trova a dover svolgere numerose funzioni che spesso, per quanto possano essere correlate tra loro nel garantire la sopravvivenza della cellula, sarebbero incompatibili tra loro se la cellula non si fosse evoluta in veri e propri sistemi di compartimentazione, mirato a isolare alcune reazioni biochimiche rispetto ad altre (reazioni di demolizione e sintesi proteica). Uno dei sistemi più semplici, adottati sia dalle cellule eucariotiche, sia procariotiche, consiste nell’aggregare i vari enzimi che fanno parte di una stessa catena di reazioni in complessi enzimatici, in modo che l’insieme delle reazioni avvenga secondo un iter sequenziale. Nella cellula eucariotica, i vari sistemi metabolici e le proteine che vi partecipano sono relegati in strutture cellulari interne, delimitate da membrana e specializzate nello svolgere ciascuno una funzione vitale per la cellula, gli organuli cellulari. Questi si trovano immersi nel citosol, con il quale sono continuamente in contatto importando da esso le sostanze necessarie alla loro funzione ed esportando in esso il prodotto delle reazioni. Alcuni di questi organuli presentano membrane che sono evidentemente il frutto dell’invaginazione della membrana plasmatica (nucleo- RE- Golgi- lisosomi- endosomi) dal momento che, pur essendo diversa la natura della componente proteica, conservano la stessa struttura del plasmalemma (doppio strato fosfolipidico all’interno del quale si trovano immerse o collegate proteine con funzione specifica). Questi organelli, fatta eccezione per il nucleo, risultano, proprio attraverso un sistema di membrane, in comunicazione uno con l’altro e con l’esterno della cellula per mezzo di piccole vescicole che gemmano da un organello per poi andarsi a fondere con un altro. L’ipotesi evolutiva trova inoltre conferma nel fatto che la cellula utilizza questi organelli come se fossero veri e propri compartimenti extracellulari. Poiché nei batteri l’unica molecola di DNA presente si trova generalmente legata alla membrana plasmatica, l’ipotesi è che in un’antichissima cellula procariotica la porzione di membrana con legato il DNA si sia invaginata e poi staccata dalla membrana richiudendosi e dando origine al nucleo. 1. NUCLEO Il nucleo è il centro che controlla tutte le attività delle cellule eucariotiche, quindi è l’organello più evidente e importante. Ha una forma ovoidale e un diametro di 5μm (in realtà la forma, la dimensione e la posizione del nucleo sono diverse in relazione al tipo di cellula presa in esame). Esso contiene la quasi totalità del DNA presente nella cellula. Le cellule eucariotiche possiedono un nucleo evidente nel periodo interfasico, i procarioti invece presentano il materiale nucleare disperso nella cellula non essendo provvisti di strutture membranose intracellulari. Nel nucleo si possono distinguere:  Involucro nucleare  Cromatina  Nucleolo 1) Il nucleo è delimitato da un INVOLUCRO NUCLEARE costituito da un sistema di due membrane concentriche separate da uno spazio perinucleare. La membrana nucleare esterna è in continuità con le cisterne del RE e sulla quale si possono trovare ribosomi adesi. La membrana interna aderisce sulla superficie interna ed è chiamata lamina nucleare. Una caratteristica peculiare dell’involucro nucleare è la presenza di pori nucleari, attraverso cui si realizza lo scambio di materiali tra il compartimento nucleare e quello citoplasmatico in entrambe le direzioni. A livello del poro, le due membrane dell’involucro si fondono delimitando delle aperture circolari del diametro di 80nm. Il numero di pori dipende dal metabolismo della cellula. La microscopia elettronica ha messo in evidenza che i pori nucleari sono rivestiti da un materiale denso chiamato annulus. Il poro con il suo annulus forma il complesso del poro, che è costituito da un anello citoplasmatico e da un anello nucleare ciascuno costituito da 8 unità proteiche globulari periferiche connesse tramite raggi ad una unità centrale. Strutture proteiche fibrillari, sempre a simmetria ottagonale, sporgono dai due anelli verso i rispettivi compartimenti (citoplasmatico e nucleare). Il traffico di macromolecole tra nucleo e citoplasma, e viceversa, è regolato dal complesso del poro. A differenza della membrana plasmatica che impedisce il passaggio di macromolecole, attraverso i pori passano all’interno del nucleo le proteine ribosomiali, come gli enzimi che catalizzano la trascrizione e la duplicazione del DNA e gli istoni. Escono, invece, l’mRNA, il tRNA e subunità ribosomiali. Questo complesso possiede dei recettori in grado di riconoscere le sequenze segnale delle proteine che devono essere trasferite nel nucleo. Dopo il legame con il recettore, le proteine sono trasportate attraverso il poro nel nucleo con un meccanismo attivo che comporta il consumo di energia ottenuto dall’idrolisi di ATP. Il nucleo ha una forma definita e mantenuta nel tempo, poiché è provvisto di una struttura analoga al citoscheletro, denominata nucleoscheletro. Il nucleoplasma è la componente amorfa che contiene coenzimi, ioni, nucleotidi e varie proteine sia con ruolo strutturale (istoni), sia con ruolo enzimatico (RNA-pol, DNA- pol). 2) Il nucleo ha una funzione essenziale nella trasmissione dei caratteri ereditari. Il DNA nucleare delle cellule eucariote, visto la sua lunghezza (2 metri) è associato a proteine istoniche e non istoniche e impacchettato nella CROMATINA per poter essere contenuto in uno spazio piccolo. Essa è data dall’insieme di queste tre componenti: DNA, istoni (H1, H2A, H2B, H3, H4) e proteine non istoniche (proteine con funzioni strutturali, enzimatiche e regolatorie). Ci sono diversi livelli di organizzazione della cromatina:  La doppia elica del DNA si associa a proteine basiche: gli istoni H2A, H2B, H3 e H4, che si organizzano in ottameri (nucleosoma) a formare dei core intorno ai quali si avvolge in DNA, mentre l’istone H1 funziona da collegamento tra un core e l’altro. In questo modo il DNA assume la cosiddetta struttura a filo di perle che si osserva al microscopio elettronico quando si esamina la cromatina distesa. L’avvolgimento del DNA intorno ai nucleosomi determinato un compattamento del genoma che riduce la sua lunghezza di 1/7 e rappresenta il primo livello di organizzazione della cromatina.  Successivamente il filamento nucleosomico si avvolge a spirale, formando un solenoide, con spessore di 30 nm, che rappresenta un ulteriore compattamento del DNA.  Con un ulteriore superavvolgimento si formano delle anse che si collegano ad uno scaffold di proteine non istoniche che serve da base per la strutturazione delle anse. Fibre da 300nm  Le anse si spralizzano ancora in fibre più spesse che si compattano nel cromatidio del cromosoma. Fibre da 700nm  Il livello di condensazione massimo è rappresentato dai cromosomi metafasici.Fibre da 1400nm Nel nucleo delle cellule eucariotiche la cromatina si presenta sotto forma di eterocromatina ed eucromatina. L’eterocromatina al microscopio ottico e al TEM si trova localizzata sotto forma di ammassi sulla superficie dell’involucro nucleare e intorno al nucleolo. Essa si divide in due tipi:  l’etercromatina costitutiva rimane permanentemente condensata durante l’intero ciclo cellulare ed è formata da DNA altamente ripetitivo che contiene sequenze non codificanti ripetute migliaia di volte. Nella maggioranza delle cellule essa si trova nelle vicinanze della regione organizzatrice del nucleolo, nei cromosomi in corrispondenza del centromero e nelle regioni telomeriche. Per questa sua localizzazione è stato ipotizzato che svolga un ruolo strutturale al momento della divisione.  l’eterocromatina facoltativa contiene invece sequenze codificanti che sono specificatamente inattivate o attivate in relazione al differenziamento della cellula e alle esigenze e le fasi di vita della cellula. Es. inattivazione del cromosoma X per la formazione del corpo di Barr 3. RIBOSOMI I ribosomi sono particelle di natura riboucleoproteica, costituite da RNA ribosomiale e da proteine. Essi sono presenti in tutte le cellule e presiedono alla sintesi proteica. Ciascun ribosoma è di forma sferica irregolare ed è costituito dall’associazione di due subunità, una maggiore e una minore. Negli eucarioti le subunità ribosomiali vengono sintetizzate nel nucleolo e poi sono trasferite attraverso i pori nucleari nel citoplasma dove si trovano separate fino a quando non arriva il messaggio genetico da tradurre in proteina. Quando le due subunità si uniscono, si forma una fessura attraverso cui scorre l’mRNA che contiene il messaggio genetico sotto forma di triplette di nucleotidi. I ribosomi delle cellule eucariotiche si formano per associazione delle subunità 40S e 60S, formando l’80S. La subunità minore è composta da una molecola di rRNA 18 S e da 33 proteine ribosomiali, mentre la subunità maggiore contiene gli rRNA 5S, 28S 5,8S e circa 45 proteine. I ribosomi delle cellule procariotiche sono formate dalle subunità 50 S e 30S, a formare il 70 S. La subunità maggiore contiene rRNA 5S e 23S e 32 proteine, mentre la subunità minore contiene rRNA 16 S e 21 proteine. I ribosomi sono presenti anche nei mitocondri e misurano 55S e nei cloroplasti e sono più simili a quelli procariotici che a quelli eucariotici. La sintesi dei ribosomi avviene ne nucleolo. I ribosomi possono essere liberi nel citosol oppure essere associati al RE.  Ribosomi citoplasmatici: sintetizzano proteine della matrice citoplasmatica e sono abbondanti nelle cellule indifferenziate come cellule embrionali, eritroblasti e linfociti;  Ribosomi associati al RE: sintetizza la componente proteica delle glicoproteine destinate all’apparato di Golgi, ai lisosomi, al nucleo, alla membrana plasmatica e alla secrezione. VEDI SINTESI PROTEICA 4. APPARATO DI GOLGI È la sede in cui le glicoproteine sintetizzate dal RER subiscono modificazioni per poi essere trasferiti nelle regioni specifiche come lisosomi, membrana cellulare e vescicole secretorie. (SINTESI E IMPACCHETTAMENTO DELLE PROTEINE) La posizione occupata dall’apparato di Golgi nelle cellule non è sempre la stessa, ma dipende dalle cellule. Per esempio, nei neuroni e nelle cellule che secernono ormoni esso è disperso nel citoplasma attorno al nucleo., mentre nelle cellule esocrine o nelle cellule degli epiteli di rivestimento si trova tra il nucleo e la regione apicale. È costituito da cisterne appiattite impilate una sull’altra con il bordo leggermente dilatato e da vescicole di vario diametro che hanno rapporto con esse. Per ciascuna pila il numero di cisterne (mediamente da 3 a 10), così come la loro estensione e il loro volume dipendono dal tipo cellulare e dall’attività. Ad esempio, le cellule ad elevata secrezione glicoproteica mostrano un incremento del volume delle cisterne golgiane durante il periodo di sintesi, invece le cellule muscolari che svolgono una funzione contrattile e non secretoria, mostrano un apparato di Golgi scarsamente sviluppato. Negli ovociti e in altre cellule di invertebrati, il Golgi si trova dislocato in più di un’area citoplasmatica, e in questo caso le aree golgiane vengono definite dittiosomi. L’apparato di Golgi è formato da tre compartimenti:  Compartimento cis: faccia rivolta verso il RER o il nucleo e costituisce la sede in cui le vescicole transfer si fondono con il Golgi e scaricano in esso le glicoproteine contenute. È qui che le proteine vanno incontro a modificazioni che continuano nei successivi compartimenti; le membrane di questo compartimento sono più sottili rispetto a quelle del trans.  Compartimento mediano  Compartimento trans: o faccia distale o di maturazione, emergono vescicole di condensazione (chiamate così perché contengono le proteine che devono secernere ma sono ancora ricche di una componente acquosa man mano che arrivano alla superficie, il contenuto si condensa) che formano il Trans Golgi Network, una rete di tubuli e vescicole contenente materiali di aspetto omogeneo da cui si staccano vescicole rivestite o meno di clatrina, il cui contenuto può essere integrato nella membrana plasmatica, esocitato sotto forma di granuli di secrezione oppure utilizzato per la formazione dei lisosomi. Nelle cellule vegetali i corpi di Golgi sintetizzano e secernono i polisaccaridi non cellulosici della parete cellulare. L’apparato di Golgi non è una struttura fissa ma mostra modificazioni strutturali e funzionali legate al ciclo cellulare. Quando la cellula entra in mitosi esso si frammenta in piccole vescicole. Ciò spiega il blocco della secrezione durante la mitosi. Quando la cellula esce dalla mitosi, le cisterne si ricostituiscono nei siti di uscita o aree di transizione del RE. Assente nei procarioti. 5. LISOSOMI Sono organelli presenti solo nella cellula eucariotica e assenti in quella procariotica, delimitati da una singola membrana che contengono enzimi idrolitici in grado di degradare sostanze estranee e potenzialmente nocive per la cellula ingerite tramite fagocitosi, ma anche organelli danneggiati e invecchiati (autofagia). Questi enzimi (nucleasi, proteasi, glicosilasi) agiscono a pH acido (5-5,5) mantenuto grazie alle pompe protoniche presenti nella membrana lisosomiale che trasportano attivamente protoni nel lisosoma. Il PH completamente diverso da quello citoplasmatico (quasi neutro), e questo rappresenta una garanzia per la cellula, perché se accidentalmente il lisosoma dovesse rompersi e riversare il suo contenuto all’esterno, gli enzimi vengono inattivati dal pH citosolico non sufficientemente basso. Da questo nasce la necessità per la cellula di compartimenti attraverso la presenza di una membrana. Si distinguono lisosomi primari che si formano dall’apparato di Golgi da dove si liberano sotto forma di vescicole avvolte da clatrina dalla faccia trans e contengono solo enzimi idrolitici, e lisosomi secondari che contengono il materiale da digerire e si formano tramite la fusione dei lisosomi primari con endosomi (ovvero vacuoli che contengono materiare extracellulare penetrato nella cellula per endocitosi). Il numero, la densità di questi organuli varia da cellula a cellula e dal grado di attività idrolitica. Per esempio, le cellule ad attività fagocitaria come i macrofagi e i granulociti neutrofili possiedono un elevato numero di lisosomi. 6. PEROSSISOMI Sono organuli che appaiono come vescicole rivestite da una membrana che delimita la matrice interna. Essi sono particolarmente abbondanti nelle cellule renali e negli epatociti dei mammiferi. Sono in possesso di enzimi come ossidasi e catalasi coinvolti nella detossificazione da molecole tossiche come l’acqua ossigenata o l’alcol. Quindi consentono lo svolgimento in un ambiente confinato, di reazioni chimiche con contenuto tossico che prevedono la formazione di un intermedio tossico come (H202). La catalasi scinde il perossido di ossigeno (H202) in acqua e ossigeno. Inoltre, i perossissomi sono coinvolti nell’accorciare le lunghe catene degli acidi grassi in vista della loro successiva degradazione nei mitocondri. 7. MITOCONDRI I mitocondri sono organelli citoplasmatici considerati le centrali elettriche della cellula, dato che attraverso una serie di processi metabolici che avvengono al loro interno, viene prodotta la maggior parte dell’adenosin trifosfato (ATP) necessario all’organismo per svolgere le sue funzioni. Sono presenti in tutte le cellule eucariotiche. Hanno forma ovale, ma la forma e le dimensioni possono variare notevolmente, ma tutti hanno una struttura simile. Si trovano sia nelle cellule animali che vegetali. La caratteristica principale dei mitocondri è la presenza di due membrane, una esterna e una interna separate dallo spazio intermembrana. Le due membrane sono molto diverse per composizione chimica: quella interna contiene una quantità elevata di proteine (circa il 70%) ed è impermeabile agli ioni e ad altre piccole molecole; quella esterna invece è molto simile per composizione al RE ed è totalmente permeabile alle piccole molecole grazie alla presenza della porina mitocondriale che forma ampi canali che permettono di far passare liberamente ioni e piccole molecole, mentre molecole più grandi, in particolare proteine, hanno bisogno di una sequenza segnale per attraversa la membrana. Ne consegue che lo spazio tra le due membrane ha una composizione molto simile a quella del citoplasma, mentre l’area interna del mitocondrio, detta matrice, ne ha una differente. La matrice è molto più densa rispetto al citoplasma, contiene molte più proteine, ribosomi e tutto ciò che è correlato alla sintesi proteica ed è la sede in cui avvengono quasi tutte le reazioni dell’acido citrico e dell’ossidazione degli acidi grassi. Invece la fosforilazione ossidativa avviene sulla membrana interna mitocondriale sulla quale sono presenti i complessi proteici della catena di trasporto degli elettroni e l’ATP sintasi che genera ATP sfruttando il gradiente protonico della membrana. La membrana interna si ripiega a formare le creste mitocondriali che ne aumentano notevolmente la superficie per la fosforilazione ossidativa e quindi per la produzione di energia. Queste creste delimitano la matrice del mitocondrio, dove si trova anche il DNA mitocondriale (strutturato in una doppia elica con forma circolare) che risulta essere costituito da 37 geni, di cui 22 codificano per t RNA, 2 per r RNA e 13 per proteine che fanno parte dei complessi proteici enzimatici della fosforilazione ossidativa. Il DNA mitocondriale è tramesso di generazione in generazione per via materna, poiché i mitocondri dello zigote derivano esclusivamente dalla cellula uovo, visto che negli spermatozoi i mitocondri sono contenuti nella coda che viene persa dopo la fusione con l’uovo. Per questo le patologie legate al DNA mitocondriale sono tutte a trasmissione materna. Il numero di mitocondri per cellula è variabile ed è in relazione con l’attività metabolica: ad esempio le cellule del rene, del muscolo striato e di quello cardiaco, che hanno un’elevata attività respiratoria, possiedono più mitocondri e con un numero di creste maggiori. Anche le cellule del tessuto adiposo bruno presentano un numero maggiore di mitocondri, questo perchè, a differenza del tessuto adiposo bianco deputato essenzialmente allo stoccaggio dei trigliceridi, esso è deputato a generare calore disperdendo energia, soprattutto nei neonati, in cui la tiroide non è ancora completamente formata e quindi il mantenimento della temperatura corporea non è completamente assicurato. ORIGINE ENDOSIMBIONTICA: i mitocondri sono organelli semiautonomi che si replicano per scissione binaria (come i batteri) e vivono in relazione endosimbiontica con la cellula ospite, infatti contengono un proprio DNA. Si pensa che un evento endosimbiontico si sia potuto verificare quando un organismo monocellulare (procariote batterico ancestrale) capace di vita autonoma e in grado di effettuare la fosforilazione ossidativa, è stato inglobato da un’altra cellula instaurando una relazione simbiontica intracellulare. Il procariota inglobato avrebbe fornito alla cellula ospite dei vantaggi grazie alle proprie capacità metaboliche, guadagnando in cambio protezione. La presenza di una doppia membrana, del DNA circolare e l’apparato mitocondriale per la trascrizione e la traduzione (hanno ribosomi più simili a quelli dei procarioti) sono in favore di questa ipotesi. FUNZIONI: Le principali funzioni dei mitocondri riguarda la produzione di energia: l’energia chimica contenuta nei legami covalenti di una serie di molecole come acidi grassi e derivati del glucosio, viene immagazzinata sotto forma di ATP, a partire da ATP e fosfato inorganico. Le molecole di ATP vengono utilizzate per il trasferimento di energia in quasi tutti i processi cellulari. Per produrre energia vengono sfruttati due processi: il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa. Altri processi in cui interviene il mitocondrio sono:  Apoptosi o morte cellulare programmata  Sintesi dell’eme  Beta ossidazione degli acidi grassi  Regolazione dello stato redox della cellula monomeri di actina sono orientati nella stessa direzione, in modo che i microfilamenti abbiano una polarità intrinseca. I filamenti crescono per aggiunta reversibile di monomeri ad entrambe le estremità, ma l’estremità (+) si allunga con una velocità maggiore rispetto all’estremità (-). I microfilamenti formano un reticolo che conferisce supporto strutturale all’intera cellula, determinandone anche la forma e, inoltre, permettono il movimento delle cellule che possono migrare, inglobare particelle e dividersi. All’interno delle cellule eucariotiche esistono diverse proteine che legano l’actina e regolano l’assemblaggio e il disassemblaggio dei microfilamenti. Tali proteine possono agire sia legando e sequestrando i monomeri di actina, al fine di impedire la loro incorporazione nei microfilamenti, sia legandosi alle estremità dei microfilamenti, bloccandone l’ulteriore allungamento. Esempi di proteine sono: la gelsolina, la proteina cappuccio (capZ). La varietà delle forme e funzioni dei filamenti di actina delle cellule dipende da queste proteine legate. Nelle cellule, i microfilamenti di actina entrano a formare diverse strutture, come i microvilli, proiezioni della membrana plasmatica tipiche della cellula, che costituiscono la mucosa intestinale. Essi sono formati da fasci di circa 20-30 filamenti di actina allineati in parallelo. Le proteine che regolano la formazione dei microvilli sono la fimbrina e la villina. I microfilamenti sono responsabili di molti tipi di movimenti cellulari come la contrazione muscolare e la locomozione cellulare. La contrazione cellulare si basa sull’interazione tra i filamenti di actina e quelli di miosina. La miosina di tipo II, presente nel muscolo, è una proteina composta da 4 catene leggere e 2 catene pesanti, queste ultime caratterizzate da una testa globulare, una regione cerniera e una lunga coda bastoncellare. La testa globulare lega l’actina e idrolizza ATP che fornisce energia per lo scivolamento del filamento di actina in modo da determinare la contrazione che origina il movimento. La locomozione cellulare è impiegata in diversi tipi di cellule come le amebe, globuli bianchi, cellule embrionali ed è permessa dalla formazione di strutture transitorie come pseudopodi che si formano dall’assemblaggio e il disassemblaggio di filamenti di actina. La rete di actina è molto fitta e si colloca immediatamente al di sotto della membrana plasmatica dove va a costruire il cortex cellulare, la struttura che determina la forma e le deformazioni della superficie cellulare. I filamenti di actina sono molto sottili (più sottili dei filamenti intermedi che dei microtubuli), flessibili e più corti.  Filamenti intermedi: sono polimeri stabili di proteine fibrose, simili a corde; essi hanno la funzione di conferire alla cellula resistenza alle tensioni meccaniche derivanti da stiramento e sono i più robusti e durevoli fra i tre tipi di filamenti che costituiscono il citoscheletro. Si osservano nel citoplasma di quasi tutte le cellule eucariotiche all’interno del quale si organizzano a formare un vero e proprio reticolato che avvolge il nucleo e si propaga attraverso tutto il citoplasma fino a raggiungere la membrana plasmatica, a cui si lega in corrispondenza dei desmosomi. Essi hanno un diametro di 10nm e sono stati classificati circa 50 tipi di diverse proteine dei filamenti intermedi che differiscono per dimensioni e proprietà chimiche. Tutte queste proteine contengono un dominio centrale costituiti da due polipeptidi che hanno una struttura ad alfa elica, tutti simili tra loro in termini di dimensioni e sequenza di amminoacidi ed è importante per l’assemblaggio dei filamenti, mentre le teste e le code globulari hanno sequenze amminoacidiche diverse a seconda dell’ambiente in cui sono collocate e di conseguenza, della funzione specifica che devono svolgere. i domini terminali sono costituiti da porzioni N- e C- terminali che formano delle strutture globulari. Monomeri si associano a formare i dimeri. Durante l’assemblaggio dei filamenti intermedi, i due dimeri si associano lateralmente, in modo antiparallelo e sfalsato, a formare un tetramero che prende il nome di protofilamento. A sua volta i protofilamenti interagiscono fra loro associandosi per sovrapposizione sia laterale che longitudinale a formare una struttura filamentosa. Il filamento intermedio completamente assemblato è formato da 8 protofilamenti connessi coda- coda. I filamenti intermedi possono essere classificati in 6 classi diverse: 1. Le cheratine: 15 proteine diverse che formano i tonofilamenti caratteristici delle cellule epiteliali e sono coinvolte nella produzione di unghia, capelli e corna. 2. Cheratine 3. Vimentina e desmina: tessuto muscolare 4. Neurofilamenti: tipici dei neuroni 5. Lamìne: costituiscono la lamina nucleare 6. Nestina: presente nelle cellule staminali del SNC e muscolari Anche i filamenti intermedi, come i microfilamenti, sono associati ad alcune proteine come la filaggrina, la paranemina e la sinemina che hanno la funzione di interconnettere i singoli filamenti, oltre che inibirne l’ulteriore polimerizzazione. Inoltre, l’interazione tra microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli è resa possibile dalla presenza di specifiche proteine di connessione dette pachine. Nella cellula vegetale possono essere presenti solo come elementi di rinforzo dell’involucro nucleare.  Microtubuli: sono lunghi ciclindri cavi con un diametro di circa 25nm e lunghezza variabile (200nm fino ad alcuni μm). Sono formati da polimeri di tubulina, una proteina presente nel citoplasma in dimeri. Ogni microtubulo è formato da 13 protofilamenti, ciascuno che deriva dalla polimerizzazione di subunità proteiche globulari di α e β- tubulina uniti da legami non covalenti. Queste subunità formano degli eterodimeri che si allineano testa coda, longitudinalmente al microtubulo. La polimerizzazione avviene con una polarità ben definita, l’estremità (+) che è ad accrescimento rapido, mentre l’estremità (-) ad accrescimento lento. I microtubuli si originano da una struttura cellulare detta organizzatore dei microtubuli (MTOC). Nella cellula animale, esso è rappresentato dal centrosoma, costituito da una coppia di centrioli circondati da materiale pericentricolare formato parzialmente da γ-tubulina. La parete dei centrioli presenta una Struttura 9x3, ossia 9 triplette di microtubuli, indicati come A,B e C, che formano un cilindro cavo. La polimerazzazione dei microtubuli avviene in presenza di tubulina, GTP e ioni Mg 2+ e in assenza di ioni Ca. Il centrosoma è un organello che si colloca in prossimità del nucleo e da esso i microtubuli si estendono verso la periferia della cellula cerando un sistema lungo cui si muovono le vescicole. Quindi il ruolo dei microtubuli è tipo organizzativo e possiedono una struttura dinamica che ha la capacità di assemblarsi e disassemblarsi rapidamente a seconda delle necessità della cellula. Associate ai microtubuli possono esserci delle proteine, tra cui le MAP, ovvero proteine che hanno un ruolo importante dello stabilire la distribuzione e la struttura de RE nella formazione del complesso di Golgi, nel movimento dei lisosomi e dei granuli di secrezione e nell’internalizzazione delle vescicole della membrana cellulare. La funzione organizzativa dei microtubuli si manifesta anche nel momento della mitosi in cui, questi organelli formano il fuso mitotico che consente una corretta distribuzione del patrimonio genetico e un corretto assemblaggio delle cellule figlie. Altre proteine motrici associate sono le chinesine e le dineine che utilizzano energia derivante dall’idrolisi di ATP per spostarsi unidirezionalmente lungo i microtubuli e provvedere al trasporto di vescicole membranose contribuendo ad organizzare il citoplasma. All’interno delle cellule esistono altre strutture importanti formate da microtubuli e sono le ciglia e i flagelli. Esse sono proiezioni della membrana plasmatica responsabili del movimento di diversi tipi di cellule. Hanno una struttura comune che consiste di un assonema, connesso ad un corpo basale e circondato da un’estensione della membrana plasmatica. L’assonema ha una disposizione del tipo 9+2 con la subfibra A costituita da 13 protofilamenti e la subfibra B costituita da 10 o 11 protofilamenti. Le coppie di microtubuli con subfibra A sono completi, quelli con subfribra B no, e quindi devono addossarsi ai microtubuli A. Le ciglia sono presenti in organismi unicellulari come i Ciliati e negli organismi pluricellulari dove promuovo con il loro movimento, lo spostamento di fluidi o muco (cellule dell’apparato respiratorio o riproduttivo femminile). I flagelli si trovano negli spermatozoi, ai quali conferisce motilità, o negli organismi unicellulari come i Flagellati. L’insieme di queste tre strutture polimeriche garantisce alla cellula organizzazione (microtubuli), resistenza (filamenti intermedi), forma e capacità di movimento (actina). A seconda del tipo di cellula e delle funzioni specifiche, nonché dello stadio del ciclo vitale in cui la cellula si trova (interfase o mitosi), le diverse strutture costituenti il citoscheletro si modificano con un dinamismo che garantisce il corretto svolgimento di tutte le funzioni cellulari. CITOPLASMA È quella regione compresa tra la membrana plasmatica e l’involucro cellulare sia nelle cellule eucariote che in quelle procariotiche. Comprende il citosol e gli organuli cellulari.  CITOSOL: è una sostanza semifluida formata per il 75% da acqua e contiene proteine, enzimi, Sali minerali e sostanze solubili. È la parte preponderante della cellula. È detto anche ialoplasma. FUNZIONI: - Sede della sintesi di glicogeno - Sede della glicolisi Nella matrice sono presenti una serie di elementi citoscheletrici rappresentati da microtubuli, microfilamenti e microtrabecole che costituiscono un'impalcatura scheletrica dinamica che favorisce il mantenimento della forma, partecipa ai fenomeni di movimento e fa da supporto alle migliaia di proteine solubili, agli enzimi e ai ribosomi, consentendo in tal modo lo svolgimento delle reazioni enzimatiche, cioè alle attività di sintesi e di degradazione di molecole. MATRICE EXTRACELLULARE Le cellule animali sono prove della parete cellulare, tipica delle cellule vegetali. Tuttavia, esse producono un rivestimento detto matrice extracellulare (ECM), costituito da proteine immerse in una matrice di polisaccaridi. Le principali molecole della ECM sono il collagene e le fibronectine. Queste ultime si legano ai recettori della membrana plasmatica, le integrine, che attivano molte vie di segnalazione cellulare. Esempi di tessuti in cui le cellule secernono ECM sono l’osso, la cartilagine e il tessuto connettivo. La ECM svolge un ruolo importante in svariati processi cellulari, tra cui la proliferazione, il differenziamento e la motilità. GIUNZIONI CELLULARI Nei tessuti animali, le cellule sono unite loro da giunzioni cellulari. Possono essere di vari tipi a seconda della natura del tessuto. Essi comprendono:  Giunzioni adesive : dette ancoranti, permettono l’adesione tra le cellule (desmosomi) o tra esse e alla matrice extracellulare (emidesmosomi). Ad esse sono ancorati i filamenti intermedi, permettendo in tal modo di distribuire gli stress meccanici su tutto il tessuto;  Giunzioni occludenti : dette anche strette (tight junctions) che sigillano le membrane di cellule adiacenti, impedendo il passaggio di molecole;  Giunzioni comunicanti : (gap junctions) permettono il passaggio di piccole molecole e ioni tra cellule adiacenti attraverso un canale proteico di 6 subunità (detto connessone) formato da proteine dette connessine.