Dispensa su mitocondri e respirazione cellulare, Dispense di Biologia

Scarica Dispensa su mitocondri e respirazione cellulare e più Dispense in PDF di Biologia solo su Docsity! Gli organuli intracellulari Prima si parlava dei compartimenti, ora si passa ai veri e propri organi: strutture che hanno un’origine differente. I mitocondri e i cloroplasti sono le centrali energetiche delle cellule eucariote. L’energia può arrivare esclusivamente dalla luce del sole (fototrofi) o da composti chimici (chemiotrofi). I mitocondri Sono presenti in tutte le cellule aerobie degli eucarioti, quindi sia negli animali (chemiotrofi) che nelle piante (fototrofi). Tutti questi organismi infatti traggono energia dalla respirazione cellulare. La loro numerosità all’interno delle cellule è molto variabile: va da qualche decina in protisti, funghi e alghe, fino a qualche migliaio nelle cellule del fegato di un mammifero. È il luogo dove l’energia dei legami chimici viene trasformata in ATP tramite un processo detto fosforilazione ossidativa. È il luogo di ossidazione completa dei composti chimici. La loro membrana esterna è dotata di porine, in grado di far passare liberamente piccole molecole e ioni (fino a 5000 Da) (strutture trasportatrici a beta barrel). Contiene anche una serie di enzimi che si affacciano sul citoplasma, in grado di sintetizzare lipidi specifici della membrana mitocondriale. Lo spazio intermembrana è importante perché ha molti enzimi: alcuni usano ATP come substrato per altri nucleotidi, ma è anche lo spazio in cui vengono spostati i protoni. È fondamentalmente in continuità con il citosol per quanto riguarda piccole molecole, ma è dotato di proteine ed enzimi secreti al suo interno troppo grandi per passare all’esterno tramite le porine. La membrana interna è fatta di creste molto ripiegate: così la superficie disponibile aumenta enormemente. L’aumento è funzionale a contenere gli enzimi del processo respiratorio e i protoni. L’enzima F0-F1ATP-asi si trova qui, inserito nella membrana tramite la parte F0 e sporge la parte della macchina F1. È impermeabile a praticamente tutti i soluti, quindi rende la matrice e lo spazio intermembrana due zone separate. Lo spazio interno è un ambiente acquoso pieno di enzimi solubili, specie quelli del ciclo di Krebs. La matrice contiene anche il DNA e i ribosomi mitocondriali, tutti i substrati propri del batterio che è stato inglobato nella cellula (vedi teoria endosimbiontica per mitocondri e cloroplasti). Pur avendo il suo DNA la matrice è piena anche di proteine citoplasmatiche In quanto membrane i mitocondri sono plastici, possono cambiare forma rapidamente. Non sono collocati a caso ma in corrispondenza del citoscheletro, più nello specifico dove si trovano i microtubuli (immagine di doppia marcatura a fluorescenza). Non sono organelli isolati, ma formano una rete interconnessa. In alcune cellule specializzate i mitocondri si dispongono in modi molto particolari: nelle cellule del miocardio si dispongono a strati tra le fibre contrattili (per fornire ATP); in uno spermatozoo sono arrotolati sulla parte mobile del flagello. L’ipotesi della loro origine è spiegata dalla teoria endosimbiontica. Le indicazioni della simbiosi sono dati da: • metodo di duplicazione: fissione semplice come per i batteri. • Presenza di un’unica molecola di DNA circolare, come quello dei batteri; contiene pochi geni, non ha istoni, e ne sono presenti più copie in un solo mitocondrio. Il genoma mitocondriale non è capace di garantire la vita dell’organello, il resto dell’informazione si trova nel DNA nucleare. • Non hanno una strategia di difesa sulle mutazioni del DNA: mutano molto più rapidamente del DNA nucleare. C’è un’interdipendenza tra nucleo e mitocondri, per questo si parla di simbiosi. Esistono moltissime proteine nei mitocondri che sono codificate da geni presenti nel nucleo. Se guardo le ATP-asi: 2 sono fatte dai mitocondri mentre 15 sono espresse da geni del nucleo. Così la cellula ha il controllo su ciò che accade nel mitocondrio. Il codice genetico: ci sono dei codoni che nel nucleo e nel mitocondrio vengono letti diversamente. Il DNA mitocondriale viene ereditato per via uniparentale, generalmente dalla madre. La cellula paterna non porta i geni extranucleari perché tendenzialmente possiede una quantità di citoplasma di molto inferiore rispetto a quella della cellula materna. Questo è stato scoperto mappando i geni extranucleari, che non si trovano nei cromosomi, e non ci fanno osservare segregazione mendeliana. Inoltre l’eredità citoplasmatica non è influenzata dal fenomeno di sostituzione nucleare. Esistono casi di eredità biparentale (certi funghi) o paterna (per esempio le gimnosperme). Si può ricostruire un albero filogenetico guardando i DNA mitocondriali (finestra temporale più breve rispetto a quello nucleare a causa della maggiore possibilità di mutazione). Esistono malattie e mutazioni mitocondriali che dipendono da eredità materna. Nota bene che i mitocondri hanno molte copie di DNA, quindi non è detto che le mutazioni si trasmettano necessariamente. Non si può prevedere quale sarà il destino della progenie. La scoperta del metabolismo energetico di Mitchell Gli organotrofi hanno un metabolismo molto complesso. La maggior parte dell’energia viene estratta dai mitocondri con la respirazione cellulare e non dalla glicolisi nel citoplasma. La quantità di energia estratta dalla glicolisi è poca, la maggior parte dell’ATP è fatta da un processo ossidoriduttivo nei mitocondri. Quando le molecole incontrano un’accettore si trovano sotto forma ossidata, a più bassa energia. L’energia liberata dove va? Sia dalla glicolisi sia dal metabolismo dei grassi si arriva ad avere Acetil-CoA. Il gruppo acetile entra nella matrice mitocondriale, dove viene ossidato in un ciclo dove si liberano 2 molecole di CO2 e gli elettroni vanno a finire su dei trasportatori che si sono ridotti, NADH e FADH2. I trasportatori donano energia alla catena di trasporto. Noi vogliamo avere dell’ATP: come faccio ad ottenerla da trasportatori ridotti? L’idea era che ci sono molecole riducenti, si libera energia che deve essere catturata per fare ATP. Quando NADH si ossida fa un salto energetico enorme (da -0.32 a +0.82). Per fare ATP ho bisogno di un enzima: ipotesi della fosforilazione a livello di substrato. Ma non si capisce come si fa a passare a un legame fosforico da un composto ridotto. Mitchell propose la teoria chemiosmotica: il meccanismo di passaggio degli elettroni non produce un intermedio ad alta energia, ma permette di trasportare protoni all’esterno della membrana. Devono tornare dentro con l’ATP-asi perché all’esterno si è generato un gradiente chimico. Lo spazio intermembrana era una zona di accumulo di potenziale chimico (che era anche elettrico); per tornare dentro passavano per ATP-asi, enzima che funziona solo in base al gradiente di protoni.