Dispensa completa di Botanica Generale, Dispense di Botanica Generale

Scarica Dispensa completa di Botanica Generale e più Dispense in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! INTRODUZIONE ALLA BOTANICA La fotosintesi è il processo mediante il quale l'energia solare è catturata per formare molecole organiche Solo pochi tipi di organismi (piante, alghe e alcuni batteri) hanno la capacità di catturare l'energia del sole e fissarla in molecole organiche nel processo di fotosintesi. Quasi tutta la vita sulla Terra dipende, direttamente o indirettamente, dai prodotti di questo processo. E i mattoni chimici della vita si accumularono negli oceani primitivi Il pianeta terra ha circa 4,6 miliardi di anni. I fossili più antichi hanno 3,5 miliardi di anni e somigliano agli attuali batteri filamentosi. Sebbene la nascita della vita sia ancora oggetto di studio, c'è una generale concordanza sul fatto che la vita come la conosciamo sia apparsa su la Terra solo una volta (cioè tutti gli organismi hanno un comune antenato). Gli organismi eterotrofi comparvero prima di quelli autotrofi, i procarioti prima degli eucarioti, e gli organismi unicellulari prima di quelli pluricellulari Gli organismi eterotrofi che si nutrono di molecole organiche o di altri organismi (furono i primi a comparire sulla Terra). Gli organismi autotrofi, che sono capaci di produrre il loro nutrimento mediante la fotosintesi, comparvero circa 3,4 miliardi di anni fa. Fino a circa 2 miliardi di anni fa, i procarioti (archea e batteri) erano i soli organismi esistenti. Gli eucarioti pluricellulari cominciarono a evolversi 65 milioni di anni fa, e colonizzarono le terre emerse circa 450 milioni di anni fa. Con l’evoluzione del processo fotosintetico che produce ossigeno dalla scissione di molecole di acqua, l’ossigeno cominciò ad accumularsi nell'atmosfera. La presenza dell'ossigeno molecolare consente agli organismi di liberare col processo di respirazione l’energia delle molecole prodotte mediante la fotosintesi. La colonizzazione delle terre emerse fu possibile grazie all'evoluzione di strutture per il rifornimento idrico e per la riduzione delle perdite di acqua Le piante, che sono fondamentalmente un gruppo di organismi terrestri, hanno acquisito una serie di caratteri specializzati che le rendono adatte alla vita sulla terra ferma. Queste caratteristiche presentano il massimo sviluppo nel gruppo dominante delle piante vascolari. Esse comprendono una cuticola cerosa, interrotta da speciali aperture chiamate stomi, attraverso le quali ha luogo lo scambio gassoso, e un efficiente sistema di conduzione. Quest'ultimo è costituito dallo xilema attraverso il quale l'acqua e i nutrienti sono trasferiti dalle radici ai fusti e alle foglie, e dal floema, che trasporta i prodotti della fotosintesi in tutte le parti della pianta. Le piante si accrescono in lunghezza per accrescimento primario, e in spessore per accrescimento secondario, grazie all'attività dei meristemi che sono tessuti embrionali capaci di aggiungere indefinitamente cellule al corpo della pianta. Gli ecosistemi sono unità integrate, relativamente stabili, che dipendono dagli organismi fotosintetici Quando le piante si sono evolute hanno costituito i biomi, grandi comunità terrestri di piante e animali. I sistemi interagenti costituiti dai biomi e dal loro ambiente abiotico sono chiamati ecosistemi. L'uomo, comparso approssimativamente 2 milioni di anni fa, circa 10 500 anni fa ha sviluppato l'agricoltura che ha consentito un enorme aumento della popolazione. Di conseguenza l’uomo è diventato la forza ecologica dominante sulla Terra. L’uomo ha utilizzato la sua conoscenza delle piante per favorire il proprio sviluppo e continuerà a farlo in modo sempre più importante nel futuro. COMPOSIZIONE MOLECOLARE DELLE CELLULE VEGETALI La materia vivente è composta solo da pochi elementi che si trovano in natura Gli organismi viventi sono costituiti da solo sei elementi: carbonio, idrogeno, azoto, ossigeno, fosforo e zolfo. La maggior parre della materia vivente è costituita da acqua, il resto è formato da molecole organiche (contenenti carbonio) quali carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici. I polisaccaridi, le proteine e gli acidi nucleici sono esempi di macromolecole; queste sono costituite da monomeri simili che si uniscono formando polimeri, mediante reazioni di sintesi per deidratazione (eliminando una molecola di acqua). Con il processo inverso d'idrolisi (addizionando una molecola di acqua), i polimeri sono scissi nei monomeri costituenti. Carboidrati: zuccheri e loro polimeri I carboidrati sono la principale fonte di energia chimica dei sistemi viventi e importanti elementi strutturali per le cellule. I più semplici carboidrati sono i monosaccaridi (glucosio e fruttosio). I monosaccaridi possono combinarsi per formare disaccaridi (saccarosio) e polisaccaridi, (amido e cellulosa). Le molecole di amido sono polisaccaridi di riserva formati da molecole di α-glucosio che si avvolgono; la cellulosa, invece, è un polisaccaride strutturale che forma microfibrille lineari e risulta inaccessibile agli enzimi che scindono l'amido. I carboidrati possono essere scissi in due o più unità per idrolisi, con l'aggiunta, cioè, di una molecola di acqua in corrispondenza di ogni legame. I lipidi sono molecole idrofobe che svolgono vari ruoli nella cellula I lipidi sono un'altra fonte di materiale energetico e strutturale per le cellule. I composti di questo gruppo, grassi, oli, fosfolipidi, cutina, suberina, cere e steroidi sono generalmente insolubili in acqua. I grassi e gli oli, noti anche come trigliceridi, sono riserve di energia. I fosfolipidi sono trigliceridi modificati che rappresentano importanti componenti delle membrane cellulari. La cutina, la suberina e le cere sono i lipidi che costituiscono delle barriere per evitare la perdita di acqua. Gli steroidi sono molecole costituite da quattro anelli idrocarburici, interconnessi; essi si trovano nelle membrane cellulari e possono svolgere anche altri ruoli nella cellula. PLASTIDI Sono organelli caratteristici delle cellule vegetali, che sono coinvolti nei processi di fotosintesi Ciascun plastidio è delimitato da un involucro di due membrane ed è internamente differenziato in un sistema di membrane (consistente di sacchi appiattiti chiamati tilacoidi e di una sostanza fondamentale definita stroma) CROMOPLASTI Sono plastidi provvisti di pigmenti e privi di clorofilla, ma sintetizzano e accumulano pigmenti carotenoidi (spesso responsabili del colore giallo). Le cellule che li contengono attirano insetti e altri animali avendo un ruolo fondamentale nell'impollinazione incrociata delle piante a fiore e nella dispersione dei frutti e dei semi. LEUCOPLASTI Sono meno differenziati; infatti sono privi di pigmenti e di un elaborato sistema di membrane interne. Alcuni noti come amiloplasti sintetizzano amido mentre altri sono capaci di accumulare oli e proteine. CLOROPLASTI Contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi ; nelle piante hanno la forma a dischi. I cloroplasti sono organelli semiautonomi, essi contengono i componenti necessari per la sintesi di alcuni dei loro polipeptidi. Il DNA del cloroplasto si presenta sottoforma di nucleoide (aree trasparenti prive di grana e provviste di DNA). I cloroplasti possiedono più copie di DNA non associato a istoni. La formazione dei cloroplasti e dei pigmenti richiede il contributo sia del DNA nucleare che di quello plastidiale. Sebbene alcune proteine del cloroplasto siano codificate nel cloroplasto stesso: la maggior parte è codifica dal DNA nucleare, sintetizzata nel citosol e poi trasportato nel cloroplasto. I cloroplasti sono coinvolti nella sintesi degli amminoacidi, degli acidi grassi e di un certo numero di metaboliti secondari. I pigmenti clorofilliani sono responsabili del colore verde di questi plastidi. I cloroplasti si dispongono con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare. Nella cellula essi possono riorientarsi sotto l'influenza della luce. Lo stroma è attraversato da un elaborato sistema di tilacoidi che costituiscono un unico sistema interconnesso formato da grana (serie tilacoidi a forma di disco) e da tilacoidi stromatici che attraversano lo stroma parallelamente all'asse maggiore del cloroplasto. I cloroplasti delle alghe verdi e delle piante contengono granuli di amido e piccole goccioline lipidiche ricoperte di proteine. I cloroplasti si duplicano per scissione binaria PROPLASTIDI Sono plastidi incolori, che si trovano nelle cellule meristematiche delle radici e dei germogli. Sono i precursori degli altri plastidi quando lo sviluppo di un proplastidio avviene in assenza di luce, nello stroma si possono formare uno più corpi prolamellari (i plastidi contenenti corpi lamellari sono chiamati ezioplasti) Gli ezioplasti si formano nelle cellule di piante cresciute al buio quando queste esposte alla luce, gli ezioplasti si sviluppano in cloroplasti. Il plastidio è una categoria di organuli che ha una plasticità funzionale e morfologica particolarmente spiccata. Il plastidio può modellarsi e assumere cioè forme diverse (come nelle alghe) le forme possono essere ad esempio a tavoletta, a stella, a coppa, reticolati, a elica, a spirale. Per il plastidio le strutture delimitanti sono come minimo 2 ma può averne un massimo di 4, esse sono separate da spazi intermembranosi che hanno il compito di interfacciarsi con il citoplasma e fare in modo che lo stroma reagisca in modo adeguato. Il plastidio nella sua massima completezza ha 4 bilayer lipidici separati da spazi intermembranosi che delimitano lo stroma. Il plastidio è un’eccezione rispetto agli altri organuli perché può avere minimo 2 membrane, ma anche perché queste sono il risultato dell’endosimbiosi (alla base dell’origine del plastidio). Le membrane hanno composizione differente che si riduce alla permeabilità, il passaggio dalla cellula procariote a quella eucariote è dato da fenomeni di endosimbiosi, quindi fagocitosi di cellule non compartimentali (procarioti che vengono inglobati all’interno di cellule più grandi). Questo inglobamento permette la formazione di due membrane: quella della ciano batterio e quella della fagocitosi ENDOSIMBIOSI PRIMARIA (ecco perché alcuni organismi vegetali hanno minimo due membrane) All’ENDOSIMBIOSI primaria si associa nell’evoluzione quella SECONDARIA e così si possono avere più di due membrane, in quanto la cellula formata precedentemente contenente due membrane viene inglobata da un’altra cellula, ma questa cellula aveva anche un nucleo. Esistono organismi al cui interno si può intravedere un nucleomorfo, cioè qualcosa che ricorda la presenza di un nucleo e che non è stato completamente digerito e che si mantiene all’interno di questi organismi. Il plastidio è l’unico organulo all’interno della cellula che oltre al nucleo e ai mitocondri (che contengono DNA), contiene ribosomi, goccioline lipidiche, ioni e proteine. Il plastidio è infatti un organulo semi-autonomo grazie alla fagocitosi gli è stato concesso di presiedere a piccole parti di metabolismo (dunque alla sintesi di alcune proteine in cooperazione con il nucleo); ecco perché c’è un DNA circolare, ecco perché ci sono dei ribosomi. Questi organuli sono gli stessi organuli che si dividono per scissione binaria (modalità di divisione dei batteri) e vanno a formare i nuovi proplastidi, anche questi organuli quindi attraversano un percorso di differenziamento. I plastidi con due membrane delimitanti si trovano in tutte le piante vascolari, piante che vengono quindi da una linea evolutiva che ha previsto solo un’endosimbiosi primaria. Tre o quattro membrane uniche si trovano solo nei plastidi che si differenziano negli organismi algali, nei quali svolgono solo funzione fotosintetica. Negli organismi algali gli unici plastidi che si differenziano sono i cloroplasti, se invece si parla di altre specializzazioni, lì la forma si mantiene costante rispetto alla linea (ad esempio nelle piante vascolari sono ovoidali e manterranno questa forma anche le altre forme plastidi ali) Il CLOROPLASTO è un organulo delimitato da membrane e si separa dal citoplasma grazie alle strutture delimitanti, è separato, ma non isolato, poiché deve interfacciarsi. Le strutture delimitanti membranose separano il cloroplasto dal citoplasma e delimitano un’area centrale che si chiama stroma ospita il processo metabolico che il plastidio presiede, quindi nel caso del cloroplasto la fotosintesi. Il CROMOPLASTO ha invece la funzione di accumulare pigmenti che hanno una funzione di interfaccia con l’ambiente: dunque destinati a determinate strutture che devono colorarsi per attirare o respingere. I LEUCOPLASTI possono essere la sede di accumulo di amido e quindi diventare amiloplasti, oppure sede di proteine e quindi diventare proteoplasti, oppure sede di lipidi quindi lipidoplasti. L’EZIOPLASTO ha una forma intermedia e non è colorato dal momento che non ha pigmenti all’interno dello stroma. Ha una struttura membranosa appena accentuata all’interno, ha dunque una forma che prevede il differenziamento in cloroplasto ma non ha ancora tutte quelle condizioni ambientali favorevoli. All’interno dello stroma l’ezioplasto ha una struttura paracristallina che prevede la formazione dei tilacoidi, ma ancora non è completamente differenziata, è definita anche da strutture pro-lamellari, poiché prevedono la formazione delle lamelle tilacoidali. Se l’ambiente non è favorevole dunque, quel plastidio che si stava differenziando in cloroplasto, si sblocca e assume la condizione di ezioplasto. Il fattore determinante nel differenziamento dei plastidi è l’ambiente, se dunque una cellula si trova in un ambiente adatto a fare fotosintesi, quel proplastidio si differenzierà in cloroplasto. Il plastidio, in quanto unico organulo in grado di farlo, può interconvertirsi in base alle esigenze La patata il cui amido è contenuto negli amiloplasti. Se le patate si mettono al buio assumono un colore giallognolo (per via dell’amido) se si mettono alla luce assumono un colore verdastro (perché gli amiloplasti si sono convertiti in cloroplasti per fare fotosintesi). L’arancio le arance in piena maturazione hanno un colore arancio vivace (dato dai cromoplasti presenti nelle cellule che accumulano pigmenti carotenoidi). Inizialmente il seme è verde (poiché sono presenti cloroplasti che fanno fotosintesi) poi quando il frutto è maturo i cloroplasti si interconvertono in cromoplasti e il frutto diventa arancione. La differenza tra cloroplasto e cromoplasto è che nel primo vi è una distribuzione ordinata delle molecole del pigmento, invece nel secondo i pigmenti non hanno un ordine preciso, in quanto hanno l’esclusiva funzione di conferire colore. All’interno dello stroma del cloroplasto sono presenti strutture membranose che si chiamano TILACOIDI, che possono distinguersi in membrane diverse a seconda degli organismi. La condizione di base è che i tilacoidi devono assumere una struttura membranosa chiusa (membrane sacciformi) e inoltre possono assortirsi associandosi fra loro o restare isolati. I tilacoidi sono membrane chiuse, in modo da far restare uno spazio separato dallo stroma, lumen tilacoidale. (Nelle alghe verdi si hanno due membrane delimitanti e il pireno interplastidiale; inoltre per capire di quale alga si tratti, bisogna osservare i tilacoidi che sono associati in pacchetti a numero fisso,2 o più) Il tilacoide fa da supporto a pigmenti, citocromi, molecole fotosintetiche, e l’organizzazione del tilacoide prevede che se questo si associa ad altri forma pacchetti. ES EM P IO La differenza tra A, B e C sta nei sostituenti, o di un gruppo etilenico o di un gruppo metilico. Queste molecole si trovano ordinate sulle membrane tilacoidali I carotenoidi sono molecole costituite da una lunga catena di atomi di carbonio la cui struttura permette di dividere i carotenoidi in due classi: • Xantofille: contengono atomi di ossigeno • Caroteni: contengono atomi di idrogeno Le catene polimeriche di cui sono composti sono caratterizzate dalla presenza di doppi legami che interagiscono tra di loro permettendo agli elettroni degli atomi interessati di muoversi più liberamente; all’aumentare dei doppi legami nella catena aumenta anche la libertà di movimento degli elettroni. La ficobilina è una proteina idrosolubile presente nelle alghe rosse contenute nei ficobilisomi, dove nascondono il verde della clorofilla A, conferendo alla pianta il colore rosso; questo avviene perché in profondità solo colori come blu e violetto riescono a penetrare, ovvero lunghezze d’onda della luce che corrispondono a picchi di assorbimento delle ficobiline (che sono inaccessibili alla clorofilla). Inoltre, ci sono pacchetti di tilacoidi a pila di monete che sono i grana, connessi tra di loro dagli intergrana, e sono presenti goccioline lipidiche, DNA circolare. Quindi attraverso il processo fotosintetico, si produce gliceraldeide fosfato condensata in zuccheri che tendono a condensarsi ed a costruire l’amido che, infatti, si accumula per un tempo limitato all’interno del cloroplasto che sta facendo fotosintesi, ed alla fine di essa, purché la quantità di amido non sia troppo elevata, questo addensamento viene smontato in piccoli pezzi e trasferito come saccarosio in altri depositi definitivi. Questo processo, anche se molto dispendioso, deve essere fatto per forza dalla cellula, poiché avendo tante molecole di saccarosio, non solo nel vacuolo ma anche nei plastidi, tende a richiamare acqua abbassando così il potenziale idrico richiamando acqua si provocherebbe l’esplosione del plastidio. Se invece le molecole di saccarosio si condensano in un’unica molecola d’amido non creano, così, alcun cambiamento osmotico poiché l’osmosi, appunto, è un principio che vale per tutti gli organuli. Il deposito di amido per un tempo maggiore rispetto a quello nel cloroplasto avviene nell’amiloplasto, dove l’amido presente è uguale a quello che era presente nel cloroplasto, ma viene definito amido secondario, poiché ha una destinazione secondaria, in quanto non è lì che è stato prodotto, quindi differisce dall’amido primario solo nella localizzazione. Le due membrane del plastidio hanno un colore diverso in quanto hanno permeabilità diversa, quindi con l’interfaccia del citoplasma giocano un ruolo di selezione differente. La più selettiva è quella interna rispetto a quella esterna; quando le membrane sono più di due la più selettiva è sempre quella interna e man mano le altre diventano sempre meno selettive. L’amiloplasto ha due membrane delimitanti ed uno stroma occupato da amido condensato; esso si condensa sotto forma di grassi che hanno aspetti diversi a seconda delle piante che si esaminano (quindi le diversità morfologiche non esistono solo nelle alghe ma anche nelle piante vascolari) a livello cellulare. I granuli possono essere di 4 tipi Il granulo d’amido è incolore, trasparente rifrangente, in quanto è un leucoplasto, esso si colora per essere visibile al microscopio con ioduro di potassio che conferisce un colore marroncino tendente al viola. Questo tipo di condensazione che forma i granuli d’amido dipende dalla natura molecolare, questo perché l’amido è formato da amilosio e amilopectina in percentuali diverse. A seconda della dominanza di una o dell’altra, la condensazione può essere diversa e quindi i granuli possono assumere carattere dominante con valore tassonomico (questo tipo di indagine può essere utile nell’individuazione di brina e ciò si fa effettuando la colorazione e individuando la forma, ogni classe di forma viene collegata a diversi tipi di cereali, ecc…). I fotosistemi possono essere di due tipi: • Fotosistema I • Fotosistema II I pigmenti in tutti gli organismi vegetali fotosintetici sono clorofille e carotenoidi, che occupano posizioni diverse, ciò significa che ci sono complessi che stanno un po’ più davanti (complesso antenna), che sono i primi ad essere colpiti dalla luce, alla fine di questa squadra c’è una coppia di molecole di pigmento che diventa centro di reazione dove confluisce tutta l’energia ricavata dalla luce che ha colpito i pigmenti. Il fotosistema è quindi una squadra che reagisce alla luce in virtù dell’assortimento pigmentario, ma soprattutto dall’associazione dei complessi proteici questo fa sì che i fotosistemi I e II reagiscono alla luce raccogliendo lunghezze d’onda diverse. Le due tipologie di squadre lavorano contemporaneamente (il punto è che il fotosistema II è stato scoperto prima dell’altro) L’ATP sintetasi sta da tutte le parti tranne nella partizione, il citocromo b6F è correlato funzionalmente con l’ATP sintetasi. ATP Sintetasi → Fotosistema I → Fotosistema II → Citocromo B6F Sulle membrane tilacoidali la posizione di questi pigmenti è funzionale al compito che devono svolgere e l’importanza di avere membrane dentro un plastidio è dettato dal fatto che ogni pigmento della fotosintesi deve avere una posizione precisa infatti : Le squadre di pigmenti si possono paragonare ad un’aula in cui sono tutti ordinati e seduti su una sedia, ogni componente è diverso dall’altro e reagisce a seconda della sua componente molecolare e occupa posizioni diverse. Questa squadra, quest’aula, è diversa da ogni altra squadra dove l’assortimento potrebbe cambiare, quindi i due fotosistemi cambiano in questo senso; ognuno dei componenti dell’aula è associato ad un banco, le squadre di pigmenti sono associate a complessi proteici. Quindi le squadre di pigmenti necessitano la presenza di un numero di molecole di pigmento che occupano posizioni diverse, e reagiscono alla luce sulla base della propria reattività dettata dalla natura molecolare, quindi il fotosistema due raccoglie meglio Essi reagiscono in maniera analoga a differenti lunghezze d’onda Se non ci fossero i supporti non si potrebbe fare fotosintesi in quanto non si attiverebbe la parte reattiva che è l’anello tetrapirrolico della clorofilla al meglio, quindi questo rende efficiente il processo fotosintetico poiché la molecola può reagire e collaborare con quella accanto in maniera funzionale e ordinata, quindi il lavoro del fotosistema I è correlato con il II se l’ATPasi sta al suo posto, in questo modo tutte le cose possono collaborare al meglio La luce è prodotta da fotoni, ed ogni fotone trasporta una certa quantità di energia, ed è proprio questa che investe i processi energetici, quindi, più o meno, energia significa attivare in un modo o in un altro i pigmenti che sono reattivi. Sulla base della lunghezza d’onda si può avere maggiore o minore quantità di energia: lunghezze d’onda brevi hanno una quantità di energia maggiore, al contrario, lunghezze d’onda più lunghe hanno una minore quantità di energia (quindi se andranno nelle visibili lunghezze d’onda più basse energia maggiore, lunghezze d’onda più alte energia minore). Quindi a seconda della quantità di energia che la luce trasporta si possono avere reazioni diverse nei vari soggetti, perché ogni pigmento reagisce a determinate lunghezze d’onda Ecco perchè le alghe rosse hanno la necessità di interagire con le ficobiline e, di conseguenza, con i ficobilisomi perché possono raccogliere luce in uno spettro visibile dove altri non potrebbero e questo dipende dall’assortimento pigmentario del fotosistema. Mentre nel complesso antenna si trovano clorofille e carotenoidi, il centro di reazione è rappresentato esclusivamente da molecole di clorofilla, che è di tipo A (detta anche universale), ciò significa che tutti gli organismi che fanno fotosintesi hanno i loro centri di reazione (a livello del fotosistema) assortiti di clorofilla A. Gli altri distretti del fotosistema possono essere occupati da clorofille diverse: • le piante vascolari e le alghe verdi nel complesso antenna hanno clorofilla A, B e carotenoidi • le alghe rosse presentano clorofilla A e ficobiline • le alghe brune presentano clorofilla A e C Nel momento in cui i pigmenti vengono colpiti dalla luce, a livello elettronico, si ha una perdita dell’equilibrio della molecola poiché gli elettroni passano ad un livello energetico superiore a quello fondamentale Da qui, si possono avere due reazioni: • La molecola riesce a riportare i propri elettroni a livello di partenza liberando così calore, e di conseguenza energia; • La molecola non riesce a riportare i propri elettroni allo stato fondamentale, perdendo, così, definitivamente il suo equilibrio (può, però ripristinare il proprio equilibrio tramite un altro donatore di elettroni). Tutto il processo fotosintetico si basa sull’allontanamento dell’elettrone se l’elettrone viene portato fuori e poi riportato all’interno, si emette o luce o calore; ma questo trasferimento e il rientro può comportare il trasferimento dell’energia in quanto pacchetto e si libera energia. Se accanto alla molecola che ha subito questa trasformazione ce n’è un’altra, questa energia (che ha spinto l’elettrone fuori e che poi invece è rientrato e che viene poi dispersa sotto forma di calore o di luce) può essere recuperata dall’altra molecola che con questo surplus di energia fa la stessa cosa. Quindi l’innesco è la luce, la molecola reagisce giocando con gli orbitali periferici e i propri elettroni e, in maniera concatenata, reagiscono tutte le molecole. Questa differenza sta ad indicare l'eterogeneità del complesso antenna, poiché nel centro di reazione c’è solo clorofilla A. La pianta però aprendo gli stomi consente anche all’acqua di uscire e ciò va ad intaccare l’equilibrio idrico. Nell’aria quindi le aperture stomatiche devono funzionare in virtù della temperatura ambientale. Ci sono situazioni in cui le piante devono mantenere chiusi gli stomi nonostante ci sia la luce, ecco perché la strategia di segregare intermedi del metabolismo diventa fondamentale (in ambienti molto caldi la fotosintesi si completa di notte, di giorno gli stomi si aprono solo per fare con gli scambi necessari ad innescare il meccanismo per poi chiudere tutto e costruire intermedi che vengono utilizzati di notte quando l’apertura stomatica non crea problemi). Quindi il sistema nel suo complesso è pronto ad affrontare queste “difficoltà” modificando ed alterando i processi metabolici. Dunque, esistono due tipi di organismi: • organismi che utilizzano l’acqua come fonte di elettroni; • organismi che non utilizzano l’acqua come fonte di elettroni Nel primo caso si libera ossigeno, nell’altro caso, invece, no poiché non sfrutta la fotolisi dell’acqua e quindi non avviene la liberazione di protoni ed elettroni. Riprendendo il discorso precedente si può dire che il flusso di elettroni ciclico e non ciclico coesistono, e si compensano a vicenda; al livello del cloroplasto, quindi, vi sono due vie una per produrre ATP e l’altra per produrre NADPH. In entrambi i casi la fotosintesi avviene La RuBisCO ha anche una funzione ossigenasica, quindi riconosce anche l’ossigeno. Ciò è molto importante perché se la RuBisCO invece di riconoscere la CO2, riconosce l’ossigeno, non forma il composto instabile che si immette nella serie di reazioni, ma forma un nuovo composto, il fosfoglicolato, che non serve molto, e quindi bisogna recuperare le molecole di carbonio che sono state utilizzate per crearlo. Pertanto, serve trasformarlo e per farlo bisogna coinvolgere un altro organulo: il perossisoma (molto importante nei processi metabolici della cellula eucariotica). Il fosfoglicolato, trasformato poi in glicolato, passa nel perossisoma e diventa glicina questa poi viene immessa nel mitocondrio trasformata in serina e poi in glicerato nel perossisoma e, infine, torna nel cloroplasto. Tutte queste serie di reazioni comportano un dispendio enorme di energia da parte della cellula, per quante ATP e quante reazioni sono state utilizzate per recuperare qualcosa che era sfuggito alla RuBisCO. Tutto dipende dalla presenza di ossigeno, poiché la RUBisCO preferisce riconoscere ossigeno in quanto è stata costruita anticamente quando l’ossigeno non c’era e l’ambiente era riducente e non ossidante. Pertanto, quell’ossigeno che si era formato nella prima fase con la fotolisi dell’acqua deve essere liberato attraverso le aperture stomatiche per far sì che diminuisca rapidamente e quantitativamente in modo tale che la grossa parte della RuBisCO lavori con l’anidride carbonica. Questo processo viene definito fotofosforespirazione e coinvolge tre dipartimenti: cloroplasto, perossisoma e mitocondrio. In questo processo viene messo in conto che la cellula spende energia, poiché è difficile allontanare tutto l’ossigeno; ma il bilanciamento e il tentare di ridurre il più possibile l’ossigeno fa sì che la maggior parte della RuBisCO funzioni costruendo subito dopo un paio di giri Gliceraldeide fosfato. In base all’ambiente in cui vivono, le piante adottano una determinata via di fotosintesi e di conseguenza le piante vascolari possono essere ripartite in: • piante C3; • piante C4; • piante CAM. Il ciclo C4 (anche chiamato ciclo di Hatch-Slack) ha la possibilità di formare un composto a quattro atomi di carbonio, che è l’ossalacetato. Le piante C4 (adattate a climi caldi) separano il ciclo C3 dalla formazione dell’ossalacetato con il vantaggio che durante la fotosintesi, a differenza che nel ciclo di Calvin-Benson, la CO2 non partecipa direttamente ma viene trasformata in ossalacetato sulle cellule del mesofillo della foglia. Sono presenti due distretti diversi: • cellule del mesofillo • cellule della guaina del fascio (nei suoi plastidi non vi è l’OEC e hanno solo il fotosistema I, quindi produce ATP e non rilascia ossigeno) Nei due distretti avvengono cose differenti, ma entrambi sono finalizzati a fare fotosintesi e funzionano in modo tale che vengano costruiti zuccheri, che non servono solamente alla singola cellula. Questi zuccheri vengono prodotti dalla cellula e, quella accanto fissa l’anidride carbonica, quindi non vi è ossigeno e si ritrova solo CO2; questo fa sì che non c’è alcun rischio di incorrere nella fotofosforespirazione che sarebbe troppo dannosa. La CO2 entra in questa cellula del mesofillo, viene agganciata ad un composto, il fosfoenolpiruvato, e si trasforma in ossalacetato che può essere “ricoverato” all’interno del vacuolo, oppure viene trasformato in acido malico ed entrare nell’altra cellula, quella della guaina del fascio. Questo acido viene ritrasformato in anidride carbonica e subito riconosciuto dalla RuBisCO; quest’ultima la monta sul Ribulosio 1,5 bifosfato e così dà il via al ciclo C3. Quando gli stomi sono aperti è il momento in cui non ci sono i prodotti della fotosintesi (ATP e NADPH), quindi la CO2 viene recuperata quando non c’è troppa luce, viene fissata e messa da parte; nel momento in cui ci sono ATP e NADPH il sistema torna a funzionare. Si parla, quindi, di separazione spaziale della fissazione della CO2 e dell’attivazione del ciclo C3. Nelle piante CAM (adattate a climi ancora più estremi) gli stomi possono essere aperti solo al buio e di conseguenza saranno serrati con la luce la CO2 è disponibile solo di notte. Quindi l’ossalacetato si forma di notte, si accumula all’interno del vacuolo sotto forma di acido malico e aspetta che ritorni la luce. Qui il sistema ricomincia a funzionare, gli acidi malici prodotti vengono rotti producendo prima piruvato e poi anidride carbonica, ristabilendo, così, il ciclo C3. Le piante CAM, le così dette piante grasse, hanno un metabolismo acido poiché vengono prodotti acido malico e acido ossalico, che si accumulano nel vacuolo (infatti gli acidi organici facevano parte dei componenti del vacuolo). Le piante C4 fissano l’anidride carbonica in un distretto in cui non c’è l’ossigeno scongiurando così, il riconoscimento da parte della RuBisCO. FOTOSINTESI Durante la fotosintesi l'energia luminosa è convertita in energia chimica e il carbonato è "fissato" in composti organici Un'equazione completa e bilanciata di questa reazione può essere la seguente: LUCE 3 CO2 + 6 H2O -----> C3H6O3 + 3 O2 + 3 H2O La prima fase della fotosintesi comporta l'assorbimento dell'energia luminosa da parte di molecole di pigmenti. Negli eucarioti, i pigmenti che partecipano alla fotosintesi sono le clorofille e i carotenoidi, inclusi nei tilacoidi dei cloroplasti per formare unità fotosintetiche, i fotosistemi. La luce assorbita dai pigmenti porta gli elettroni a un livello energetico superiore. Grazie alla disposizione che hanno le molecole dei pigmenti all'interno del fotosistema, esse possono trasferire la loro energia a una coppia speciale di molecole di clorofilla A nei centri di reazione. Ci sono due tipi di fotosistemi (di solito operano insieme, simultaneamente e continuamente): • Fotosistema I • Fotosistema II può anche operare indipendentemente dal Fotosistema II, ma quando il Fotosistema I funziona da solo (un processo chiamato fosforilazione ciclica) non c'è un donatore esterno di elettroni (acqua) e quindi nessuna produzione di NADPH. Le numerose reazioni che avvengono durante la fotosintesi sono divise in due processi principali: 1. le reazioni alla luce 2. le reazioni di fissazione del carbonio Durante le reazioni alla luce gli elettroni fluiscono dall'acqua al Fotosistema I, attraverso una catena di trasporto degli elettroni al Fotosistema I e infine al NADP1 Nel modello accettato correntemente per le reazioni alla luce, l'energia luminosa entra nel Fotosistema II, dove viene assorbita dalle molecole dei pigmenti e trasferita alle molecole di clorofilla P680 (picco massimo di assorbimento è 680) del centro di reazione. Gli elettroni ad alta energia sono trasferiti dal P680 a un accettore di elettroni. Appena gli elettroni sono rimossi dal peso, sono sostituiti da elettroni a bassa energia delle molecole di acqua e si libera ossigeno (fotolisi). Coppie di elettroni scendono, quindi, verso il Fotosistema I, attraverso una catena di trasporto degli elettroni. Questo passaggio genera un gradiente protonico che guida la sintesi di ATP a partire da ADP e fosfato (Fotofosforilazione). La fosforilazione ciclica produce solo gradienti protonici che vengono utilizzati per la produzione di ATP. RIBOSOMI sono piccole particelle costituite da proteine e RNA; ciascun ribosoma consiste di una subunità grande di una piccola. Si trovano liberi nel citosol o legati alle membrane del RE. I ribosomi coinvolti nella sintesi delle proteine si presentano riuniti in aggregati chiamati polisomi o poliribosomi (spesso attaccati alla superficie esterna dell'involucro nucleare MITOCONDRI delimitati da due membrane la membrana interna si introflette formando delle CRESTE, che aumentano notevolmente la superficie disponibile per le proteine. I mitocondri sono i siti della RESPIRAZIONE processo che comporta la liberazione di energia da molecole organiche e il suo trasferimento a molecole di ATP. Oltre la respirazione mitocondri sono coinvolti in numerosi altri processi metabolici come la biosintesi degli amminoacidi, di vitamine cofattori e di acidi grassi. Svolgono anche un importante ruolo nella morte cellulare programmata processo preceduto da un rigonfiamento dei mitocondri dal rilascio del citocromo C. I mitocondri sono in costante movimento ruotano e si contraggono si sposta da una parte all'altra della cellula si fondono e si dividono. Sono organelli semiautonomi contengono il corredo necessario per la sintesi delle loro proteine. La membrana interna racchiude una matrice che contiene proteine, DNA, RNA, piccoli ribosomi e vari soluti. Il DNA del mitocondrio si presenta sotto forma di molecole circolari, in una o più aree chiare i nucleoidi. Sulla base delle strette somiglianze tra batteri, mitocondri e cloroplasti sembra abbastanza probabile che questi organelli siano originati da procarioti che hanno trovato riparo all'interno di cellule più grandi. Tutte le cellule eucariote contengono mitocondri e cloroplasti, che sembra siano stati acquisiti attraverso eventi simbiotici la simbiosi è la stretta associazione tra due o più organismi differenti; come conseguenza di questa simbiosi gli eucarioti acquistarono la capacità di invadere le terre emerse e le acque acide. I ribosomi costruiscono i siti in cui gli amminoacidi si legano tra loro per formare le proteine. Sembra essere sempre cruciale per l'attivazione delle proteasi e delle nucleasi (gli enzimi che determinano la creazione del protoplasto). RETICOLO ENDOPLASMATICO Il reticolo endoplasmatico è un complesso sistema di tridimensionale di membrane costituito da cisterne tubo e vescicole. L'organizzazione e la quantità del RE variano da cellula a cellula per esempio nelle cellule che accumulano proteine vi è un abbondante reticolo endoplasmatico ruvido (costituito di cisterne o sacchi appiattiti con numerosi ribosomi adiacenti alla loro superficie esterna) mentre le cellule che secernono lipidi presentano un esteso sistema di reticolo endoplasmatico tubolare liscio (ovvero caratterizzata da tubuli privi di ribosomi). In molte cellule nel citoplasma periferico o corticale si può osservare un'estesa rete di reticolo endoplasmatico. La funzione più probabile del reticolo endoplasmatico corticale sembra quella di regolare il livello di ioni Ca+ nel citosol intervenendo così molti processi di sviluppo. Il reticolo endoplasmatico funziona come un sistema di comunicazione all'interno della cellula per il trasporto di materiali (come proteine e lipidi). Inoltre, il reticolo endoplasmatico corticale di cellule vegetali adiacenti è interconnesso da canali citoplasmatici, definiti plasmodesmi che attraversano le pareti di cellule contigue assumendo un’importante nella comunicazione cellula-cellula. APPARATO DI GOLGI L'apparato di Golgi è un sistema di membrane altamente polarizzato coinvolto nella secrezione. Esso è costituito dai corpi di Golgi formati da pile di sacculi appiattiti o cisterne a forma di disco. Per lo più i corpi di Golgi sono coinvolti nella sintesi è nella secrezione dei polisaccaridi complessi, che vengono trasportati verso la superficie della cellula all'interno di vescicole di secrezione che si originano dal reticolo trans di Golgi. PEROSSISOMI sono organelli sferici circondati da una membrana singola. Privi di sistemi di membrane e sono in genere strettamente associati a una o a due cisterne del RE. I perossisomi sono capaci di autoduplicarsi come i plastidi e i mitocondri; a differenza di questi però non posseggono né DNA né ribosomi. Alcuni perossisomi hanno un importante ruolo nella fotorespirazione un processo che consuma ossigeno liberando anidride carbonica. Altri perossisomi definiti gliossisomi contengono gli enzimi necessari per la conversione dei grassi di riserva in saccarosio. In una stessa cellula i due tipi di reticolo coesistono e generalmente sono interconnessi fra loro. In una stessa cellula i due tipi di reticolo coesistono e generalmente sono interconnessi fra loro. Tutte le membrane cellulari costituiscono un continuo sistema interconnesso noto come sistema di endomembrane Tutte le membrane cellulari costituiscono un continuo sistema interconnesso noto come sistema di endomembrane CITOSCHELETRO Tutte le cellule eucariotiche hanno un citoscheletro ovvero un complesso reticolo di filamenti proteici che si estende attraverso il citosol. Esso è strettamente coinvolto in molti processi cellulari come per esempio la divisione e la crescita della cellula. Il citoscheletro della cellula vegetale consiste di due principali tipi di filamenti proteici come i microtubuli e filamenti di actina I MICROTUBULI sono strutture cilindriche, ciascuno di essi è costituito da subunità di una proteina chiamata tubulina tali subunità disposte ad elica formano 13 filamenti verticali attorno a una porzione centrale cava. In ciascun filamento le subunità sono orientate nella stessa direzione; durante l'assemblaggio dei microtubuli un'estremità cresce più rapidamente dell'altra estremità rapida= estremità positiva\ lenta= estrem. negativa I microtubuli sono strutture dinamiche che passa a nuove configurazioni in momenti specifici del ciclo cellulare; questo comportamento viene indicato come instabilità dinamica. Il loro assemblaggio avviene in siti specifici noti come centri organizzatori dei microtubuli, tra i quali la superficie del nucleo e le porzioni corticali. I microtubuli immediatamente al di sotto della membrana plasmatica (microtubuli corticali) sono coinvolti nella crescita ordinata della parete cellulare. La direzione di distensione della cellula è determinata dall’allineamento delle microfibrille di cellulosa nella parete. Inoltre, essi nella nelle cellule in divisione costituiscono le fibre del fuso. I FILAMENTI DI ACTINA sono composti da una proteina chiamata actina e si presentano come lunghi filamenti del diametro di 5-7 nanometri. Essi sono spazialmente associati coi microtubuli e come questi assumono differenti configurazioni in momenti specifici del ciclo cellulare. Questi filamenti sono coinvolti in un gran numero di attività della cellula vegetale tra cui la costruzione della parete, la crescita apicale del tubetto pollinico, il movimento del nucleo prima e dopo la divisione cellulare e il movimento degli organelli. Ogni complesso terminale è associato a microtubuli terminali del citoscheletro, il cui movimento si ripercuote sul complesso terminale che (muovendosi) costruisce fibrille pescando coppie di glucosio (la cellulosa sintasi le prende entrambe e le aggrega vicine montandole come cellobiosio) Fibrille microfibrilla macrofibrille Non vi è una parete primaria e una secondaria la parete è una e si può parlare dunque di differenziamento Nelle cellule dei tessuti di riserve dei semi vi sono delle proteine modificate per la perdita di solidità, dette granuli di aleurone (riserva proteica). Possiedono una membrana che delimita una matrice proteica che può includere: i cristalloidi e i globoidi. Queste riserve vengono utilizzate dal seme nella germinazione. La LAMELLA MEDIANA, costituita da pectine (polisaccaridi), è presente tra 2 cellule in telofase dove in seguito si formerà la parete cellulare. La componente molecolare della lamella è il risultato di un’attività golgiana. Nel momento in cui le 2 cellule figlie sono fisicamente separate inizia la formazione della parete cellulare nella sua porzione fibrillare e in quella amorfa. Inizialmente la cellulosa ha una tessitura lassa fibrille disordinate che poi si compattano. Nel momento in cui le maglie diventano di calibro più grande si affiancano diventano cristalline La componente fibrillare può avere un’espressione amorfa (lassa) e una cristallina. Questo fa sì che l’organizzazione della parete cellulare possa cambiare nel tempo. Distribuzione lassa delle fibrille contenimento della pressione interna limitato Distribuzione compatta delle fibrille contenimento più importante della pressione interna La componente cellulosica è rappresentata da catene molto lunghe e un betaglucosio alla base della natura molecolare, questo B-glucosio si polimerizza e va a formare lunghissime catene polimeriche. Molto diverso è invece per altre componenti (fibrillosimili) che hanno una natura fibrillare, ma le fibrille che ne vengono fuori dall’organizzazione sono più limitate in lunghezza. La cellula si differenzia l’intero metabolismo della cellula è volto al mantenimento di quel tipo di parete e alla modifica di quella struttura. Quindi la cellula è in un’attività continua, poiché deve mantenere un’interfaccia con l’esterno attraverso la parete cellulare, che si arricchisce di molecole differenti (come polisaccaridi, acqua e proteine). La parte amorfa viene definita matrice va a riempire le maglie del reticolo cellulosico. e sono polimeri del mannosio e dello xilosio, sono catene molto brevi e vengono sintetizzati nella cellula a differenza della cellulosa (hanno origine endogina e golgiana). Essendo molecole più piccole, vengono costruiti all’interno della cellula attraverso la cooperazione RER-Golgi. All’interno di questi compartimenti ci sono gli enzimi che sintetizzano molecole e una volta formate all’interno del litiosoma vengono trasferite e portate a destinazione attraverso le vescicole (faccia CIS e TRANS). Le vescicole golgiane e la membrana plasmatica hanno lo stesso tipo di organizzazione molecolare, quindi quando vanno a contatto si fondono e quello che c’è dentro viene liberato (quindi anche mannani e xilani). Queste piccole fibrille, nel momento in cui superano la membrana plasmatica, si agganciano a quelle della cellulosa determinando arricchimento della cellulosa. La componente amorfa è costituita da: • polisaccaridi come cellulosa e lamella mediana, formate entrambe da molecole di natura polisaccaridica • acqua • proteine in quanto la parete, interfaccia con l’esterno, si esprime attraverso proteine che consentono alla parete di assumere funzioni e caratteristiche diverse I polisaccaridi della componente amorfa possono avere espressioni molecolari diverse: • Pectine e Acidi alginici Sono dei polisaccaridi caratterizzati dalla presenza di acidi uronici; la quantità di acidi uronici presenti nelle due molecole è molto diversa ripercuotendosi sulla natura chimica uno sarà un polisaccaride molto più acido rispetto all’altro • Polisaccaridi Solfonati caratterizzati dalla presenza di gruppi solforici, che agganciano i solfati I polisaccaridi solfonati sono agar e carragenan I polisaccaridi neutri sono le emicellulose (si costruiscono a livello golgiano e poi trasferite alla parete) Queste componenti non sono tutte presenti contemporaneamente e quindi non troveremo una parete in cui sono presenti cellulosa, mannani, xilani, agar, alginate, carragenani, emicellulose; solo alcune di queste possono stare insieme perché se l’acidità è correlata ad una proprietà chimico-fisica non ci possono stare due cose che conferiscono caratteristiche diverse (quindi o saranno acide per gruppi solfati o per acidi uronici o saranno neutri per emicellulose). ES. la marmellata ha quella consistenza gelatinosa perchè la parete cellulare delle cose utilizzate per farla è ricca di pectina. Gli alginati sono una categoria di molecole che possiamo trovare in alcune alghe. L’agar è utilizzato in biotecnologia poiché, avendo pochi gruppi solfati, questa struttura non interferisce con la crescita delle cellule. Il carragenan è fortemente acido; i carregenani hanno un’affinità con il latte e alcune sue derivazioni, inoltre queste molecole legano l’acqua quindi una parete cellulare ricca di queste molecole può conservare un elevato grado di idratazione le cellule con questo tipo di molecole sopravvivono a lunghi periodi di scopertura. Si possono avere proteine enzimatiche o proteine strutturali che hanno funzioni differenti. Le proteine strutturali si classificano in coniugate e non coniugate. Tra quelle coniugate fanno parte le estensine che hanno possibilità di rendere più o meno flessibile la parete cellulare tramite delle “ganasce” le fibrille di cellulosa si agganciano tra loro o per legami intrinseci o attraverso le proteine estensine. Un altro tipo di proteine (presenti nelle pareti cellulari) sono le ectine consentono il riconoscimento. Le cellulose sono molecole che hanno un comportamento simile che non somiglia alla cellulosa ma si agganciano ad essa con tutte le altre molecole poiché l’insieme di tutte forma la parete cellulare. Il gruppo solfato conferisce proprietà particolari alla molecola e quindi alla parete cellulare che lo contiene Sulle pareti sono presenti queste proteine sintetasi, ossidasi, riduttasi fondamentali per far sì che la cellula si interfacci in un buon modo con l’ambiente esterno. Queste determinate molecole presenti nella parete cellulare vengono definite molecole impregnanti, poiché inserendosi nelle molecole di base della parete conferiscono proprietà diverse. Molecole quindi che caratterizzano la cellula assumono una specializzazione particolare (funzioni). L’emicellulosa conferisce durezza, rigidità, struttura cristallina e compattezza Le pectine sono polisaccaridi ramificati che legano e trattengono l’acqua La lignina è un polimero; può occupare il posto della molecola d’acqua, quindi col processo di lignificazione ogni molecola d’acqua viene sostituita con la lignina (a seconda della quantità di lignina la parete può essere più o meno rigida); privata d’acqua la parete perde il proprio citoplasma. La cutina sono acidi grassi ad alto peso molecolare che si intrecciano costruendo gli strati nella parete. L’impermeabilizzazione serve poiché il sistema pianta funziona solo se riesce a mantenere il tasso di umidità che gli garantisce il metabolismo. La distribuzione di queste molecole nella parete fa sì che il sistema pianta, che sia sotto il sole o all’ombra, possa sopravvivere perché impermeabilizzata. La suberina è costituita da acidi grassi, coniugati con acidi e sostanze fenoliche; è una molecola che impregna le pareti del sughero. La suberificazione presenta un’alternanza di molecole di suberina a lamelle di cellulosa. La sporopollenina è una sostanza che impregna la parete cellulare e che: 1. Limita la perdita di acqua la molecola è fatta da una parte lipido-simile e da 2. Protegge dalle radiazioni solari nocive polimeri di carotenoide Un’altra impregnazione di parete può essere di natura minerale: • Carbonato di calcio parete calcificata, simile ad una pietra (alcune alghe rosse); le alghe impregnate di calcio sono responsabili della formazione della roccia calcarea e della barriera corallina. L’impregnazione di carbonato di calcio si deposita sul fondo marino o sulle coste • Ossido di silicio si deposita nelle parete cellulari di alcune alghe unicellulari, quindi varie cellule risultano trasparenti e protette da questa parete simile al vetro. Le alghe impregnate di ossido di silicio rappresentano la base strutturale di alcune rocce emerse per arretramento dell’acqua nel corso dei millenni e queste alghe fossilizzate hanno creato delle rocce emerse fanno sì che la cellula possa durare nel tempo e germinare se in una parete cellulare aumenta la componente pectica quella parete avrà una consistenza gelatinosa le cellule lignificate sono quelle del legno molecola che impregna e conferisce impermeabilità fa in modo che la pianta non venga influenzata dagli sbalzi di temperatura Il callosio che è composto da catene di residui di glucosio avvolte a spirale si deposita in risposta a ferite meccanica o a stress indotti dall'ambiente o da patogeni, occludendo i plasmodesmi tra cellule contigue La parete cellulare si può contrapporre con forze uguali e contrarie alle pressioni esercitate dal Il RE, il Golgi e tutti i lisosomi presenti nella cellula partecipano alla formazione di pro-vacuoli; la cooperazione della faccia trans del Golgi col RE è definita G.E.R.L. Il RE, in corrispondenza della faccia trans, assume una struttura tubulare le membrane tubulari cooperano col Golgi portando ad un’aggregazione di molecole maturate (nel Golgi stesso) e di strutture membranose staccate attraverso le vescicole che si vanno ad unire al RE tubulare. Queste formazioni tubulari finiscono per creare dei glomeruli; nel momento in cui si va a costituire un glomerulo, le idrolasi acide (enzimi litici) si attivano e cominciano a digerire la parte di membrana interna così si liberano nel citoplasma e cominciano a costruire i pro-vacuoli. Il pro-vacuolo è un organulo appena formato delimitato da una sola membrana che contiene un succo ricco di idrolasi acide. Nel momento in cui si forma il pro-vacuolo cominciano ad attivarsi tutte le proteine (presenti nella membrana periferica), che arricchiscono il succo vacuolare di composti diversi (e anche di acqua) e gettano così le basi del differenziamento del pro-vacuolo in vacuolo. La membrana periferica che delimita il vacuolo viene definita TONOPLASTO In esso si hanno glicolipidi che funzionano in maniera simile ai fosfolipidi; a differenza delle altre membrane biologiche, si arricchisce delle più disparate proteine carrier (canale) che consentono al vacuolo di espellere o di accumulare una vasta gamma di composti. Il succo vacuolare è acido l’acidità risulta utile al funzionamento del vacuolo e al metabolismo cellulare Se ne citoplasma vengono liberati composti che possono interferire nel metabolismo cellulare, il vacuolo li prende e li porta dentro, influenzando così il proprio pH (rimane acido e mantiene il pH neutro del citoplasma) Consente alle vie metaboliche di essere portate a termine senza difficoltà; con un pH acido o basico molte cose verrebbero tagliate fuori, mentre con pH neutro = equilibrio idrogenionico Organulo più voluminoso della cellula vegetale differenziata. Non ha una colorazione specifica e non ha una composizione omogenea . Contiene composti eterogenei che possono diversificarsi da cellula a cellula (a seconda del grado di differenziamento). All’interno del vacuolo si segregano una serie di composti strettamente legati al metabolismo cellulare, composti che possono essere percorsi metabolici primari o di derivazione secondaria (segregati affinchè non interferiscano con il metabolismo principale) organulo di deposito Questo organulo segue un percorso di differenziamento: si forma in una condizione iniziale indifferenziata e primitiva (pro-vacuolo) per poi andare incontro a maturazione assumendo una condizione adulta (vacuolo). In una cellula appena formata di pro-vacuoli ce ne possono essere tanti, in una maturata un solo vacuolo (per fusione di più pro-vacuoli). Il vacuolo si differenzia aumenta la pressione che esso esercita nel frattempo la parete si irrobustisce Nel succo vacuolare, per mantenere l’equilibrio, si possono trovare ioni, metaboliti secondari, proteine, amminoacidi, enzimi e pigmenti. Tutti appena entrano nel vacuolo possono essere considerati composti osmoticamente attivi. Più saranno le molecole disciolte in un liquido più acqua richiameranno La cellula interfacciandosi con l’ambiente è capace di individuare le molecole che possono diventare tossiche per l’erbivoro e che possono impedire l’ingresso di agenti patogeni. Lo scopo dell’organismo è quello di sopravvivere e mantenersi in un determinato ambiente La pianta “inventa una strategia” che le consente di produrre sostanze che possono essere tossiche e che possono rendere il tessuto della parte brucata amaro il vacuolo presiede questo tipo di funzioni. Ci sono relazioni pianta-pianta più piante in uno stesso territorio competono per gli stessi nutrienti; per questo ci sono piante che producono sostanze tossiche (sostanze allelopatiche) che vengono liberate nel terreno facendo sì che nell’area circostante i semi di altre piante non possano germinare. Tutti questi comportamenti sono funzionali al CONTENUTO VACUOLARE (in esso si possono trovare) • Alcalodi sostanze contenenti azoto e hanno caratteristiche di tossicità differenti, composti inodore che la pianta produce per difendersi dagli erbivori • Terpeni oli essenziali delle piante aromatiche, in funzione della loro capacità di essere volatili si liberano facilmente all’esterno; questi tipi di sostanze vengono prodotte dai peli ghiandolari (sulla superficie esposta) e quindi esposte al sole si riscaldano e vengono liberate (determinando il profumo e l’aroma che caratterizza quella determinata pianta). Tipo di terpene = la resina • Fenoli derivano dall’amminoacido fenilalanina, attraverso la via dell’acido shikimico; funzione di difesa e supporto meccanico (lignina), assorbimento delle radiazioni e attrazione degli impollinatori (flavonoidi) • Tannini Idrolizzabili: sono molto tossici e hanno l’acido gallico attaccato Condensati: si scompongono in presenza di acidi deboli Miscela di composti che denaturano le proteine e conferiscono sapore ai cibi. Sono inoltre responsabili della conscia delle pelli perché reagiscono con le proteine in modo da prevenire la putrefazione da parte degli enzimi proteolitici e trasformarlo in cuoio e possono essere capaci di impedire uno sviluppo lineare all’erbivoro • Pigmenti Liposolubili: si trovano nei plastidi Idrosolubili: distretto che garantisce un abbondante ambiente acquoso al vacuolo Sono molecole che assorbono radiazioni luminose e restituiscono quello che non riescono ad assorbire, dunque il colore varia perché assorbono uno spettro differente restituendo colorazioni diverse a seconda del pH • Flavonoidi Pigmenti idrosolubili; di questi fanno parte: ▪ Flavoni, Flavonidi (pigmenti bianco avorio) ▪ Antocianine [dal rosso (pH più acido) al blu (pH meno acido)]; ES. ortensia • Glicosidi Composti molto tossici solo in determinate condizioni; nel momento in cui la molecola viene scissa nelle due parti costituenti, la parte più dannosa che si libera è l’acido cianidrico (come nelle mandorle amare: quando viene masticata, gli enzimi litici della saliva agiscono tagliandola e liberando la parte di acido cianidrico dalla parte glicosidica). Nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura e quantità è dovuta al tipo di terreno su cui cresce la pianta. Infatti, le piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono ad accumularsi nel vacuolo. Gli ioni del vacuolo possono rimanere sotto forma libera oppure formare dei sali e dei cristalli con acidi organici (anch’essi accumulati nel vacuolo). Nelle cellule dei tessuti di riserva dei semi si trovano delle proteine del vacuolo modificate per la perdita di solubilità, dette GRANULI DI ALEURONE che rappresentano una riserva proteica. Possiedono una membrana che delimita una matrice proteica che può includere: • Cristalloidi: inclusioni proteiche cristalline che possono contenere molte proteine di riserva • Globoidi: piccole inclusioni di forma sferica costituite da fitina, sale di calcio e magnesio (quindi sono riserve di fosforo) La componente amorfa è la componente cristallina della parete cellulare, questo polimero si lega a polimeri identici in modo da costruire catene polimeriche (si affiancano con legami a idrogeno e formano man mano le microfibrille e le macrofibrille). Zuccheri e amminoacidi diventano composti osmoticamente attivi che vengono prelevati, spostati e montati affinchè la capacità di attrarre acqua da parte del vacuolo sia molto rapida. Il fatto che ci siano enzimi che agiscono su proteine (fanno in modo che vengano spezzettate negli amminoacidi costituenti) fa sì che quelle proteine possano diventare composti osmoticamente attivi (perché da una proteina si possono avere moltissime molecole e quindi la capacità di attrarre l’acqua sarà molto efficace). Tutte queste sostanze mantengono il turgore cellulare e sono importanti anche nella funzione di difesa. Il movimento dell’acqua dall’interno all’esterno della cellula o viceversa è regolata da processi osmotici. Nel momento in cui vanno a trasferire acqua e soluti verso un organismo pluricellulare si parla di flusso di massa perché si coinvolgono più cellule. In una singola cellula matura si possono trovare vari tipi di vacuoli con differenti funzioni. I vacuoli sono compartimenti importanti per accumulo di metaboliti primari (zuccheri, acidi organici, proteine di riserva). Inoltre, accumulano metaboliti secondari tossici (come la nicotina). I vacuoli sono spesso anche siti di accumulo di pigmenti tant'è che i colori di alcune cellule vegetali sono di solito dovuti a un gruppo di pigmenti definiti ANTOCIANINE solubili in acqua, sono responsabili del colore rosso o blu di molti ortaggi e di molti fiori; talvolta questi pigmenti sono così brillanti che mascherano la clorofilla (come accade nelle foglie dell'acero rosso). Alle antocianine si deve anche colore rosso vivo di alcune foglie in autunno nei periodi freddi e soleggiati esse si formano in risposta alle basse temperature e si evidenziano quando le foglie bloccano la produzione di clorofilla e questo pigmento si degrada. I vacuoli sono coinvolti anche della degradazione di macromolecole e nel riciclaggio dei loro componenti all'interno della cellula. Per questo loro attività digestiva sono paragonabili agli organi noti come lisosomi che si trovano nelle cellule animali Il vacuolo se trasparente vuol dire che mancano i pigmenti che conferiscono colore e servono ad attrarre gli impollinatori il tessuto fotosintetico non è un tessuto preposto pertanto i pigmenti non si accumulano nel vacuolo poichè esso ha un’altra funzione MEIOSI Divisione riduzionale (da 1 cellula diploide 4 cellule aploidi) Consiste di 2 successive divisioni: Meiosi 1 (fare riduzionale) e Meiosi 2 (fase equazionale) ➢ PROFASE 1 (vari stadi):  Leptotene (comparsa dei cromosomi come lunghi filamenti)  Zigotene (appaiamento dei cromosomi omologhi)  Pachitene (accorciamento e ispessimento dei cromosomi)  Diplotene (sdoppiamento dei cromosomi in cromatidi tetradi; i cromatidi omologhi si scambiano porzioni di DNA incrociandosi nei chiasmi)  Diacinesi (scomparsa del nucleolo e della membrana nucleare e formazione del fuso) ➢ METAFASE 1 Le tetradi di dispongono sul piano equatoriale del fuso ➢ ANAFASE 1 Si separano i cromosomi omologhi, che migrano ai poli ➢ TELOFASE 1 Si completa la separazione delle 2 cellule aploidi Ogni cromosoma è già “sdoppiato” in due cromatidi ➢ PROFASE 2 inizia subito dopo la telofase 1 ➢ METAFASE 2 si forma il fuso, la piastra equatoriale e si collegano le fibre del fuso mitotico ➢ ANAFASE 2 i centromeri si dividono e i due cromatidi migrano ai poli ➢ TELOFASE 2 le cellule si separano ognuna contiene 23 cromosomi è aploide Crossing-Over SEPARAZIONE DEI DUE CROMATIDI DIVISIONE CELLULARE Nei procarioti avviene per scissione binaria, ovvero una cellula madre attraverso una divisione mitotica si dividerà in due cellule figlie identiche tra loro. Questa divisione porterà la duplicazione del DNA, la formazione di un solco di separazione che stringerà la cellula fino a farla dividere firmando così le due cellule figlie. Quindi la divisione mitotica di una cellula aploide porterà alla formazione di due cellule diploidi. Negli eucarioti avviene la divisione meiotica, cioè da una cellula madre si origineranno quattro cellule figlie con caratteristiche genetiche diverse ma con lo stesso assetto cromosomico. Quindi da una cellula diploide si genereranno quattro cellule figlie diverse dalla cellula madre, ma avranno un assetto cromosomico aploide. La divisione mitotica e meiotica prevede una successione di fasi: Nell’interfase si ha: la formazione dell’RNA e la sintesi delle proteine, la duplicazione del DNA e la formazione di tutti gli organuli e tutte le strutture citologiche. L’interfase si divide in fase G1, fase S e fase G2. In questa fase (interfase) si ha il ripristino di tutto ciò che occorre per la formazione dei pro-vacuoli (GERL), dei mitocondri e proplastidi, polimerizzazione e depolimerizzazione di tubulina (proteina che forma i microtubuli) e actina (proteina che forma i microfilamenti) che servono per la formazione di un citoscheletro che sosterrà la divisione stessa. Negli organismi si può avere una divisione mitotica aperta e chiusa:  Chiusa si ha una membrana nucleare che non si dissolve, il materiale genetico si prepara alle divisioni e rimane all’interno dell’involucro nucleare dove i cromosomi rimangono sempre condensati;  Aperta caratteristica delle piante vascolari, la membrana nucleare di dissolve completamente e lascia uno spazio che verrà occupato dal materiale nucleare che si deve condensare, quindi durante la divisione compaiono i cromosomi e si forma un fuso mitotico che si diffonde in tutta la cellula e permette la ripartizione del materiale genetico che porterà la separazione delle due cellule figlie. Poi vi è la banda prepofasica che viene dissolta lasciando spazio per la formazione della parete cellulare; è costituita da microtubuli, nel momento in cui si addensano questa banda prepofasica scompare lasciando spazio per la formazione della parete cellulare nella telofase Il fragmosoma consente la divisione della cellula in una struttura citoscheletrica che consentirà la sistemazione del nucleo in una posizione ottimale. La riproduzione sessuale implica la meiosi e la fecondazione La riproduzione sessuale implica un particolare sito di divisione nucleare, detta meiosi. La meiosi è il processo mediante il quale vengono riassortiti i cromosomi e vengono formate cellule con un numero aploide (n) di cromosomi. L'altro principale processo biologico che interviene nella riproduzione sessuale è la fecondazione: l’unione di cellule aploidi per formare uno zigote. La fecondazione ripristina il numero diploide (2n) di cromosomi. Vi sono differenze caratteristiche tra i principali gruppi di organismi per quanto riguarda il momento del ciclo vitale nel quale avvengono questi due fenomeni. I cromosomi degli eucarioti contengono proteine istoniche Il cromosoma degli eucarioti differisce per molti aspetti da quello dei procarioti. Il suo DNA è sempre associato a proteine (soprattutto istoniche) che svolgono un ruolo fondamentale nell'organizzazione strutturale dei cromosomi. La molecola di DNA si avvolge intorno ai core istonici formando i nucleosomi, che sono le unità di base di impacchettamento del DNA. E La meiosi consiste di due successive divisioni nucleari e forma un totale di quattro nuclei (o cellule), ciascuno dei quali ha un numero aploide di cromosomi Nella prima divisione meiotica (meiosi I) i cromosomi omologhi appaiati subiscono il crossing-over e quindi si separano. Inizialmente i cromosomi omologhi si appaiano nel senso della lunghezza per formare le tetradi. I cromosomi appaiono raddoppiati, essendo composti ciascuno da due cromatidi. Si formano chiasmi tra i cromatidi degli omologhi. Le tetradi si allineano sul piano equatoriale in modo casuale; ma con i centromeri delle coppie di cromosomi su entrambi i lati del piano. In conseguenza di ciò, i cromosomi di origine materna e quelli di origine paterna verranno riassortiti durante l'anafase I. Questo riassortimento, insieme al crossing-over, assicura che tutti i prodotti della meiosi differiscano dal corredo di cromosomi dei genitori e da ogni altro. La meiosi permette, in questo modo, l'espressione della variabilità che è contenuta nel genotipo diploide. Nella seconda divisione meiotica (meiosi I) i due cromatidi di ciascun cromosoma si dividono come durante la mitosi. Questi chiasmi sono la prova visibile del crossing-over, che consiste nello scambio di segmenti di cromatidi tra cromosomi omologhi. CHIMICA DELL’EREDITA’ E L’ESPRESSIONE GENICA Watson e Crick scoprirono che il DNA è una doppia elica Il modello del DNA di Watson e Crick è un’elica a doppio filamento, a forma di scala a chiocciola. I due lati della scala sono composti da subunità ripetute formate da un gruppo fosfato e dallo zucchero a cinque atomi di carbonio deossiribosio. I “pioli” sono formati da 4 basi azotate appaiate: ▪ le purine adenina (A) e guanina (C) ▪ le pirimidine timina (T) e citosina (C) A può accoppiarsi sola con T e G solo con C, in modo che un "piolo" consiste sempre di una purina e di una pirimidina. Le quattro basi sono le quattro “lettere” usate per esprimere il messaggio genetico. Quando il DNA si duplica, ciascun filamento viene usato come stampo per sintetizzare un filamento complementare Quando la molecola di DNA si duplica i due filamenti si separano localmente, rompendo i legami idrogeno che li tengono insieme. Ciascun filamento agisce come uno stampo per la formazione di un nuovo filamento complementare, utilizzando i nucleotidi disponibili nella cellula. L'aggiunta di nucleotidi ai nuovi filamenti e catalizzata dalle DNA polimerasi. Molti altri enzimi sono importanti nel processo di replicazione. La replicazione del DNA è bidirezionale La replicazione inizia in corrispondenza di una particolare sequenza nucleotidica sul cromosoma, detta origine di replicazione. Essa procede bidirezionalmente, attraverso due forcelle di replicazione che si muovono in direzioni opposte. Le molecole di DNA circolare dei procarioti hanno una sola origine di replicazione; la replicazione è completa quando il filamento guida e il filamento lento completano l'anello. Invece, le molecole lineari di DNA degli eucarioti hanno molte origini di replicazione. Il DNA contiene informazione ereditaria codificata L'informazione genetica è codificata nella seqtrenza di nucleotidi delle molecole di DNA e queste, a loro volta, determinano la sequenza degli aminoacidi nelle molecole proteiche. Nel processo di trascrizione, viene sintetizzato mRNA utilizzando DNA come stampo L'informazione genetica contenuta nel DNA non è espressa direttamente, ma è trasferita attraverso l'RNA messaggero (mRNA). Le lunghe molecole di mRNA sono sintetizzate secondo le regole dell'appaiamento complementare tra le basi lungo un filamento dell'elica di DNA. Questo processo, detto trascrizione, è catalizzato dall'enzima RNA polimerasi. Le basi appaiatte sono unite da legami idrogeno. Il codice genetico è un codice a triplette Ogni sequenza di tre nucleotidi nella regione codificante della molecola di mRNA e il codone per uno specifico aminoacido. Delle 64 possibili combinazioni di triplette di un codice a nucleotidi di quattro lettere, 61 specificano aminoacidi e 3 sono codoni di terminazione. Con 61 combinazioni codificanti 20 aminoacidi, per ogni aminoacido esiste più di un codone. Tranne piccole eccezioni, il codice a triplette è pressochè identico in tutti gli organismi. Nel processo di traduzione l'informazione codificata in un filamento di mRNA è utilizzata per sintetizzare una specifica proteina La sintesi proteica (Ia traduzione) avviene sui ribosomi, che si trovano nel citoplasma. Un ribosoma è formato da due subunità, una maggiore e una minore, ciascuna costituita da RNA ribosomale (rRNA) in complesso con specifiche proteine. Per la sintesi proteica è necessario anche un altro gruppo di molecole di RNA, gli RNA transfer (tRNA). Queste piccole molecole possono trasportare un aminoacido a un'estremità e, nell'ansa centrale opposta della struttura, tridimensionale, hanno una tripletta nucleotidica, cioè l’anticodone. La molecola di tRNA è l'adattatore che appaia l'aminioacido corretto con il codone corrispondente dell'mRNA durante la sintesi proteica. La regolazione dell'espressione genica è più complessa negli eucarioti che nei procarioti Darante lo sviluppo degli encarioti pluricellulari, differenti gruppi di geni sono attivati inattivati nei diversi tipi cellulari. L'espressione genica è correlata al grado di condensazione della cromatina. Prima della trascrizione la struttura della cromatina cambia, e il DNA diventa più accessibile al macchinario della trascrizione. Si pensa che varie proteine regolatrici specifiche abbiano ruoli chiave nella regolazione dell'espressione genica. Negli eucarioti la maggior parte dei geni strutturali contiene introni ed estoni Non tutto il DNA nelle cellule eucariotiche specifica una sequenza proteica. Nel processo di trascrizione, parte delle sequenze di DNA trascritte in RNA sono introni che devono essere rimossi prima che il trascritto possa essere utilizzato come molecola di mRNA. Questi tratti di mRNA vengono tagliati prima che esso raggiunga il citoplasma. I frammenti di mRNA rimanenti, trascritti da parti di DNA dette esoni, sono uniti nel nucleo prima che l'mRNA si muova verso il citoplasma. Nel DNA degli eucarioti molte sequenze nucleotidiche sono ripetute Oltre agli introni, i genomi degli eucarioti contengono un gran numero di copie di DNA apparentemente privo di significato, che non codifica proteine. Esistono due categorie principali di DNA ripetuto, quello ripetuto in tandem e quello intersperso. Un sottogruppo del DNA ripetuto in tandem, il DNA ripetuto a sequenza semplice, è localizzato in prossimità dei centromeri e dei telomeri (le estremita) dei cromosomi. Le sequenze intersperse più abbondanti, sono i trasposoni. Il DNA a singola copia costituisce dal 50 al 70% del DNA del cromosomi eucariotici. La trascrizione negli eucarioti coinvolge molte proteine regolatrici La trascrizione di ogni gene negli eucarioti è regolata separatamente, e ogni gene produce un trasporto di RNA contenente l'informazione codificata per un singolo prodotto. I trascritti di RNA sono codificati nel nucleo per produrre le molecole mature di mRNA che si muovono dal nucleo al citoplasma. Questa maturazione include la rimozione degli intronti e la saldatura (splicing) degli esoni. Splicing alternativi di trascritti primari identici di RNA in differenti tipi di cellule possono produrre molecole di mRNA diverse, e pertanto differenti polipeptidi. La tecnologia del DNA ricombinante viene util izzata per ottenere nuovi genotipi La tecnologia del DNA ricombinante comprende metodi per: 1. ottenere frammenti di DNA sufficientemente corti da essere analizzati e manipolati 2. ottenere grandi quantità di frammenti identici di DNA e 3. determinare l'esatta sequenza dei nucleotidi in un frammento di DNA Gli enzimi di restrizione sono utilizzati per tagl iare il DNA in frammenti con estremità coesive Corti frammenti di DNA possono essere ottenuti mediante trascrizione di mRNA in DNA con l'enzima trascrittasi inversa o tagliando molecole di DNA con gli enzimi di restrizione, enzimi batterici che tagliano le molecole di DNA estraneo in siti specifici. I frammenti di DNA prodotti dagli enzimi di restrizione possono essere separati in base alle loro dimensioni mediante elettroforesi. Enzimi di restrizione differenti tagliano il DNA a livello di diverse sequenze nucleotidiche specifiche. Alcuni enzimi di restrizione, invece di operare un taglio netto dei due filamenti della molecola, determinano la formazione di estremità coesive (sticky ends). Qualsiasi DNA tagliato da un tale enzima può facilmente essere unito a un'altra molecola di DNA tagliata dallo stesso enzima. La scoperta degli enzimi di restrizione ha reso possibile lo sviluppo della tecnologia del DNA ricombinante. Le sostanze trasportate maggiormente sono acqua e ioni. I soluti possono muoversi più o meno liberamente sulla base della presenza di carrier presenti sulla membrana stessa, la direzione del movimento è guidata dalla concentrazione dei soluti Concetto di POTENZIALE (energia posseduta da un determinata oggetto in base alla propria posizione) L’acqua presenta un potenziale legato alla posizione che occupa POTENZIALE IDRICO In un sistema biologico il flusso maggioritario è dettato dalla concentrazione di soluti Da un potenziale idrico maggiore a un potenziale minore Se in un sistema una Ψ -1 affiancato ad un altro Ψ -3 l’acqua si sposterà da Ψ -1 a -3 L’acqua entra all’interno del vacuolo in virtù del suo potenziale idrico negativo, perché all’interno del succo vacuolare c’è un’elevata quantità di soluti che determinano un notevole abbassamento del potenziale idrico . Il vacuolo presiede un funzionamento molto importante perché garantisce l’idratazione, il mantenimento dell’equilibrio, una buona interfaccia con l’esterno e l’equilibrio che corrisponde alla condizione di turgore. La cellula a un certo punto non consentirà più l’ingresso dell’acqua in quanto avrà esercitata contro la pressione della parete dunque le due pressioni si equilibrano e il sistema assume un turgore definitivo. Il movimento dell’acqua si definisce simplasto ed è basato sulla differenza di potenziale possibili vie per il passaggio dell’acqua attraverso le pareti cellulari vegetali o il protoplasto delle cellule stesse Le cellule possono “giocare” sullo spostamento dell’acqua in virtù delle concentrazioni, pertanto la cellula immersa in una condizione di ipertonia o ipotonia, si interfaccia cambiando condizione (può essere prima ipertonico e un minuto dopo ipotonico) per questo il vacuolo risulta importante perché può modulare il numero di soluti. Il sistema biologico non è un sistema fisso, ma può cambiare nel tempo. La cooperazione negli organismi pluricellulari fa sì che giocando sulle differenze di potenziale, l’acqua abbia un’unica direzione, raggiunga la cellula di trasporto e giunga a destinazione per garantire l’idratazione dell’intero sistema. Raggiunto l’equilibrio di turgore, l’acqua non sta tutta in un posto e annullato il flusso maggioritario, il movimento sarà continuo in tutte le direzioni le molecole che stanno all’interno del vacuolo si potranno spostare perché passano attraverso il bilayer lipidico, mantenendo lo stesso potenziale iniziale. Capacità di spostamento che ha l’acqua in virtù della concentrazione di soluti (espressa da potenziali negativi) Sistema con pochi soluti potenzialità di movimento magg. Sistema con tanti soluti potenzialità di movimento min. Il potenziale idrico dell’acqua pura sarà più negativo in funzione di quante molecole di soluto sono presenti in un sistema. Senza alcuna molecola di soluto è 0, aggiungendo una molecola di soluto diventa -0 e aggiungendone altre sarà ancora più negativo. Questi parametri sono spesso condizionati da altri fattori (gravità, pressione applicata), che devono essere presi in considerazione. Il potenziale idrico si può mantenere funzionale al flusso se c’è ATP, che consente l’innalzamento e la diminuzione del potenziale stesso. A questi fattori si aggiunge il potenziale elettrico delle molecole (presentano cariche elettriche in movimento), che consentirà l’attivazione delle proteine di membrana che riconosceranno delle molecole garantendone il passaggio o il blocco. In una cellula adulta il volume maggioritario è occupato dal vacuolo e quindi il citoplasma è molto limitato Questo diventa importante per la crescita di un organismo pluricellulare, che non deve solo crescere aumentando le proprie cellule, ma può crescere anche aumentando il volume di ciascuna delle proprie cellule, e poi può assumere una determinata forma. In un sistema biologico vegetale vi sono due tipi di crescita: una che fa capo all’aumento numerico delle cellule e l’altra ad un aumento volumetrico delle cellule Le cellule hanno un movimento interno naturale che è dovuto allo spostamento dei microtubuli del citoscheletro CICLASI (che garantiscono la distribuzione delle molecole e degli organuli). In una cellula il flusso può raggiungere una condizione di equilibrio quindi la cellula stessa dovrà sempre controllare dei parametri in modo da raggiungere la condizione di equilibrio. A questo si aggiunge il fatto che sulle membrane sono presenti delle carrier particolari (proteine canale) che vengono definite acquaporine (canali prioritari per le molecole d’acqua che garantiscono un flusso d’acqua passivo) Il passaggio avverrà sempre in virtù del potenziale idrico, quindi da potenziale idrico maggiore a quello minore. Potenziale idrico: energia per unità di volume necessaria a trasportare acqua L’APOPLASTO è un’altra via di spostamento dell’acqua, questa via non coinvolge le cellule, ma la periferia della cellula, quindi entrano in gioco le differenze di potenziale di parete o di matrice che è legato alla composizione della parete cellulare ed essa diventa via di percorrenza per il flusso d’acqua. Il potenziale quindi è legato alla composizione della parete La parete dell’apoplasto è permeabile all’acqua e quindi questa può fluire attraverso la parete stessa, senza fluire attraverso le membrane e quindi nel protoplasto. Questo passaggio è più semplice di quello simplastico perché l’attraversamento dell’acqua sulla parete cellulare avviene senza dispendio di energia I soluti se li trascina dietro solo se ci sono i carrier, il momento in cui l’acqua e i soluti camminano lungo le pareti cellulari (se esse hanno un potenziale adeguato allo spostamento) i soluti non verranno spostati in virtù dei carrier, ma cammineranno liberamente lungo questa via apoplastica, dove si possono avere spostamenti di soluti senza che ci siano i carrier specifici a legarli. sarebbe dispendio di energie, poiché il mantenimento delle attività citoplasmatiche ne richiedono Le dimensioni elevate sono raggiunte soltanto per l’aggiunta di acqua, non di materiale vivente (che impone una spesa). Quindi il turgore cellulare è a costo zero, perché il mantenimento di quelle dimensioni è semplicemente dovuto all’ingresso d’acqua C’è una grande differenza fra i due flussi: • quello simplastico è selettivo perché impone il passaggio di soluti in virtù della presenza dei carrier, • quello apoplastico non ha bisogno di carrier, infatti è una diffusione semplificata (la pianta non può portare dentro soluti che non può utilizzare, pertanto tutto quello che passa per via apoplastica potrebbe non servire, se ci sono i carrier specifici quei soluti sono utili per qualcosa) La crescita dimensionale della cellula e quindi la crescita vacuolare garantiscono l’equilibrio e il differenziamento degli organuli, inoltre l’ingresso dell’acqua fa sì che la cellula possa avere un aumento volumetrico, il vacuolo abbassa il proprio potenziale idrico, impone l’ingresso dell’acqua e aumenta Il potenziale idrico della cellula rispetto all’ambiente se è più basso comporta la fuoriuscita dell’acqua dal vacuolo se invece il potenziale è più alto la cellula si riempie d’acqua. STRUTTURA DELLA MEMBRANA CELLULARE Tutte le membrane della cellula hanno la stessa struttura di base consistente in un doppio strato lipidico in cui sono inglobate proteine globulari. La parte di queste proteine transmembrana racchiusa nel doppio strato è idrofoba, mentre le parti esposte sui due lati della membrana sono idrofile. Nelle membrane delle cellule vegetali vi sono due tipi principali di lipidi:  fosfolipidi (che sono più abbondanti)  steroli, in particolare lo stigmasterolo (non il colesterolo che è presente nei tessuti animali) Anche altre proteine sono associate alle membrane: ✓ le proteine periferiche che a causa della mancanza di sequenze idrofobe non penetrano nello spessore del doppio strato lipidico ✓ le proteine integrali sebbene alcune delle proteine integrali sembrino ancorate in certi siti (probabilmente al citoscheletro) il doppio strato lipidico ed è abbastanza fluido. Alcune proteine fluttuano più o meno liberamente nel doppio strato lipidico e sia esse che le molecole lipidiche possono muoversi lateralmente all'interno di esso formando diversi agglomerati o mosaici che variano nel tempo e nello spazio da qui il nome di mosaico fluido. Sulla superficie esterna della membrana plasmatica di tutte le cellule degli eucarioti, sulla maggior parte delle proteine sporgenti si trovano attaccati i carboidrati a catena breve definiti oligosaccaridi La disposizione dei carboidrati sulla membrana è stata chiarita mediante esperimenti con le lectine (proteine che si legano fortemente a gruppi specifici di carboidrati) Sono state identificate due configurazioni di base per le proteine transmembrana: ➢ una appare come una struttura relativamente semplice di forma allungata consistente di un’elica (inserita nell'interno idrofobo della membrana, con porzioni idrofile non regolari che si protendono su entrambi i suoi lati) ➢ l'altra configurazione si trova nelle grandi proteine globulari a struttura dimensionale complessa tale da formare ripetuti passaggi attraverso la membrana (in tali proteine di membrana a “passaggi multipli” la catena polipeptidica usualmente attraversa il doppio strato lipidico con una serie di α-eliche) Il doppio strato lipidico fornisce la struttura di base e garantisce la natura impermeabile della membrana. Le proteine sono responsabili della maggior parte delle funzioni di membrana. Alcune proteine di membrana sono enzimi che catalizzano le reazioni associate alla membrana stessa; mentre altre sono trasportatori che presiedono al trasporto di molecole e ioni specifici verso l'interno o verso l'esterno della cellula; altri ancora ci sono come recettori e trasduttori di segnali chimici provenienti dall'interno stesso della cellula o dell'ambiente esterno. vanno a formare le glicoproteine e i glicolipidi TRASPORTO MEDIATO DA VESCICOLE Le proteine di trasporto, che convogliano ioni e piccole molecole polari attraverso la membrana plasmatica, non possono legare grandi molecole, come proteine e polisaccaridi, o grosse particelle, come microrganismi e residui cellulari. Queste grandi molecole e grosse particelle vengono trasportate tramite vescicole, che germinano dalla membrana plasmatica, un processo chiamato trasporto mediato da vescicole. Le emicellulose, le pectine e le glicoproteine che formano la matrice della parete cellulare vengono trasportate alla parete mediante vescicole secretorie che si fondono con la membrana plasmatica rilasciando, infine, il loro contenuto nella parete stessa questo processo è noto come esocitosi. Il trasporto tramite vescicole funziona anche nella direzione opposta. Nell'endocitosi, il materiale che deve essere condotto dentro la cellula induce la membrana plasmatica ad affondarsi verso l’interno, producendo una vescicola che racchiude la sostanza. Sono note tre forme di endocitosi: ❖ fagocitosi ("cellula che mangia") comporta l’ingestione di particelle solide relativamente grosse, come batteri o residui cellulari, con l'aiuto di grandi vescicole derivate dalla membrana plasmatica. ❖ pinocitosi ("cellula che beve") comporta l'introduzione di liquidi, distinti dai materiali solidi; sembra avvenire in tutte le cellule eucariote ❖ endocitosi mediata da recettori particolari proteine di membrana fungono da recettori di specifiche molecole che vengono trasportate dentro la cellula. Tale meccanismo inizia in regioni specializzate della membrana plasmatica chiamate fossette rivestite. Le fossette rivestite sono infossamenti della membrana plasmatica ricoperti internamente dalla proteina periferica clatrina. In una fossetta rivestita, la sostanza da trasportare si lega al recettore. Subito dopo la fossetta rivestita si infossa, e diventa sporgente fino a formare una vescicola rivestita. All'interno della cellula, le vescicole rivestite si liberano del loro rivestimento e successivamente si fondono con altre strutture delimitate da membrana (per esempio, corpi del Golgi o piccoli vacuoli), rilasciando in tale processo il loro contenuto. COMUNICAZIONI CELLULA-CELLULA La trasduzione del segnale è il processo mediante il quale le cellule usano messaggeri chimici per comunicare fra loro Questa comunicazione viene in larga parte realizzata attraverso segnali chimici, cioè mediante sostanze che sono sintetizzate all'interno della cellula per essere poi trasportate all'esterno e viaggiare verso un'altra cellula. Nelle piante, i segnali chimici sono rappresentati soprattutto dagli ormoni, tipici messaggeri chimici prodotti da un tipo di cellula o tessuto allo scopo di regolare la funzione di cellule o tessuti che si trovano altrove nel corpo della pianta. Le molecole segnale devono essere sufficientemente piccole da passare attraverso la parete cellulare. La membrana plasmatica ha un ruolo chiave nel riconoscimento del segnale. Quando le molecole segnale raggiungono la membrana plasmatica della cellula bersaglio, esse possono essere trasportate dentro la cellula mediante uno dei processi di endocitosi già visti. In alternativa, esse possono restare all'esterno della cellula, legandosi però a specifici recettori sulla superficie esterna della membrana. In molti casi i recettori sono proteine transmembrana che diventano attive quando legano la molecola segnale (il primo messaggero) e generano segnali secondari o secondi messaggeri. I secondi messaggeri (la cui concentrazione all'interno della cellula aumenta in risposta al segnale) fanno procedere il segnale alterando le caratteristiche di determinate proteine cellulari. Questo processo è chiamato trasduzione del segnale. Due dei secondi messaggeri più comunemente usati sono lo ione Ca+ e, negli animali e nei funghi, l'AMP ciclico (adenosina monofosfato ciclico, una molecola che si forma dall'ATP). Il percorso della trasduzione del segnale può essere diviso in tre tappe:  Ricezione legame di un ormone (o di ogni altro segnale chimico) al suo specifico recettore  Trasduzione il recettore stimola la cellula a produrre un secondo messaggero  Induzione il secondo messaggero migra nel citosol e attiva specifici processi cellulari Gli ioni Ca+, sono stati identificati come secondi messaggeri in molte risposte della pianta, e sono in grado di combinarsi con la calmodulina. PLASMODESMI consentono alle cellule di comunicare Connettono i protoplasti di cellule vegetali vicine, sono vie importanti per la comunicazione da cellula a cellula. L’insieme di tutti i protoplasti del corpo della pianta e dei loro plasmodesmi costituisce un continuum chiamato simplasto. Il movimento delle sostanze da cellula a cellula tramite i plasmodesmi detto trasporto simplastico. Il movimento, invece, delle sostanze nel continuum delle pareti cellulari, apoplasto, che avvolge il simplasto è detto trasporto apoplastico. I plasmodesmi formati durante la citocinesi vengono detti plasmodesmi primari e quelli formati dopo la citocinesi plasmodesmi secondari. La formazione dei plasmodesmi secondari è essenziale per stabilire comunicazioni tra cellule vicine non derivate dalla stessa linea cellulare o da cellule precursore. I plasmodesmi secondari sono di solito ramificaci e possono essere interconnessi da una cavità nella regione della lamella primaria. Osservato al microscopio elettronico, un plasmodesma appare come un canale allineato alla membrana plasmatica, e attraversato da una briglia tubulare di reticolo endoplasmatico strettamente ristretto chiamato desmotubulo, che è in continuità con il reticolo endoplasmatico della cellula adiacente. Contiene una struttura centrale a forma di bastoncello. Il bastoncello centrale rappresenta la confluenza delle porzioni interne del doppio strato del reticolo endoplasmatico fortemente addossato, che forma il desmotubulo Sebbene alcune molecole possano passare attraverso il desmotubulo, quasi tutto il trasporto mediante plasmodesmi avviene attraverso il canale citoplasmatico che circonda il desmotubulo. Questo canale, detto manico citoplasmatico, è suddiviso in alcuni canali più piccoli e da proteine globulari che sono immerse fra la parte interna della membrana plasmatica e la porzione estesa del desmotubulo e che sono interconnesse da strutture a raggiera. I plasmodesmi quindi sono costruiti da una membrana plasmatica esterna, un manicotto citoplasmatico intermedio e un desmotubulo centrale. I plasmodesmi forniscono una via di comunicazione fra cellule vicine molto efficiente. Le effettive grandezze dei pori, o limite di esclusione secondo grandezza, dei plasmodesmi sono danneggiate perché soluti di piccola dimensione, quali zuccheri, aminoacidi e molecole segnale, possano facilmente muoversi attraverso queste connessioni intercellulari. Studi con coloranti fluorescenti, tuttavia, hanno messo in luce la presenza di barriere in varie regioni del simplasto. Queste barriere sono dovute a differenze nella grandezza dei limiti di esclusione dei plasmodesmi ai punti di confluenza delle varie regioni. Tali regioni sono chiamate domini simplastici. I plasmodesmi sono strutture dinamiche in grado di controllare il movimento intercellulare delle piccole molecole, e che hanno la capacità di mediare il trasporto di macromolecole. Regolazione dell'attività enzimatica Un'altra caratteristica importante del metabolismo e il grado con il quale ogni cellula regola la sintesi dei prodotti necessari per il suo funzionamento ottimale. Allo stesso tempo, le cellule evitano la sovrapproduzione, che potrebbe dissipare energia e materiali grezzi. La temperatura influenza le reazioni enzimatiche. Un aumento di temperatura incrementala velocità delle reazioni catalizzate da enzimi, ma soltanto fino a un certo valore. La velocità della maggior parte delle reazioni enzimatiche approssimativamente raddoppia per ogni incremento di temperatura. Anche il pH della soluzione influenza l'attività enzimatica. La forma tridimensionale di un enzima dipende dall'attrazione e repulsione fra gli aminoacidi carichi negativamente (acidi), e quelli carichi positivamente (basici). In ciascuna via metabolica vi è almeno un enzima la cui attività mantiene un considerevole controllo su tutta la via metabolica in quanto essa catalizza la reazione più lenta, o limitante la velocità. Tali enzimi regolatori mostrano aumento o decremento della loro attività catalitica in risposta ai livelli di substrato e a determinati segnali. Tali enzimi regolatori regolano costantemente la velocità di ogni via metabolica per rispondere ai cambiamenti. Nella maggior párte delle vie metaboliche il primo enzima della, seguenza è un enzima regolatore. Con la regolazione di una via metabolica: nei suoi primi passaggi, la cellula, assicura che una quantità minima di energia venga spesa e che I metabolite siano convogliati verso i processi cellulari più importanti. Il tipo più importante di enzimi regolatori nelle vie metaboliche è quello degli enzimi allosterici. Gli enzimi allosterici hanno almeno due siti, un sito attivo che lega il substrato e un sito per l’effettore che lega la sostanza regolatrice. Mediante l’inibizione dell'enzima regolatore (il primo enzima nella sequenza), tutti gli enzimi seguenti operano a velocità ridotte in quanto i loro substrati vengono consumati. Questo tipo di regolazione e chiamato inibizione a feedback (o da prodotto finale) o retroinibizione. L'incremento della velocità di reazione è dovuto all'aumento di energia dei reagenti. Il decremento della velocità di reazione avviene in quanto la struttura della stessa molecola dell'enzima comincia a rilassarsi, in quanto il calore distrugge le forze relativamente deboli che la mantengono nella sua specifica con formazione attiva denaturazione. IL FATTORE ENERGIA: ATP Tutte le attività biosintetiche della cellula richiedono energia. La gran parte di tale energia è fornita dall'ATP (la principale moneta energetica della cellula). L'ATP è costituito da adenina, dallo zucchero a cinque atomi di carbonio ribosio, e da tre gruppi fosfato. Questi tre gruppi fosfato, ognuno recante una carica negativa, sono legati l’uno all'altro da legami fosfoanidridici e a loro volta al ribosio mediante un legame fosfoestere. Energia libera l'energia disponibile per compiere un lavoro Per ogni reazione chimica, la direzione in cui essa spontaneamente procede è determinata dalla differenza di energia libera fra i reagenti (o substrati, nel caso di una reazione catalizzata da un enzima) e i prodotti risultanti. Molte reazioni cellulari sono endoergoniche (∆G positivo). In tali reazioni, gli elettroni che formano i legami chimici del prodotto si trovano a un livello di energia più elevato. L'energia potenziale del prodotto è più elevata dell'energia potenziale dei reagenti. Le cellule aggirano questa difficoltà usando enzimi per catalizzare le reazioni accoppiate. L’ATP è la molecola che funge da intermediario fra la reazione esoergonica e l'altra reazione endoergonica in tali reazioni accoppiate. Gli enzimi che catalizzano l'idrolisi dell’ATP sono noti come ATPasi. L'ATPasi miosinica catalizza il rilascio dell'energia che è usata dalla miosina per "muoversi" Iungo i filamenti di actina. Quando un gruppo fosfato viene rimosso per idrolisi dalla molecola di ATP, viene rilasciata energia libera, producendo una molecola di ADP (adenosina difosfato) e uno ione fosfato libero ATP + H2O----> ADP + Fosfato + Energia L'idrolisi lascia la molecola con due sole cariche negative adiacenti, un'organizzazione molto più stabile. Così, l’ADP + P possiede una energia libera totale più bassa rispetto all'ATP. In molte reazioni cellulari che richiedono ATP, il gruppo fosfato terminale dell'ATP non viene semplicemente rimosso, ma trasferito a un'altra molecola. Questa aggiunta di un gruppo fosfato a una molecola è nota come fosforilazione; gli enzimi che catalizzano tali trasferimenti sono noti come chinasi. LA RESPIRAZIONE (cioè la completa ossidazione del glucosio) è la principale sorgente d'energia La reazione globale della respirazione, che provoca ossidazione completa del glucosio, è: CH12O6 + 6O2 ---> 6CO2 + 6H2O + Energia Glucosio Ossigeno An. Carb. Acqua Durante l'ossidazione del glucosio, che avviene in una serie di reazioni sequenziali catalizzate da enzimi, parte dell'energia rilasciata è conservata nei legami terminali fosfoanidridici dell'ATP, mentre il resto è dissipato sotto forma di calore. Nella glicolisi, il glucosio è scisso in piruvato La prima fase dell'ossidazione del glucosio è costituita dalla glicolisi, il processo in cui la molecola di glucosio, a 6 atomi di carbonio, viene scissa in 2 molecole di piruvato a 3 atomi di carbonio. Questo processo avviene nel citosol (nelle cellule vegetali anche nei plastidi) e produce 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH. Il ciclo dell'acido citrico completa la scissione metabolica del glucosio ad anidride carbonica Nel corso della respirazione, le molecole di piruvato a tre atomi di carbonio sono degradate nella matrice mitocondriale a gruppi acetilici, a 2 atomi di carbonio, che entrano nel ciclo come acetil-CoA. Nel ciclo dell'acido citrico, ogni gruppo acetilico viene ossidato attraverso una serie di reazioni e produce 2 molecole di anidride carbonica, 1 molecola di ATP e 4 molecole ridotte di trasportatori di elettroni (3 NADH e 1 FADH). Attraverso due cicli completi, gli aromi di carbonio, derivati da una molecola di glucosio, sono ossidati completamente e rilasciati come molecole di CO2. Nella catena di trasporto degli elettroni, il flusso di elettroni è accoppiato al pompaggio di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna e alla sintesi di ATP mediante fosforilazione ossidativa La fase successiva della respirazione è rappresentata dalla catena di trasporto degli elettroni, che coinvolge una serie di trasportatori di elettroni e di enzimi inclusi nella membrana interna del mitocondrio. Lungo questa serie di trasportatori, gli elettroni ad alta energia, trasportati da NADH e FADH2, si muovono secondo un gradiente energetico riducendo alla fine l'ossigeno ad acqua. La grande quantità di energia libera, rilasciata nel passaggio degli elettroni attraverso la catena di trasporto elettronico, permette il pompaggio dei protoni (ioni H+) all'esterno della matrice mitocondriale. Ciò crea un gradiente elettrochimico di energia potenziale attraverso la membrana interna del mitocondrio. Il riflusso, secondo gradiente, dei protoni nella matrice, attraverso il complesso dell'ATP sintasi, provoca un rilascio di energia libera che viene utilizzata per la sintesi di ATP da ADP e fosfato. Questo processo, noto some accoppiamento chemiosmotico, rappresenta il meccanismo che permette la fosforilazione ossidativa. Nel corso della degradazione aerobica di una molecola di glucosio a CO2 e H2O, si producono 36 molecole di ATP Cinque agenti sono responsabili delle modificazioni nelle frequenze di un pool genico La causa principale delle modificazioni nella composizione del pool genico è la selezione naturale. Fra le altre cause di modificazioni ci sono le mutazioni, il flusso genico, la deriva genetica e l’accoppiamento non casuale. Le mutazioni forniscono il materiale grezzo per le modificazioni, ma i tassi di mutazione sono, di norma, così bassi che le mutazioni, da sole, hanno un effetto minimo sulle frequenze alleliche in una singola generazione. Il flusso genico, il movimento degli alleli da una popolazione a un’altra, può introdurre nuovi alleli da una popolazione a un’altra, può introdurre nuovi alleli o alterare le proporzioni degli alleli già presenti. Esso ha spesso l’effetto di contrastare la selezione naturale. La deriva genetica è un fenomeno per il quale certi alleli aumentano o diminuiscono di frequenza e a volte scompaiono, come conseguenza di eventi casuali di eventi casuali. Le circostanze che possono condurre alla deriva genetica, che si verificano con maggiore probabilità in popolazioni piccole, comprendono l’effetto fondatore e l’effetto collo di bottiglia. L’accoppiamento non casuale causa modificazioni nelle proporzioni dei genotipi ma può non influenzare le frequenze alleliche. La selezione naturale agisce sui fenotipi, non sui genotipi Solo il fenotipo è accessibile alla selezione. Fenotipi simili possono essere prodotti da combinazioni di alleli molto diverse. A causa dell’epistasi e della pleiotropia, singoli alleli non possono essere selezionati in una situazione di isolamento. La selezione naturale influenza l’intero genotipo. Il risultato della seleziona naturale e l’adattamento delle popolazioni al loro ambiente I risultati dell’adattamento all’ambiente fisico possono essere visti nelle variazioni graduali che seguono una distribuzione geografica (cline), e nei gruppi distinti di fenotipi (ecotipi) della stessa specie che occupano habitat differenti. L’adattamento all’ambiente biologico deriva dalle forze selettive esercitate dalle mutue interazioni tra varie specie (coevoluzione). Vi sono diverse definizioni di specie Il concetto biologico di specie la definisce come un gruppo di popolazioni rurali i cui membri sono interfertili tra loro, ma non possono incrociarsi con membri di altri gruppi simili. In pratica, per la maggior parte le specie vengono identificate soltanto sulla base della loro individualità morfologica o strutturale (concetto morfologico di specie). I botanici sistematici hanno proposto diversi concetti filogenetici di specie, basati sulla ricostruzione della storia evolutiva delle popolazioni. Perché abbia luogo la speciazione (la formazione di nuove specie) popolazioni che in precedenza possedevano un patrimonio genetico comune, debbono isolarsi riproduttivamente l’una dall’altra ed essere successivamente soggette a differenti pressioni selettive. La speciazione allopatrica consiste nella separazione geografica di popolazioni, mentre quella simpatrica ha luogo tra organismi che vivono insieme Vengono riconosciuti 2 principali modelli di speciazione: 1. Allopatrica (altra località) ha luogo in popolazione isolate geograficamente. Infatti, le isole sono spesso luoghi adatti ad una rapida diversificazione e allo sviluppo di nuove specie a partire da un antenato comune, un modello di speciazione chiamato radiazione adattativa. 2. Simpatrica (stessa località) che non richiede isolamento geografico e ha luogo nelle piante principalmente attraverso la poliploidia spesso associata all’ibridazione. Popolazioni ibride derivate da 2 specie sono frequenti nel mondo vegetale (tra alberi e arbusti). Anche se gli ibridi sono sterili essi possono diffondersi attraverso la moltiplicazione vegetativa, compresa l’apomissia mediante la quale vengono formati semi contenenti embrioni prodotto in assenza del processo di fecondazione I modelli gradualisti e degli equilibri intermittenti vengono impiegati per spiegare l’evoluzione di grandi gruppi di organismi Sui tempi lunghi, gli stessi processi responsabili dell’evoluzione della specie possono dare origine a generi e ad altri gruppi maggiori. Questo è il modello gradualista dell’evoluzione. I paleontologi hanno fornito argomenti per un ulteriore modello di evoluzione, noto come modello degli equilibri intermittenti. Essi propongono che le nuove specie si formino durante esplosioni di speciazione rapida all’interno di piccole popolazioni isolate, che le nuove specie siano favorite nella competizione con molte delle specie già esistenti (che si estinguono) e che, a loro volta, le nuove specie si estinguano in modo improvviso. LA SISTEMATICA: LA SCIENZA DELLA DIVERSITA’ BIOLOGICA La sistematica, cioè lo studio scientifico della diversità biologica, comprende lo studio della tassonomia (identificazione, l’attribuzione di un nome e la classificazione delle specie) e lo studio della filogenesi, ossia la comprensione delle relazioni evolutive tra gli organismi. GLI ORGANISMI RICEVONO UNA DENOMINAZIONE BINOMIA E VENGONO RAGGRUPPATI IN CATEGORIE TASSONOMICHE ORGANIZZATE GERARCHICAMENTE Gli organismi vengono designati scientificamente attraverso un nome che comprende due parole: un binomio. La prima parola è il genere, la seconda parola è l’epiteto specifico combinata col nome del genere completa il nome della specie. Le specie vengono talvolta suddivise in sottospecie o varietà. I generi sono raggruppati in famiglie Le famiglie in ordini Da ordini in classi Da classi in phyla I phyla in regni I regni in domini Si ipotizza che gli eucarioti possono essere suddivisi in 7 super gruppi. Un super gruppo è una categoria che si trova tra il dominio e il regno. GLI ORGANISMI VENGONO CLASSIFICATI SU BASI FILOGENETICHE, IMPIEGANDO CARATTERI OMOLOGHI PIUTTOSTO CHE CARATTERISTICHE ANALOGHE Nel classificare gli organismi all’interno delle categorie tassonomiche, da genere a dominio, i sistematici tentano di raggrupparli in modo che rifletta la loro filogenesi (ovvero la loro storia evolutiva). In un sistema filogenetico, ogni taxon dovrebbe essere monofiletico, cioè dovrebbe comprendere tutti gli organismi discesi da un antenato comune e soltanto quelli. Un principio fondamentale delle classificazioni filogenetiche stabilisce che le similitudini dovrebbero essere omologhe (ovvero il risultato di discendenza comune) piuttosto che essere risultato di evoluzione convergente. I metodi tradizionali di classificazione, spesso basati sull’intuizione, sono stati in larga parte sostituiti dai metodi cladistici, provvisti di regole esplicite, che c’erano di comprendere la successione delle ramificazioni di un albero filogenetico (genealogia) fondandosi sul possesso di caratteri derivati condivisi. La rappresentazione grafica di un’analisi cladistica, il cladogramma, rappresenta un’ipotesi di lavoro per le relazioni filogenetiche di un gruppo di organismi. Le cellule procariotiche hanno forme caratteristiche Le cellule procariotiche possono essere forma di bastoncello (bacilli), sferiche (cocchi) o spiralate (spirilli). Tutti i procarioti sono unicellulari ma, se la parete cellulare non si divide completamente a seguito della divisione cellulare, le cellule figlie possono aderire e formare gruppi, filamenti o masse solide. Molti procarioti hanno flagelli e quindi sono mobili; la rotazione del flagello muove la cellula nel mezzo circostante. Mancando i microtubuli, i flagelli dei procarioti differiscono enormemente da quelli degli eucarioti. I procarioti possono avere anche fibre e pili. Recentemente sono stati osservati dei tubuli di diverse grandezze, detti nanotubuli, che connettono le cellule batteriche adiacenti. I procarioti di norma si moltiplicano per scissione binaria La maggior parte dei procarioti si riproduce per scissione binaria, cioè dividendosi in due. Le mutazioni e i tempi rapidi di generazione sono alla base della straordinaria adattabilità dei procarioti. Ulteriore adattabilità deriva dalla ricombinazione genetica in seguito ai fenomeni di coniugazione, trasformazione e trasduzione. Certe specie di batteri hanno la capacità di formare endospore, cellule quiescenti e di resistenza che permettono alla cellula di sopravvivere in presenza di condizioni sfavorevoli. I procarioti presentano un'enorme diversità metabolica Sebbene alcuni procarioti siano autotrofi la maggior parte è eterotrofa. La maggioranza degli eterotrofi è sporofita e insieme ai funghi rappresenta quegli organismi che riciclano la materia nella biosfera. Alcuni autotrofi, gli autotrofi fotosintetici, ricavano la loro energia dalla luce; altri la ricavano dalla riduzione di composti inorganici e vengono definiti autotrofi chemiosintetici. Un certo numero di generi svolge un importante ruolo nel ciclo dell'azoto, dello zolfo e del carbonio. Tra tutti gli organismi viventi solo alcuni batteri sono in grado di fissare l'azoto atmosferico. Senza i batteri la vita sulla Terra, come noi la conosciamo, sarebbe impossibile. Alcuni procarioti sono aerobi, altri strettamente anaerobi, e altri ancora anaerobi facoltativi. I procarioti si differenziano anche per l'intervallo di temperature nella quale vivono, spaziando da quelli che possono crescere a temperature di 0 °C o ancora più basse (gli psicrofili) a quelli che crescono a temperature superiari ai 100 °C (termofili estremi). Bacteria includono organismi patogeni e fotosintetici Molti batteri sono importanti patogeni sia per i vegetali che per gli animali. In gruppi particolari di batteri, i micoplasmi e i ficoplasmi, che sono privi di parete cellulare e sono di dimensioni estremamente ridotte, ci sono gruppi di organismi patogeni. I batteri fotosintetici possono essere suddivisi in tre gruppi principali: 1. i cianobatteri 2. le proclorofite 3. i batteri I batteri purpurei e verdi, i cianobatteri e le proclorofite contengono clorofilla A, la stessa molecola presente in tutti gli eucarioti fotosintetici e producono ossigeno durante la fotosintesi.  I batteri purpurei e verdi contengono molti differenti tipi di battericlorofilla e non producono ossigeno durante la fotosintesi.  Le proclorofite contengono anche clorofilla B, ma sono privi delle ficobiline, presenti nei cianobatteri. Molti generi, di cianobatteri possono fissare l’azoto atmosferico. Gli Archaea sono un gruppo di organismi fisiologicamente diversi che occupa un'ampia varietà di habitat Gli Archea possono essere suddivisi da tre grandi gruppi: gli alofili estremi, i metanogeni e i termofili estremi. Un quarto gruppo è rappresentato da un unico genere, termoplasma, privo di parete cellulare. Un tempo si pensava che gli Archea occupassero principalmente ambienti ostili, adesso invece è noto che costituiscono uno dei principali componenti del picoplancton oceanico. I virus sono parassiti submicroscopici costituiti da DNA o RNA circondati da un rivestimento proteico I virus possiedono genomi che si duplicano all'interno di una cellula ospite vivente della quale utilizzano I meccanismi genetici per sintetizzare gli acidi nucleici e le proteine virali. I virus contengono DNA o RNA (a filamento singolo o doppio) circondati da un rivestimento proteico esterno, o capside, talvolta contenente anche lipidi. I virus, dal punto di vista delle dimensioni, possono essere paragonati a delle grandi macromolecole, e presentano un'ampia varietà di forme. La maggior parte è sferica, con simmetria icosaedrica, altri sono a forma di bastoncello; con simmetria elicoidale. I virus e i viroidi causano malattie nei vegetali e negli animali I virus sono responsabili di molte malattie degli uomini e degli animali, e anche di oltre 2000 tipi di malattie dei vegetali. La trasmissione dei virus dai vegetali ammalati a quelli sani generalmente coinvolge come vettori gli insetti. Una volta dentro la cellula ospite, la particella virale, o virione, perde il suo capside liberando il suo acido nucleico. Per la maggior parte i virus vegetali sono virus a RNA. Nei virus a RNA a singolo filamento, come il virus del mosaico del tabacco, l'RNA virale dirige la formazione di un filamento complementare di RNA, che servirà da stampo per la produzione delle nuove molecole di RNA virali. L'RNA virale, utilizzando i ribosomi della cellula ospite, dirige la sintesi delle proteine del capside. I nuovi filamenti di RNA e le proteine del capside quindi si assermbleranno per dare origine a virioni complete all'interno della cellula ospite. Piccoli movimenti da una cellula a un'altra vengono effettuati dai virus attraverso i plasmodesmi. Tali movimenti sono facilitati da proteine virali definite proteine di movimento. Un gran numero di virus vegetali si miove sistemicamente attraverso il floema della pianta. I viroidi, i più piccoli agenti di infezione conosciuti, sono costituiti da molecole di RNA piccole, circolari e a singolo filamento. A differenza dei virus, i viroidi sono privi di un rivestimento proteico. Si pensa che all'interno delle cellule infettate, dove essi si ritrovano principalmente nel nucleo, interferiscano con la regolazione genica. Di solito la riproduzione asessuata avviene mediante formazione di spore multinucleate, dette conidi. Distinguiamo 3 subphyla di Ascomycota, Taphrynomicotina e Saccharomicotina sono formati per lo più da lieviti, che di norma si riproducono per gemmazione, una modalità tipica di riproduzione asessuale (fanno eccezione i Pezizomicotina, che includono specie filamentose che producono corpi fruttiferi). Gli appartenenti al phylum Basidiomicota formano basidiospore poste esternamente sui basidi A questo phylum Basidiomicota appartengono i funghi più grandi e più conosciuti (funghi eduli, vesce, funghi a mensola, funghi a manina, ruggini, carboni). La sua caratteristica è la produzione dei basidi il basidio si forma all’apice di un’ifa dicariotica ed è la struttura in cui avviene la meiosi. Ogni basidio produce 4 basidiospore, che costituiscono la principale struttura riproduttiva dei basidiomicota. Funghi eduli, ruggini e carboni sono organismi rappresentativi dei 3 subphyla dei basidiomicota I basidiomicota possono essere suddivisi in 3 subphyla: 1. Agaricomycotina i basidi sono racchiusi in strutture complesse (corpi fruttiferi o basidiocarpi) 2. Pucciniomycotina i membri appartenenti a questo subphyla (ruggini e carboni) non formano basidiocarpi ma producono basidi serrati 3. Ustilaginomycotina Negli Hymenomyceres che comprendono funghi eduli e a mensola, le basidiospore si formano su uno strato fertile detto imenio, situato al confine delle lamelle del corpo fruttifero ed è esposto all’aria, anche prima che le spore mature siano liberate con forza nell’ambiente. Nei gasteromycetes, che comprendono le vesce e i funghi a manina, le basidiospore maturano all’interno del basidio carpo e non sono espulse con forza. I licheni sono l’insieme di micobionte e di un fotobionte I licheni sono il risultato di una simbiosi mutualistica tra un fungo (il micobionte). Circa il 98% dei funghi che formano licheni appartiene agli ascomiceti, il resto ai basidiomiceti. I funghi ricevono i composti del carbonio e dell’azoto elaborati dal fotobionte, cui forniscono un ambiente fisico adatto alla sua sopravvivenza. Le micorrize sono associazioni mutualistiche tra funghi e radici L’abilità dei licheni nel sopravvivere in condizioni estreme è legata alla loro capacità di sopportare il dissecamento rimanendo in uno stato di dormienza. Le endomicorrize (dette anche micorrize arbuscolari) sono state osservate nell’80% circa delle piante vascolari; in questo tipo di associazione, il fungo penetra nelle cellule corticali ma resta la periferia, non entrando nel protoplasto. Nel secondo tipo micorriza le cosiddette ectomicorrize, il fungo non penetra nelle cellule radicali ma forma un mantello intorno ad esse e anche un reticolo (reticolo di Hartig) che si sviluppa intorno alle cellule corticali. I funghi che formano ectomicorrize appartengono soprattutto agli Agaricomycotina , ma anche agli ascomiceti. Le associazioni micorriziche sono importanti poiché consentono alla pianta di ottenere il fosforo e gli altri nutrienti che le sono necessari, mentre la pianta a sua volta trasferisce al fungo il carbonio organico. PROTISTI: ALGHE E PROTISTI ETEROTROFI I PROTISTI INCLUDONO VARI ORGANISMI AUTOTROFI ED ETEROTROFI I protisti sono organismi eucarioti che non fanno parte dei regni animale, vegetale e dei funghi. Le alghe comprendono i protisti fotosintetici e gli organismi privi di pigmenti correlati ad esse. Le alghe sono componenti importanti delle reti alimentari acquatiche e, insieme ai cianobatteri, costituiscono il fitoplancton. Le alghe svolgono anche un ruolo importante nei cicli globali del carbonio e dello zolfo. LE ALGHE RICAVANO I NUTRIENTI IN MOLTI MODI Sebbene gran parte delle alghe sia in grado di fotosintetizzare, è anche comune la capacità di assorbire e utilizzare i composti organici disciolti. Particolari modalità, di procacciarsi i nutrienti sono attuate da alcuni membri delle dinoflagellate, delle euglenoidi, delle criptomonadi, delle aptofite e delle alghe verdi. Le alghe fotosintetizzanti che sono in grado di utilizzare sia fonti di carbonio organico che fonti di carbonio inorganico sono definite mixotrofe. La fagocitosi è probabilmente il modo in cui gli antenati dei membri pigmentati di questi gruppi di alghe acquisirono i cloroplasti. Le aptofire marine sono componenti importanti delle reti alimentari coincidono in maniera significativa sul clima globale. I PROTISTI CONOSCIUTI COME STRAMENOPILI PRESENTANO DUE FLAGELLI DI DIVERSA LUNGHEZZA E ORNAMENTAZIONE Si possono distinguere cinque gruppi di stramenopili: le diatomee, le crisofite, le xantofite, le alghe brune e gli oomiceti. A eccezione delle diatomee, i loro flagelli sono sempre presenti a coppie, un flagello lungo con ciglia (mastigonemi) e uno breve e liscio. LE ALGHE BRUNE COMPRENDONO LE PIÙ GRANDI E COMPLESSE ALGHE MARINE Le alghe brune sono le più importanti macroalghe marine presenti nelle acque temperate, boreali e polari. In molte alghe brune giganti (kelp) il corpo vegetativo è ben differenziato in un apterio o piede, in uno stipite e una lamina. Alcune kelp presentano tessuti conduttori simili, per la loro complessità, a quelli delle piante vascolari. LE ALGHE ROSSE HANNO CICLI VITALI COMPLESSI Le alghe rosse, che sono particolarmente abbondanti nelle acque calde, hanno normalmente un ciclo vitale costituito da tre distinte fasi: gametofito, carposporofito e tetrasporofito. I cloroplasti delle alghe rosse sono sia da un punto di visto biochimico che ultrastrutturale molto simili ai cianobatteri da cui, molto probabilmente, sono derivate. SONO STATE DISTINTE DIVERSE CLASSI DI ALGHE VERDI SULLA BASE DELLA DIVISIONE CELLULARE, DELLE STRUTTURE DELLE CELLULE RIPRODUTTIVE E DELLE SIMILITUDINI MOLECOLARI Le Ulvophyceae sono generalmente marine e alcune presentano un'alternanza di generazioni. Le Chlorophyceae hanno l’unica modalità di citodieresi, il fuso mitotico collassa alla telofase e un ficoplasto si sviluppa parallelamente al piano della divisione cellulare. Alcuni membri delle Charophyceae formano durante la citodieresi un sistema microtubulare, il fragmoplasto, che è quasi identico a quello presente nelle attuali briofite e nelle piante vascolari. Con ogni probabilità, le briofite e le piante vascolari si sono evolute da un membro estinto delle Charophyceae, che, sotto molti aspetti, somigliava agli attuali membri delle Coleochaetales e delle Charales. GLI OOMICETI E LE MUFFE MUCILLAGINOSE SONO PROTISTI ETEROTROFI Gli oomiceti includono organismi sia terrestri che acquatici. Alcuni oomiceti terrestri sono importanti patogeni vegetali, tra cui Plasmopara viticola, che causa la peronospora della vite; diverse specie di Phytophiora sono causa di alcune tra le più gravi malattie dei vegetali, quali la peronospora delle patate e la sindrome di morte improvvisa delle querce, e diverse specie di Phytium, che causano il marciume delle plantule. I due gruppi non Correlati delle muffe mucillaginose somigliano ai funghi per quel che riguarda la produzione di spore, mentre somigliano i protozoi per la loro capacità di muoversi. Sia le muffe mucillaginose plasmodiali che quelle cellulari ingeriscono particelle di cibo. Le muffe mucillaginose plasmodiali sono così chiamate perché, in determinate condizioni, si presentano come sottili masse di protoplasma nudo, fluente e plurinucleato (diploide), definito plasmodio. Le muffe mucillaginose cellulari normalmente si trovano in forma di cellule singole, simili alle amebe, definite mixamebe. In condizioni sfavorevoli, le mixamebe, uninucleate, e aploidi, formano una massa definita pseudoplasmodio o lumaca in cui le mixamebe conservano la loro individualità. Le piante vascolari sono caratterizzate dalla presenza di tessuti conduttori, xilema e floema, che hanno contribuito al successo di queste piante nella colonizzazione dei terreni. Tutte le piante vascolari presentano un'alternanza di generazioni eterotrofe (diverse nella forma) in cui lo sporofito è grande, complesso e indipendente dal gametofito dal punto di vista della nutrizione. Lo sporofito può accrescere e raggiungere grandi altezze grazie alla sua capacità di sintetizzare lignina, che aumenta la rigidità delle pareti cellulari delle cellule di sostegno e delle cellule di conduzione dell’acqua. Gli sporofiti delle piante vascolari, con i meristemi apicali e il modello di crescita ramificato, possono produrre sporangi multipli, diversamente dallo sporangio singolo prodotto dagli sporofiti delle briofite che si accresce in lunghezza mediante crescita sub-apicale al di sotto dell’apice del fusto. I tessuti vascolari primari sono organizzati in tre tipi fondamentali di steli I corpi di molte piante vascolati sono costituti interamente da tessuti primari. Attualmente la crescita secondaria è limitata alle piante a seme (spermatofite), sebbene essa, compaia in numerosi gruppi fossili di crittogame vascolari evolutivamente non correlati tra loro. Tra le crittogame vascolari viventi la crescita secondaria è stata evidenziata con certezza solamente nel genere isoetes. I tessuti conduttori primari, e quelli fondamentali associati, presentano tre disposizioni principali: 1. La protostele, che consiste in un robusto nucleo di tessuto conduttore 2. La sifonostele, che contiene un midollo circondato da tessuto conduttore 3. L'eustele, che consiste in un sistema di fasci conduttori, che circondano un midollo, separati gli uni dagli altri dal tessuto fondamentale Le radici e le foglie si sono evolute in modi differenti I microfilli, foglie uninervie le cui tracce fogliari non sono associate a lacune fogliari, si sono evoluti come appendici laterali o superficiali del fusto, oppure da sporangi sterili. I microfilli sono associati alle protosteli e sono caratteristici delle licofite. I megafilli, foglie con una vermazione complessa, si sono evoluti da sistemi di rami e sono associati alle sifonosteli e alle eusteli. Nelle sifonosteli delle felci, le tracce fogliari sono associate a lacune fogliari. Le foglie si sono originate in differenti modi Le radici si sono evolute dalle parti sotterranee del corpo delle piante primitive. Le piante vascolari possono essere isosporee o eterosporee Le piante vascolari isosporee producono un solo tipo di spore, capaci di dare origine a un gametofito bisessuale. Le piante eterosporee producono microspore e megaspore, che germinando danno origine, rispettivamente ai gametofiti maschili e femminili. Per la maggior parte le crittogame vascolari sono isosporee, l’eterosporia è presente in Selaginella, Isoetes e nelle foglie acquatiche (Salviniales). I gametofiti delle piante etespore sono di dimensioni molto ridotte, rispetto a quelli delle piante isosporee. Nel corso della storia evolutive delle piante vascolari, l’eterosporia è comparsa numerose volte. Vi è stata una lunga e continua tendenza evolutiva verso la riduzione delle dimensioni e della complessità del gametofito, che ha avuto il suo culmine nelle angiosperme (piante a fiore). Le crittogame vascolari presentano archegonia e anteridi, mentre la maggior parte delle gimnosperme (principalmente conifere) ha soltanto archegoni, nelle angiosperme archegoni e anteridi sono stati entrambi perduti. Le crittogame vascolari presentano un'alternanza di generazioni eteromorfe I cicli vitali delle crittogame vascolati sono essenzialmente simili: un’alternanza di generazioni eteromorfe in cui lo sporofito è dominante e indipendente. I metofiti delle specie isospore sono indipendenti e lo sporofito per la loro nutrizione. Benché potenzialmente bisessuali, cioè producenti anteridi e archegonia, questi gametofiti sono funzionalmente unisessuali. I gametofiti delle specie eterosporee sono unisessuali di dimensioni molto ridotte e, tranne poche eccezioni, dipendono per la loro nutrizione dalle sostanze di riserva (cioè provengono dallo sporofito). Tutte le crittogame vascolari hanno spermatozoidi mobili e la presenza dell'acqua è necessaria affinché questi, nuotando, raggiungano le cellule uovo. I fossili di piante vascolari più antichi appartengono al phylum Rhyniophyta Le piante vascolari risalgono agli ultimi 440 milioni di anni. Le più antiche, delle quali si conoscono molti dettagli strutturali, appartengono al phylum Rhyniophyta, costituito esclusivamente da fossili che apparvero per la prima volta nel Siluriano medio, circa 425 milioni di anni fa. Alcuni fossili, un tempo considerati riniofite, presentano cellule conduttrici simili: idroidi delle briofite piuttosto che alle tracheidi. Queste piante, denominate protracheofite, le quali avendo assi ramificati e molteplici sporangi, possono presentare uno stadio intermedio nell'evoluzione delle piante vascolari. Il corpo delle rioniofite era costituito da assi semplici a ramificazione dicotomica privi di radici e di foglie. Con la specializzazione evolutiva, tra le varie parti del corpo della pianta comparvero differenze morfologiche e fisiologiche che portarono alla differenziazione in radice, fusto e foglia. Le crittogame vascolari viventi comprendono due phyla I due phyla di crittogame vascolari viventi sono: Lycopodiophyra (con I generi Lycopodium, Selaginella e Isoetes) e Monilophyta (con il genere Equisetum e le felci). Il termine felci viene utilizzato per Ophioglossales, Marattiopsida e Polypodiopsida. Una divisione di base separò, tra il Devoniano inferiore e medio, un clade comprendente le licofite da un clade, le eufillofite, comprendente tutte le altre piante vascolari. Tra le licofite, le Zosterophyllophyta, un phylum di piante vascolari completamente estinto, rappresentano un gruppo basale. Le Trimerophytophyta, un altro phylum di piante vascolari sinceramente estinto, rappresentano il Gruppo ancestrale di monilofite è progimosperme. Le licofite sono caratterizzate da microfilli; i rappresentanti degli altri phyla di piante vascolari hanno megafilli Due classi di felci (Psilotopsida e Marattiopsida) presentano eusporangi. Negli eusporangi, le pareti sono costituite da diversi strati di cellule; un certo numero di queste cellule prende parte allo sviluppo dello sporangio negli stadi iniziali. Altre felci (Polypodiopsida), incluse le felci acquatiche (ordine Salviniales) formano leptosporangi, strutture specializzate in cui la parete è costituita da un singolo strato di cellule che si sviluppa da una singola cellula iniziale. I leptosporangi si sono evoluti solamente nelle Polypodiopsida; tutte le altre piante vascolari presentano eusporangi. Cinque gruppi di piante vascolari dominarono gli acquitrini del Carbonifero (Era del carbone), tre dei quali erano costituiti da crittogame vascolari (licofite, equisetofite, calamiti, equiseti giganti e felci). I restanti due gruppi (le felci a seme e le cordaite) erano gimnosperme. Con l’impollinazione e la formazione del tubetto pollinico, i gameti maschili non necessitano di acqua per raggiungere le cellule uovo Nelle spermatofite, contrariamente a quanto avviene nelle crittogame vascolari, l’acqua non è necessaria affinchè i gameti maschili raggiungano le cellule uovo. Infatti, questi sono convogliati alle cellule uovo mediante la combinazione del processo d’impollinazione e il trasferimento del polline dal microsporangio al megasporangio (nocella). La fecondazione avviene quando un nucleo spermatico del gametofito maschile (granulo pollinico germinato) si fonde con la cellula uovo, che nella maggior parte delle gimnosperme è localizzata in un archegonio. Il secondo nucleo spermatico non ha alcuna funzione apparente (eccetto, forse, in Gnetum ed Ephedra), e degenera. Dopo la fecondazione, ciascun ovulo si sviluppa in seme. Esistono 4 phyla di gimnosperme con rappresentanti viventi Le conifere (phylum Coniferophyta) rappresentano il più grande e vasto phylum di gimnosperme viventi, con circa 70 generi e 630 specie. Esse dominano molte comunità di piante in tutto il mondo con pini, abeti, abeti rossi, e altri alberi comuni su una fascia dell’emisfero settentrionale. Le cicadee viventi (phylum Cycadophyta) comprendono 11 generi e circa 300 specie, soprattutto tropicali ma che si sviluppano anche oltre la zona equatoriale nelle regioni calde. Le cicadee sono piante nell’aspetto simile alle palme ma con fusti a lenta crescita secondaria. Esiste un’unica specie vivente del phylum Ginkgophyta, Ginkgo biloba, che è solo coltivata. I 3 generi del phylum Gnetophyta presentano caratteristiche delle conifere e delle angiosperme (phylum Anthophyta), così come la somiglianza degli strobili ad alcune infiorescenze delle angiosperme, la presenza di elementi dei vasi nello xilema, la mancanza di archegoni in Gnetum e Weluntschia e la doppia fecondazione in Ephedra e Gnetum. ANGIOSPERME Le angiosperme, o piante a fiore, costituiscono il phylum Anthophyta Le due classi più ampie del phylum Anthophyta sono le Monocotyledonae (almeno 90.000 specie) e le Eudicotyledonae (almeno 200.000 specie). Le angiosperme differiscono dalle altre spermatofite per varie caratteristiche diagnostiche: ❖ come il fatto che gli ovuli siano inclusi all’interno dei megasporofilli, i carpelli (ciò definisce le angiosperme) ❖ come la produzione di un endosperma nei semi ❖ come la peculiare struttura riproduttiva, il fiore, con carpelli e particolari microsporofilli, gli stami. Il fiore è un germoglio a crescita determinata che porta gli sporofilli I fiori possono avere fino a 4 verticilli di appendici (poiché frequentemente i verticilli di stami sono 2, il numero complessivo di verticilli spesso è 5). Dall’esterno all’interno, questi verticilli sono rappresentati dai sepali (nel loro insieme chiamati calice), dai petali (nel loro insieme chiamati corolla), dagli stami (chiamati nel loro insieme androceo) e dai carpelli (nel loro insieme chiamati gineco). I sepali e i petali sono sterili; i sepali sono spesso verdi e hanno funzione protettiva del bocciolo fiorale. i petali sono spesso colorati e svolgono la funzione di attirare gli impollinatori. I singoli stami sono in genere suddivisi in un filamento e in un’antera contenente 4 sacche polliniche (2 paia). I carpelli si differenziano di norma in una parte basale rigonfia, l’ovaio, e in una parte superiore sottile, lo stilo, che termina in uno stimma recettivo. Vi sono molte varianti nella struttura dei fiori: o Uno o più verticelli possono essere assenti in alcuni fiori (definiti incompleti). o I fiori completi posseggono tutti i verticilli. o I fiori perfetti hanno sia stami sia carpelli; i fiori imperfetti sono unisessuali e posseggono o stami o carpelli. o I fiori possono essere regolari (a simmetria raggiata) o irregolari ( a simmetria bilaterale) Nelle angiosperme l’impollinazione è seguita dalla doppia fecondazione L’impollinazione nelle angiosperme avviene per trasferimento del polline dall’antera allo stimma. Un granulo pollinico è un gametofito maschile immaturo (microgametofito). All’epoca della dispersione del polline, il gametofito maschile può contenere 2 o 3 cellule. Inizialmente sono presenti una cellula del tubetto e una cellula generativa; quest’ultima può dividersi prima o dopo il rilascio del polline per dare origine a due nuclei spermatici. Il granulo pollinico, con il suo nucleo vegetativo e i due nuclei spermatici, è il microgametofito maturo. Il gametofito femminile delle angiosperme (megagametofito) è detto sacco embrionale Nella maggior parte delle angiosperme, il sacco embrionale possiede ▪ 7 cellule e 8 nuclei ▪ un apparato dell’oosfera, con una cellula uovo e due sinergidi al polo micropilare ▪ 3 cellule antipodiali al polo calazale ▪ una cellula centrale con 2 nuclei. Il numero di cellule del sacco embrionale varia in gruppi differenti. Entrambi i nuclei spermatici sono funzionali durante la fecondazione delle angiosperme (doppia fecondazione). Uno si unisce all’oosfera formando lo zigote diploide. L’altro si fonde con i due nuclei polari dando vita al nucleo primario dell’endosperma, che è spesso triploide (3n). Questo nucleo si divide producendo un tipo particolare di tessuto nutritivo, l’endosperma, che può essere assorbito dall’embrione prima che il seme sia maturo o può permanere nel seme maturo. Le antiche linee evolutive del grado basale delle angiosperme non presentano mai sacchi embrionali con 7 cellule e 8 nuclei. Il sacco embrionale di Amborella ha 3 senergidi e consiste di 8 cellule e 9 nuclei; i sacchi embrionali delle Nymphaeales e delle Austrobaileyales hanno solo 4 cellule e 4 nuclei. Le angiosperme condividono la doppia fecondazione con le gnetofite Ephedra e Gnetum, ma in queste gimnosperme il processo produce 2 embrioni, uno solo dei quali si sviluppa. L’ovulo si sviluppa in seme e l’ovario in frutto Gli ovari, talvolta assieme con altre parti del fiore a essi associate, si sviluppano in frutti, che racchiudono i semi. Insieme con il fiore dal quale deriva, il frutto è una caratteristica diagnostica delle angiosperme. Il gruppo ancestrale delle angiosperme non è ancora definito Vari gruppi di piante a seme (le Caytoniales, le Bennetitales e le gnetofite) sono stati in più occasioni presi in considerazione come antenati delle angiosperme Vari fattori aiutano a spiegare l’enorme successo delle angiosperme I più antichi resti certi di angiosperme provengono dall’inizio del periodo Cretaceo, tra i 125 e i 130 milioni di anni fa; essi comprendono sia fiori sia polline. Le piante a fiore sono divenute dominanti nella flora mondiale tra i 90 e gli 80 milioni di anni fa. Tra le possibili ragioni del loro successo vi sono vari adattamenti per la resistenza all’aridità, come lo sviluppo dell’habitus deciduo e anche lo sviluppo di meccanismi specializzati di impollinazione e di dispersione dei semi. I frutti e i semi vengono dispersi attraverso il vento, l’acqua o gli animali I frutti o i semi trasportati dal vento sono leggeri e spesso presentano ali o ciuffi di peli che contribuiscono alla dispersione. I frutti di alcune piante espellono i semi in modo esplosivo. Alcuni semi o frutti vengono trasportati dall’acqua, nel quale caso essi debbono galleggiare e avere involucri resistenti all’acqua. Altri frutti vengono dispersi da uccelli o mammiferi e spesso hanno involucri carnosi e di gusto gradevole, oppure uncini, spine o altre sporgenze che aderiscono al pelo o alle piume. Le formiche disperdono i semi e i frutti di molte piante: le unità di dispersione in questo caso possiedono un’appendice ricca di lipidi, l’elaiosoma, che le formiche mangiano. I metaboliti secondari sono importanti nell’evoluzione delle angiosperme La coevoluzione biochimica ha avuto un ruolo importante nel successo evolutivo e nella diversificazione delle angiosperme. Alcuni gruppi di angiosperme hanno sviluppato vari metaboliti secondari, quali gli alcaloidi, che li proteggono dalla maggior parte delle aggressioni da parte di erbivori. Comunque, alcuni erbivori (normalmente quelli con abitudini alimentari rispettive) sono in grado di nutrirsi di queste piante e sono normalmente a esse associati. I loro potenziali competitori non sono in grado di nutrirsi della stessa pianta a causa della loro incapacità a metabolizzare le tossine. Questa caratteristica indica che ha avuto luogo una progressiva coevoluzione e che anche le angiosperme primordiali possano probabilmente essersi protette grazie alla loro abilità di produrre composti chimici velenosi per gli erbivori. Durante l'embriogenesi si stabilisce il piano strutturale della pianta che consiste in uno schema di sviluppo apice-base e in uno radiale A partire dallo zigote, il fusto e la radice della giovane pianta si formano come un'unica struttura continua. Con la divisione asimmetrica dello zigote si stabilisce la polarità dell'embrione. Attraverso una sequenza ordinata di divisioni, l'embrione si differenzia in un sospensore e nell'embrione vero e proprio in cui si strutturano i meristemi primari (il protoderma, il meristema fondamentale e il procambio) e si prefigura uno schema di crescita radiale. Lo strato esterno, il protoderma, è il precursore dell'epidermide, il meristema fondamentale è il precursore dei tessuti parenchimatici e il procambio è il precursore dei tessuti vascolari (xilema e floema). Durante il passaggio da stadio globulare a stadio a cuore diventa evidente lo schema apice-base. Lo sviluppo dei cotiledoni può iniziare sia prima che dopo la formazione del procambio. Nelle monocotiledoni l'embrione globulare forma solo un cotiledone e assume una forma cilindrica. Durante lo sviluppo dell'embrione la produzione di nuove cellule si localizza gradualmente nei due meristemi all'apice del fusto e della radice. Le mutazioni possono interrompere il normale sviluppo embrionale Il sospensore delle angiosperme è metabolicamente attivo e ha un ruolo importante nelle fasi precoci dello sviluppo dell'embrione vero e proprio. In alcuni mutanti di Arabidopsis privi di embrione, le cellule del sospensore possono occasionalmente formare embrioni secondari. Altre mutazioni alterano lo schema apice-base dell'embrione e della plantula, producendo la perdita di consistenti porzioni della pianta. Alla fine dell'embriogenesi i semi entrano in una fase di maturazione Durante la fase di maturazione, accumulate le riserve alimentari, il seme va incontro a disseccamento, e il suo involucro si indurisce. Il disseccamento consente al seme dormiente di rimanere vitale per lunghi periodi. L'embrione maturo è formato da un asse ipocotile-radice e uno o due cotiledoni Il seme delle angiosperme è formato da un embrione, un tegumento e una certa quantità di sostanze di riserva. Una volta formato completamente, l'embrione consiste fondamentalmente in un asse ipocotile-radice che presenta uno o due cotiledoni e un meristema apicale all'apice del germoglio e all'apice radicale. I cotiledoni della maggior parte delle eudicotiledoni sono carnosi e contengono le riserve del seme. In altre eudicotiledoni e nella maggior parte delle monocotiledoni, le riserve si accumulano nell'endosperma e la funzione dei cotiledoni è quella di assorbire le sostanze derivanti dalla digestione delle macromolecole di riserva. Questi composti più semplici vengono poi trasportati ai tessuti in crescita dell'embrione. Un seme dormiente non germina anche se le condizioni ambientali sono favorevoli La germinazione del seme (ripresa della crescita dell'embrione) dipende da fattori ambientali quali l’acqua, l'ossigeno e la temperatura. Molti semi devono attraversare un periodo di dormienza prima di essere capaci di germinare. Sia l'involucro seminale che l'embrione possono essere responsabili della dormienza. La dormienza ha un altissimo valore di sopravvivenza in quanto rappresenta un metodo per assicurare condizioni favorevoli alla crescita della plantula dopo la germinazione. In seguito all'emergenza della radice e del germoglio la plantula si impianta nel terreno La radice è la prima struttura che emerge dalla maggior parte dei semi, consentendo alla plantula di ancorarsi al suolo e assorbire l'acqua. Le modalità con cui il germoglio emerge dal seme variano da specie a specie. Molti embrioni di molte angiosperme formano una curva o uncino nell’ipocotile o nell’epicotile. Quando l’unico di distende il delicato apice del germoglio viene tirato verso l’alto impedendo così i danneggiamenti che si verificherebbero se l’apice del germoglio fosse spinto attraverso il terreno. ➢ TES. SCLERENCHIMATICO FIBRE SCLEREIDI TESSUTI VASCOLARI ➢ XILEMA TRACHEIDI ELEMENTI DEI VASI ➢ FLOEMA CELLULE CRIBROSE CELLULE ALBUMINOSE  Caratteristiche: forma molto allungata; parete cellulare primaria e secondaria lignificata  Localizzazione: nella corteccia di fusti, molto spesso associate allo xilema e al floema; nelle foglie delle monocotiledoni  Funzione: sostegno e accumulo  Caratteristiche: forma variabile (in genere più corte delle fibre); parete cellulare primaria e secondaria spessa e generalmente lignificata  Localizzazione: in tutta la pianta  Funzione: meccanica e protettiva  Caratteristiche: forma allungata e affusolata; parete cellulare primaria e secondaria lignificata, contiene punteggiature ma con perforazioni  Localizzazione: xilema  Funzione: principali elementi di conduzione dell’acqua nelle gimnosperme e nelle piante vascolari non a seme; presenti anche nelle angiosperme  Caratteristiche: forma allungata, non quanto le tracheidi, numerosi elementi dei vasi disposti in una serie verticale formano un vaso; parete cellulare primaria e secondaria, lignificata, contiene punteggiature e perforazioni  Localizzazione: xilema  Funzione: principali elementi di conduzione dell’acqua nelle angiosperme  Caratteristiche: forma allungata e affusolata; parete cellulare primaria nella maggioranza delle specie, con aree cribrose; callosio spesso associato alla parete e ai pori; abbondante presenza di RE tubulare e assenza di proteine P  Localizzazione: floema  Funzione: elementi conduttori delle sostanze elaborate nelle gimnosperme  Caratteristiche: forma allungata; parete cellulare primaria; associate alle cellule cribrose, in genere non derivano da una cellula madre comune; presentano numerose connessioni con le cellule cribrose tramite plasmodesmi  Localizzazione: floema  Funzione: si ritiene abbiano un ruolo importante nel rifornimento delle cellule cribrose con sostanze complesse ELEMENTI DEI TUBI CRIBROSI CELLULE COMPAGNE  Caratteristiche: forma allungata; parete cellulare primaria con aree cribrose; aree cribrose delle pareti terminali con pori molto più ampi (placca cribrosa) di quelle presenti sulle pareti laterali; callosio spesso associato alle pareti e ai pori; privi di nucleo o solo con residui nelle angiosperme, a eccezione di alcune monocotiledoni; presentano la proteina P; diversi elementi dei tubi cribrosi disposti in una serie verticale formano un tubo cribroso  Localizzazione: floema  Funzione: elementi conduttori delle sostanze elaborate nelle angiosperme  Caratteristiche: forma variabile, in genere allungata; parete primaria; strettamente correlate con gli elementi cribrosi, derivanti dalla stessa cellula madre; presentano numerose connessioni citoplasmatiche con gli elementi dei tubi cribrosi  Localizzazione: floema  Funzione: si ritiene che abbiano un ruolo importante nel rifornimento degli elementi dei tubi cribrosi con sostanze complesse TESSUTI MERISTEMATICI Le piante sono degli organismi a crescita indefinita che, a differenza degli animali, continuano a crescere per tutta la loro vita. Ciò è possibile perchè possiedono dei tessuti le cui cellule si possono dividere indefinitamente: sono i meristemi. Le cellule derivate dai meristemi, innanzi tutto crescono di dimensioni (crescita per distensione) e poi si differenziano, acquisendo forme e funzioni diverse. I tessuti meristematici si possono dividere in primari e secondari. I meristemi primari si trovano all'apice dei fusti e delle radici di tutte le piante; l'allungamento di questi organi dipende proprio dalla produzione ordinata di nuove cellule nei meristemi apicali e dalla crescita per distensione delle cellule prodotte. Le cellule dei meristemi primari sono piccole, isodiametriche, con parete sottile; il nucleo occupa buona parte del volume cellulare e il citoplasma è denso con vacuoli molto piccoli, numerosissimi ribosomi, ed un corredo completo di organelli (proplastidi, mitocondri...). I meristemi secondari sono localizzati nelle parti legnose dei fusti e delle radici e quindi si trovano solo nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni legnose. Essi sono il cambio cribrovascolare e il cambio suberofellodermico. • Il primo, più interno, produce i tessuti di conduzione, legno e libro, indispensabili per la crescita della pianta ed è responsabile dell'aumento in spessore, l'accrescimento secondario, dei fusti e delle radici. • Il secondo, esterno, produce il sughero, il tessuto di protezione che si sostituisce all'epidermide nelle zone in struttura secondaria. Questi due meristemi si definiscono "secondari" perchè derivano, per la maggior parte, da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di dividersi, e che sono organizzate in modo diverso rispetto a quelle dei meristemi primari, conservando alcuni caratteri tipici delle cellule adulte: molte sono allungate e contengono dei grossi vacuoli. Apice radicale Nella parte apicale di ogni radice è sempre presente un apice meristematico rivestito distalmente dalla cuffia. La cuffia è prodotta da un proprio meristema, situato alla base della cuffia stessa, che produce in continuazione cellule che si spostano distalmente e lateralmente e che infine si distaccano nel terreno. Le cellule della cuffia sono cellule parenchimatiche particolari che assumono morfologia e funzioni differenti durante la loro vita: le cellule che si differenziano dal meristema contengono grossi granuli d'amido, gli statoliti, che sono implicati nella percezione della gravità, ma quando le stesse cellule giungono vicino alla superficie della cuffia iniziano a produrre sostanze mucillaginose, che favoriscono la penetrazione della radice nel terreno. L'apice meristematico è formato da cellule che si dividono in modo ordinato; come nell'apice vegetativo. Tuttavia, la struttura dell'apice radicale differisce da quella dell'apice del fusto , per la presenza della cuffia e perchè alla sua base non si formano mai abbozzi di organi laterali. Nelle angiosperme le cellule meristematiche possono essere organizzate in due modi diversi: • Nel meristema chiuso (quello rappresentato in figura) c'è una separazione netta tra il meristema della radice e quello della cuffia. È il meristema tipico delle graminacee (mais, grano) ma anche di molte dicotiledoni (es.pomodoro). • Nel meristema aperto, invece, il meristema della radice non è nettamente separato da quello della cuffia e le file di cellule della radice sono in continuità con quelle della cuffia. Questo tipo di meristema si trova ad es. nelle leguminose (fava, fagiolo) e in alcune monocotiledoni (es. cipolla, porro). Parenchima fondamentale Parenchima fondamentale: è costituito da cellule con forma poliedrica e parete sottile. Si trova in diverse parti della pianta, ad es. nella corteccia primaria del fusto e delle radici. PARENCHIMA CLOROFILLIANO Il parenchima clorofilliano è formato da cellule cilindriche, tondeggianti o lobate, con un grande vacuolo centrale che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato favorendone la ricezione della luce e l'assorbimento della CO2. Tra le cellule vi sono ampi spazi intercelulari, il parenchima fotosintetico può quindi venire considerato un aerenchima. PARENCHIMA AERIFERO Aerenchima E' molto diffuso nelle radici e nelle piante acquatiche, tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas. PARENCHIMA ACQUIFERO Nelle piante succulente (es. cactus) vi sono cellule parenchimatiche molto grandi, tondeggianti. L'acqua è contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume cellulare, e che contiene sostanze mucillaginose con funzione di trattenere l'acqua. Parenchima che accumula proteine Le proteine sono accumulate all'interno di piccoli vacuoli, un esempio è rappresentato dai granuli di aleurone dell'endosperma (= tessuto nutritivo) dei semi di ricino. Questi sono piccoli vacuoli nei quali le proteine precipitano in seguito alla disidratazione del seme. Nel ricino, i granuli di aleurone contengono uno o più "cristalloidi" (= cristalli proteici) e un "globoide", sferico, costituito da fitina (= inositolo esafosfato di calcio e magnesio). Parenchimi che accumulano oli. Si trovano ad es. nei frutti di avocado e nei semi di ricino, sotto forma di gocce di diverse dimensioni nel citoplasma. PARENCHIMA AMILIFERO Si trova ad es. nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata. All'interno delle cellule si osservano numerosi granuli d'amido; questi sono contenuti negli amiloplasti (un tipo di plastidi) e derivano dalla polimerizzazione di zuccheri prodotti dalla fotosintesi e inviati ai parenchimi di riserva. I parenchimi di riserva possono anche contenere mono- di- e polisaccaridi in soluzione nei vacuoli. Alcuni esempi sono: il glucosio nell'uva e nelle pesche, il saccarosio nella radice di barbabietola e nel fusto della canna da zucchero, l'inulina nei tuberi di dalie e topinambur. Parenchima con cellule contenenti druse L'ossalato di calcio è un sale insolubile in acqua e, in numerose specie vegetali, precipita nel vacuolo formando cristalli con forme differenti. In figura sono rappresentate delle druse, ammassi sferici di cristalli piramidali di ossalato di calcio. I tannini sono composti fenolici che si accumulano nei vacuoli di alcune cellule parenchimatiche e agiscono come repellenti verso numerosi erbivori. Sono abbondanti anche nel legno che ha perso la funzione di conduzione e nelle cortecce, dove impregnano le pareti cellulari e limitano la crescita di funghi e batteri.