Dispense n 1-6 per preparazione esame scritto e orale, Dispense di Fisiologia

Scarica Dispense n 1-6 per preparazione esame scritto e orale e più Dispense in PDF di Fisiologia solo su Docsity! Fisiologia Umana 1- L’Omeostasi Gli organismi che sopravvivono in habitat difficili sono in grado di sopportare la variabilità esterna mantenendo il loro ambiente interno relativamente stabile, una capacità nota come omeostasi. Il concetto di un ambiente interno relativamente stabile è attribuito al medico francese Claude Bernard (metà 1800); egli notava la stabilità di varie funzioni fisiologiche, quali temperature corporea, frequenza cardiaca e pressione arteriosa. Successivamente il fisiologo Walter B. Cannon (1929) propose un elenco di variabili che sono sotto controllo omeostatico. Il concetto è che l’organismo è in grado di monitorare il proprio stato interno e intraprendere azioni atte a correggere le perturbazioni che minacciano la sua normale funzione. Se il corpo non mantiene l’omeostasi delle variabili critiche elencate da Cannon, la normale funzione viene danneggiata e a questo consegue uno stato di malattia, o condizione patologica. Cos’è l’ambiente interno del corpo? Per gli animali multicellulari è l’ambiente acquoso interno che circonda le cellule, chiamato liquido extracellulare (LEC), esso serve come zona di transizione fra l’ambiente esterno dell’organismo e il liquido intracellulare (LIC). Quando la composizione del liquido extracellulare varia al di là del normale ambito di valori, si attivano meccanismi correttivi che fanno sì che il liquido ritorni alle sue caratteristiche normali. L’omeostasi dipende dall’equilibrio di massa Per mantenere uno stato di omeostasi l’organismo utilizza il principio dell’equilibrio di massa. La legge dell’equilibri di massa dice che se la quantità di una sostanza nell’organismo deve rimanere costante, ogni aumento deve essere compensato da una perdita di pari entità. La quantità di una sostanza del corpo è anche chiamata carico corporeo. La maggior parte delle sostanze entrano nell’organismo dall’esterno, ma alcune (come la CO2) possono essere prodotte internamente dal metabolismo. Per mantenere l’equilibrio di massa l’organismo ha due possilità per quanto riguarda l’eliminazione. L’opzione più semplice è quella di espellere il materiale. L’escrezione è definita come l’espulsione di materiale dall’organismo e avviene attraverso l’urina, le feci, i polmoni e la pelle. Una seconda possibilità per mantenere l’equilibrio di massa è quella di convertire una sostanza in un’altra attraverso il metabolismo. Omeostasi non significa equilibrio In uno stato di omeostasi la composizione di entrambi i compartimenti corporei è relativamente stabile. Questa condizione è uno stato stazionario dinamico. L’aggettivo dinamico indica che i materiali si muovono costantemente avanti e indietro tra i due compartimenti. Esaminando le composizioni di LEC e LIC, troviamo che nei due compartimenti le concentrazioni di diverse sostanze sono differenti. A causa di queste differenze di concentrazione, i due compartimenti liquidi si trovano in uno stato di squilibrio. Nell’organismo vivente l’obiettivo dell’omeostasi è di mantenere lo stato stazionario dinamico dei compartimenti corporei, non di renderli identici. Sistemi di controllo dell’omeostasi Per mantenere l’omeostasi il corpo umano esegue il monitoraggio di alcune funzioni fondamenali. Queste importanti variabili controllate vengono mantenute entro la loro gamma di valori Fisiologia Umana accettabili da meccanismi di controllo fisiologici che intervengono quando le variabili si discostano troppo dal loro valore di riferimento. Esistono due modelli di base di meccanismi di controllo: controllo locale e controllo riflesso a lunga distanza. Nella forma più semplice, un sistema di controllo consiste di tre componenti: segnale di ingresso, centro di controllo o di integrazione e segnale di uscita che crea la risposta appropriata. Controllo locale, limitato ai tessuti Il controllo locale è limitato al tessuto o alla cellula coinvolta: la cellula o il gruppo di cellule rilevano il cambiamento avvenuto nelle immediate vicinanze e rispondono, di solito rilasciando una sostanza chimica. Controllo rifliesso con segnalazione a lunga distanza I cambiamenti che sono diffusi nell’organismo (natura sistemica) per mantenere l’omeostasi richiedono sistemi di controllo più complessi. Si tratta di controllo riflesso quando si vuole indicare una via a lunga distanza che utilizza il sistema nervoso, il sistema endocrino o entrambi. Una via riflessa può essere divisa in due parti: un circuito di risposta riflessa e un circuito a retroazione. Un circuito di risposta consta di 7 tappe: stimolo  sensore o recettore  segnale in ingresso  centro di integrazione  segnale in uscita  bersaglio  risposta Il circuito a retroazione modula la risposta Il circuito che determina la risposta è solo parte di un riflesso. La risposta consiste in un circuito a retroazione, o a feedback, in cui la risposta “torna indietro” a modulare lo stimolo in ingresso della via. Retroazione negativa: Una via nella quale la risposta si oppone o rimuove il segnale. Questi circuiti a feedback negativo stabilizzano la variabile regolata e quindi contribuiscono al mantenimento dell’omeostasi. Retroazione positiva: Alcune vie riflesse non sono omeostatiche. In un processo a retroazione positiva la risposta rafforza lo stimolo invece di diminuirlo o rimuoverlo. La risposta spinge la variabile regolata ancora più lontano dal valore ottimale. 3- Compartimenti funzionali dell’organismo Il corpo ha tre cavità principali: cavità cranica, cavità toracica e cavità addomino-pelvica. Le cavità sono separate tra loro grazie a ossa e tesuti e sono rivestite da membrane tissutali. Da un punto di vista funzionale il corpo ha 3 compartimenti liquidi: LIC all’interno delle cellule e LEC all’esterno a sua volta diviso in plasma e liquido interstiziale. La parete che divide LEC e LIC è la membrana cellulare. Membrane Biologiche Le membrane sono sempre state descritte come un tessuto che rivestiva una cavità o separava due compartimenti. Si parla di membrane mucose, membrana peritoneale, membrana pleurica, membrana pericardica. Queste membrane visibili sono dei tessuti: sottili stati traslucidi di cellule. Fisiologia Umana pressione maggiore a regioni a pressione più bassa. Mentre fluisce, il liquido porta con sé tutti i suoi componenti, incluse sostanze in esso disciolte o sospese. Le membrane cellulari sono selettivamente permeabili. La composizione di lipidi e proteine di una determinata membrana determina quali molecole potranno entrare nella cellula e quali ne possono uscire. Se una membrana permette a una sostanza di attraversarla, si dice che questa è permeabile a tale sostanza. Altrimenti la membrana è detta impermeabile a tale sostanza. La permeabilità di membrana è variabile e può essere modificata alterando le proteine o i lipidi della membrana. Due proprietà di una molecola influenzano il suo movimento attraverso le membrane cellulari: la grandezza e la solubilità della molecola nei lipidi. Le molecole molto piccole e quelle liposolubili possono attraversare la membrana cellulare. Le molecole più grandi, o meno liposolubili, di solito non possono attraversarla, a meno che la cellula non abbia proteine di membrana specifiche per trasportare queste molecole attraverso il doppio strato lipidico. Le molecole lipidiche molto grandi non possono essere trasportate da proteine e devono entrare e uscire dalle cellule in vescicole. Esistono due metodi per descrivere il modo in cui le molecole attraversano le membrane. Il trasporto passivo non richiede apporto di energia. Il trasporto attivo richiede immissione di energia da qualche sorgente esterna, come il legame fosfato ad alta energia dell’ATP. Diffusione La diffusione può essere definita come il movimento di molecole da un’area a concentrazione maggiore a un’altra a concentrazione minore. Essa ha le seguenti proprietà: 1. La diffusione è un processo passivo. Non richiede immissione di energia da alcuna fonte esterna; utilizza l’energia cinetica posseduta da tutte le molecole. 2. Le molecole si muovono da un’area a concentrazione più elevata verso un’area a concentrazione minore. Una differenza di concentrazione di una sostanza tra due zone viene definita gradiente di concentrazione, noto anche come gradiente chimico. Più grande è la differenza di concentrazione, più la diffusione ha luogo velocemente. 3. Il movimento netto di molecole si verifica fino a quando la concentrazione diventa uguale ovunque. La diffusione si ferma quando il sistema ha raggiunto l’equilibrio. 4. La diffusione è rapida su brevi distanze ma è molto più lenta su grandi distanze. 5. La diffusione è direttamente correlata alla temperatura. Con temperature più elevate le molecole si muovono più velocemente. 6. Il tasso di diffusione è inversamente correlato al peso e alla dimensione molecolare. Le molecole più piccole richiedono meno energia per spostarsi a distanza e quindi diffondono più rapidamente. 7. La diffusione può verificarsi in un sistema aperto o attraverso una barriera che separa due compartimenti. Diffusione semplice Solo le molecole liposolubili possono attraversare il doppio strato fosfolipidico. L’acqua e molti nutrienti vitali, ioni e altre molecole che si disciolgono in acqua sono lipofobiche e quindi non inclini a sciogliersi nei lipidi. Fisiologia Umana Le sostanze lipofiliche che possono passare attraverso il centro lipidico di una membrana cellulare si muovono per diffusione. La diffusione diretta attraverso il doppio strato lipidico della membrana è detta diffusione semplice e possiede le seguenti proprietà: 1. La velocità di diffusione dipende dalla capacità della molecola che diffonde di sciogliersi nel doppio strato lipidico della membrana. Possono attraversarla quindi solo lipidi, steroidi e piccole molecole lipofile; un’unica eccezione è l’acqua che, anche essendo polare, in caso di membrane a basso contenuto di colesterolo riesce ad attraversare il doppio strato. 2. Il tasso di diffusione attraverso una membrana è direttamente proporzionale all’area della superficie della membrana. Legge di Fick della diffusione: La velocità della diffusione aumenta quando aumentano l’area di superficie, il gradiente di concentrazione e la permeabilità di membrana. Questa legge è inoltre influenzata da diversi fattori.  La dimensione e la forma della molecola che sta diffondendo.  La liposolubilità della molecola.  La composizione del doppio strato fosfolipidico. La densità di flusso (ovvero tasso di diffusione/area della superficie) corrisponde al gradiente di concentrazione moltiplicato per la permeabilità di membrana. Trasporto mediato da proteine La grande maggioranza dei soluti attraversa le membrane con l’aiuto di proteine di membrana (trasporto mediato). Se il trasporto mediato è passivo e sposta le molecole lungo il loro gradiente di concentrazione, e se il trasporto netto si arresta quando le concentrazioni sono uguali ai due lati della membrana, il processo è noto come diffusione facilitata. Se il trasporto mediato da proteine richiede energia dall’ATP o da altre fonti esterne e sposta una sostanza contro il suo gradiente di concentrazione, il processo è chiamato trasporto attivo. Il trasporto mediato è effettuato da proteine integrali note come trasportatori. Si possono identificare 4 grandi categorie di proteine di membrana: 1. Proteine strutturali. Queste connettono la membrana al citoscheletro per mantenere la forma della cellula, creano giunzioni cellulari che tengono insieme i tessuti e fanno aderire le cellule alla matrice extracellulare legando fibre del citoscheletro al collagene extracellulare e ad altre proteine fibrose. 2. Enzimi di membrana. Questi catalizzano le reazioni chimiche che hanno luogo o sulla superficie esterna o appena dentro la cellula. 3. Recettori di membrana. Fanno parte del sistema di trasmissione di segnali chimici dell’organismo. Il legame di un recettore al suo ligando induce un altro evento di membrana. 4. Trasportatori. Spostano le molecole attraverso le membrane. Ci sono due tipi principali di proteine trasportatrici (canali e carrier). Le proteine canale creano corridoi che collegano direttamente i compartimenti intra ed extracellulare. I carrier si legano ai substrati che trasportano, ma non formano mai una connessione diretta tra il liquido intra ed extracellulare. I carrier sono infatti aperti su un lato o sull’altro della membrana, ma mai su entrambi contemporaneamente. Fisiologia Umana Proteine canale Sono costituite da subunità di proteine transmembrana che formano un agglomerato di cilindri con un poro al centro. Il nome viene assegnato in base alla sostanza a cui permettono il passaggio (es. l’acqua passa attraverso le acquaporine). Sono stati identificati più di 100 tipi di canali ionici. Essi possono essere specifici oppure possono consentire il passaggio di ioni simili per carica e dimensione. La selettività di un canale è determinata dal diametro del suo poro centrale e dalla carica degli aa che delimitano il canale. Le proteine canale sono simili a piccole porte e lo stato di apertura o chiusura è determinato da regioni della molecola proteica che agiscono come “cancelli” mobili. Canali aperti: mantengono il loro cancello aperto per la maggior parte del tempo; Canali controllati: mantengono per la maggior parte del tempo uno stato di chiusura per regolare il movimento degli ioni che li attraversano. Vi sono canali operati chimicamente, il cui meccanismo di apertura è regolato da messaggeri intracellulari o da ligandi extracellulari; canali voltaggio-dipendenti, che si aprono quando lo stato elettrico della cellula cambia; canali operati meccanicamente, i quali rispondono a forze fisiche, come aumenti di pressione e temperatura. Carrier Le proteine trasportatrici si legano a substrati specifici e li trasportano attraverso la membrana cambiando conformazione. Alcuni carrier trasportano solo un tipo di molecole e sono noti come carrier uniporto. Una proteina che sposta più di un tipo di molecola per volta è detto cotrasportatore. Se le molecole trasportate si muovono nella stessa direzione, in uscita dalla cellula o in entrata, le proteine trasportatrici realizzano un carrier simporto. Se le molecole sono trasportate in direzioni opposte, le proteine carrier sono carrier antiporto. I carrier sono proteine grandi e complesse con molteplici subunità. Essi non generano mai un passaggio continuo tra l’interno e l’esterno della cellula. La molecola da trasportare si lega al carrier su una faccia della membrana. Questo legame cambia la conformazione del carrier così che il cancello aperto si chiude. Dopo una breve fase di transizione nella quale entrambi i cancelli sono chiusi, il lato opposto del carrier si apre sull’altra faccia della membrana. Il carrier allora rilascia la molecola da trasportare nel compartimento opposto, avendola trasportata attraverso la membrana senza creare una connessione diretta tra i due compartimenti. Le proteine carrier possono essere suddivise in due categorie, in accordo con la fonte di energia che alimenta il trasporto. La diffusione facilitata utilizza proteine carrier Una famiglia di proteine carrier note come trasportatori GLUT sposta il glucosio e gli zuccheri esosi correlati attraverso le membrane. La diffusione facilitata ha le stesse proprietà della diffusione semplice. Le molecole trasportate si muovono lungo il loro gradiente di concentrazione, il processo non richiede contributo di energia e il movimento netto si ferma all’equilibrio. Le cellule nelle quali ha luogo la diffusione facilitata possono evitare di raggiungere l’equilibrio mantenendo bassa la concentrazione di substrato nella cellula (il glucosio per esempio viene fosforilato). Fisiologia Umana Il potenziale di membrana a riposo è dovuto principalmente al potassio In una cellula permeabile solo a uno ione il potenziale di membrana che si oppone esattamente al gradiente di concentrazione dello ione è detto potenziale di equilibrio o E(ione). Il potenziale di equilibrio per un qualsiasi ione a 37˚C può essere calcolato con l’equazione di Nernst: E(ione) = (61/z) log ([ione]est/[ione]int) La maggior parte delle cellule sono circa 40 vv più permeabili agli ioni K+ rispetto agli ioni Na+, con il risultato che il potenziale di membrana è più vicino a E(K+) di -90 mV che a E(Na+) di +60mV. Una piccola quantità di Na+ fluisce nella cellula, rendendo l’interno della cellula meno negativo di quanto sarebbe se Na+ venisse totalmente escluso. Ulteriore Na+ che entra nella cellula viene contemporaneamente pompato fuori dalla pompa sodio/potassio. Contemporaneamente, gli ioni K+ che sono usciti dalla cellula vengono ripompati dentro sempre dalla stessa ATPasi. Poiché essa aiuta a mantenere il gradiente elettrico, essa è definita pompa elettrogenica. Variazioni di permeabilitá ionica modificano il potenziale di membrana Due fattori influenzano il potenziale di membrana di una cellula: i gradienti di concentrazione dei diversi ioni attraverso la membrana e la permeabilità della membrana a quegli ioni. Se la permeabilità della cellula a uno ione cambia, il potenziale di membrana della cellula cambia. 6- Vie di ricezione dei segnali I segnali chimici, sotto forma di molecole paracrine, autocrine e di ormoni, sono rilasciati dalle cellule nel compartimento extracellulare. Perche’ alcune cellule rispondono ad un certo segnale chimico mentre altre le ignorano? La risposta risiede nella presenza delle PROTEINE RECETTORIALI, sulle cellule beraglio, a cui si legano i segnali chimici. Se una cellula beraglio possiede il recettore per la molecola segnale, il legame del segnale al recettore attivera’ una risposta. Tutte le vie di ricezione dei segnali condividono le seguenti caratteristiche comuni: 1. La molecola segnale e’ un ligando che si lega ad un recettore. Il ligando e’ anche detto primo messaggero, perche’ porta l’informazione alla propria cellula beraglio. 2. Il recettore e’ attivato dal legame con il proprio ligando. 3. Il recettore a sua volta attiva una o piu’ molecole di segnalazione intracellulari. 4. L’ultima molecola della via di ricezione del segnale promuove la sintesi di proteine bersaglio o modifica proteine bersaglio presenti per determinare una risposta. Le proteine recettoriali sono localizzate all’interno della cellula o sulla membrana cellulare. Le proteine recettoriali delle cellule beraglio si possono trovare nel nucleo, nel citosol o sulla membrana cellulare come proteine integrali di membrana. Le molecole segnale LIPOFILE possono diffondere attraverso il doppio strato fosfolipidico della membrana cellulare e legarsi a recettori citosolici o a recettori nucleari. In questi casi, l’attivazione del recettore spesso attiva un gene e induce la sintesi di nuovo mRNA nel nucleo. L’ mRNA funge poi da stampo per la sintesi di nuove proteine. Questo processo e’ relativamente lento. In alcuni casi, l’attivazione del recettore puo’ inattivare, o reprimere, la trascrizione di un gene. Molte molecole lipofile che operano in questo modo sono ORMONI. Le molecole segnale lipofobe non possono diffondere attraverso il doppio strato lipidico della membrana cellulare. Di conseguenza, tali molecole rimangono nel liquido extracellulare e si legano a proteine recettoriali sulla membrana cellulare. Fisiologia Umana Il tempo di risposta nel caso delle vie che fanno uso di recettori di membrana e’ molto rapido. I recottri di membrana possono essere raggruppati in quattro categorie principali: -recettori canale: canali ionici controllati chimicamente (ligando-dipendenti). Il legame del ligando apre o chiude il canale e modifica il flusso di ioni attraverso la membrana. -i recettori enzimatici: il legame del migando attiva un enzima intracellulare -i recettori associati a proteine G: apre un canale ionico o modula un’attivita’ enzimatica. -recettori costituiti da INTEGRINE: modifica il citoscheletro. In tutti i casi, l’informazione portata dalla molecola segnale deve essere trasferita attraverso la membrana cellulare per evocare una risposta intracellulare. Questa trasmissione dell’informazione da un lato all’altro della membrana che coinvolge proteine di membrana e’ nota come trasduzione del segnale. Proteine di membrana partecipano alla trasduzione del segnale La trasduzione del segnale e’ il processo attraverso il quale una molecola segnale extracellulare attiva un recettore di membrana, che a sua volta altera molecole intracellulari evocando una risposta. La molecola segnale extracellulare e’ il primo messaggero e le molecole intracellulari costituiscono un sistema di secondi messageri. Un trasduttore e’ un dispositivo che converte un segnale da una forma ad un altra. 1. Una molecola segnale extracellulare (il primo messaggero) si lega a un recettore di membrana, attivandolo. 2. Il recettore di membrana attivato attiva a sua volta le proteine alle quali e’ associato e avvia la cascata di secondi messaggeri. 3. L’ultimo secondo messaggero della cascata agisce sui beragli intracellulari per creare una risposta. 1) I recettori di membrana e le proteine alle quali sono associati possono:  Attivare delle proteinchinasi, enzimi che trasferiscono un gruppo fosfato da ATP ad una proteina  Attivare enzimi amplificatori che sintetizzano secondi messaggeri intracellulari. 2) Le molecole di secondo messaggero a loro volta:  Modificano lo stato di apertura di canali ionici, generando segnali elettrici attraverso variazioni del potenziale della membrana cellulare.  Aumentano la concentrazione intracellulare di calcio.  Modificano l’attivita’ di enzimi, specialmente proteinchinasi o proteinfosfatasi, enzimi che rimuovono un gruppo fosfato. 3) Le proteine modificate dal legame con ioni calcio o da fosforilazione controllano una o piu’ delle seguenti molecole:  Enzimi delle vie metaboliche  Proteine motrici per la concentrazione muscolare e il movimento del citoscheletro  Proteine che regolano l’espressione genica e la sintesi proteica  Proteine di trasporto attraverso la membrana e proteine recettore. Nelle vie di trasduzione del segnale, il segnale originale non e’ solo trasformato ma anche amplificato. L’amplificazione del segnale converte una molecola segnale in molte molecole di secondo messaggero. Il processo ha inizio con il legame del ligando al suo recettore. Il complesso recettore-ligando attiva quindi un enzima amplificatore, che attiva molte molecole, ciascuna delle quali a sua volta attiva piu’ molecole: permette all’organismo di risparmiare. I recettori enzimatici hanno attivita’ di proteinchinasi o di guanilato ciclasi Fisiologia Umana I recettori enzimatici posseggono due regioni: una regione recettoriale sulla superficie extracellulare della membrana, ed una regione enzimatica sul versante intracellulare. In alcuni casi, la regione recettoriale e quella enzimatica sono parti della stessa molecola proteica. In altri casi, la regione enzimatica e’ costituita da una proteina distinta. Il legame del ligando al recettore attiva l’enzima. Gli enzimi del recettore enzimatici sono proteinchinasici, come la tirosina chinasi o guanilato ciclasi, l’enzima amplificatore che converte GTP in GMP ciclicio (GMPc). La maggior parte delle vie di trasduzione del segnale coinvolge proteine G I recettori associati a proteine G (GPCR) costituiscono una vasta e complessa famiglia di proteine integrali di membrana che attraversano il doppio strato fosfolipidico sette volte. La coda citoplasmatica del recettore si lega ad una molecola di trasduzione trimerica, detta proteina G, associata alla faccia citoplasmatica della membrana. I tipi di ligando che si legano a questi tipi di recettori includono ormoni, fattori di crescita, molecole olfattive, pigmenti visivi e neurotrasmettitori. Le proteine G derivano il loro nome dal fatto che legano la guanosina difosfato (GDP). Lo scambio di GDP con guanosina trifosfato (GTP) attiva la proteina G determinando l’apertura di canali ionici di membrana o la modifica di attivita’ enzimatiche sul lato citoplasmatico della membrana. I due enzimi amplificatori piu’ comuni sono l’adenilato ciclasi e la fosfolipasi C. Molti ormoni lipofobi usano vie che coinvolgono recettori associati a proteine G il secondo messaggero AMP ciclico Il sistema adenilato cilcasi-AMPc accoppiato a proteine G e’ il sistema di trasduzione del segnale per molti ormoni proteici. In questo sistema, l’adenilato ciclasi e’ l’enzima amplificatore che converte ATP nel secondo messaggero AMP ciclico, attivando quindi la proteinchinasi A, che a sua volta fosforila a cascata altre protiene intracellulari. I recettori accoppiati a proteine G usano anche secondi messaggeri derivati da lipidi Quando una molecola segnale attiva questa via, la fosfolipasi c (PL-C) converte un fosfolipide di membrana (fosfatidil-inositolo difosfato) in due diverse molecole di seondo messaggero, il diacilglicerolo e’ l’inositolo trifosfato. Il diacilglicerolo (DAG) e’ un gliceride apolare che rimane nella porzione lipidica della membrana e interagisce con la proteinchinasi c (PK-C), un enzima Ca2+ dipendente associato alla superficie citoplasmatica della membrana. La protein-chinasi C fosforila proteine citosoliche, che proseguono la cascata della trasduzione del segnale. L’inositolo trifosfato (IP3) e’ un secondo messaggero idrosolubile che lascia la membrana ed entra nel citoplasma, dove si lega ad un canale per il calcio sul RE. Il legame di IP3 apre questo canale del Ca2+ e permette di passaggio di ioni Ca2+ dal RE nel citosol. I recettori costituiti da integrine trasferiscono informazioni dalla matrice extracellulare Sul versante extracellulare dalla membrana, i recettori costituiti da integrine si legano a proteine della matrice extracellulare o a ligandi quali anticorpi e molecole coinvolte nella coagulazione del sangue. All’ interno della cellula, le integrine si legano al citoscheletro attraverso proteine di ancoraggio. Il legame del ligando al recettore induce le integrine ad attivare enzimi intracellulari o a modificare l’organizzazione del citoscheletro. Le vie di trasduzione piu’ rapide modificano il flusso di ioni attraverso canali I recettori piu’ semplici sono costituiti da canali ionici a controllo di ligando, e la maggior parte di essi sono recettori di neurotrasmettitori localizzati nel tessuto nervoso e nei muscoli.