Dispense n 9-10 per preparazione esame scritto e orale, Dispense di Fisiologia

Scarica Dispense n 9-10 per preparazione esame scritto e orale e più Dispense in PDF di Fisiologia solo su Docsity! 9 – Sistema Nervoso Centrale Anatomia del SNC A livello macroscopico i tessuti del SNC sono divisi in materia grigia e materia bianca. La materia grigia non contiene mielina, è infatti costituita dai corpi cellulari delle cellule nervose, dai dendriti e dalle parti terminali degli assoni. I corpi cellulari sono disposti in maniera organizzata sia nell’encefalo sia nel midollo spinale. In alcune zone formano strati, mentre in altre si riuniscono i gruppi, detti nuclei. La materia bianca è principalmente costituita da assoni mielinizzati e contiene pochi corpi cellulari. I fasci di assoni che connettono regioni diverse del SNC vengono chiamati tratti o fasci. I fasci del SNC equivalgono ai nervi del SNP. Ossa e tessuto connettivo sostengono e proteggono il SNC L’encefalo è racchiuso in un teschio o cranio osseo, e il midollo spinale decorre in un canale della colonna vertebrale. La segmentazione del corpo è visibile nelle vertebre, che sono sovrapposte l’una all’altra e separate da dischi di tessuto connettivo. I nervi del SNP entrano ed escono dal midollo spinale attraverso piccole aperture presenti tra le vertebre. Tra il tessuto osseo e il SNC ci sono 3 membrane, le meningi. Queste membrane stabilizzano il tessuto nervoso e lo proteggono. Partendo dall’osso e procedendo verso il tessuto nervoso le membrane sono:  La dura madre, la più spessa che contiene vasi venosi che drenano il sangue dall’encefalo attraverso cavità dette seni;  L’aracnoide, connessa lassamente con la membrana più interna, lasciando uno spazio, detto subaracnoideo, tra le due membrane;  La pia madre, più interna, è una membrana sottile che aderisce alla superficie dell’encefalo e del midollo spinale. Associati a questa membrana ci sono i vasi arteriosi che irrorano l’encefalo. L’ultima componente protettiva del SNC è il liquido extracellulare, che funziona da ammortizzatore per il delicato tessuto nervoso. Il LEC è composto da sangue e liquido cerebrospinale con il liquido interstiziale. Il LCS con quello interstiziale costituiscono l’ambiente extracellulare dei neuroni. Il liquido interstiziale è situato internamente alla pia madre. Il LCS si trova nei ventricoli e nello spazio subaracnoideo. Il SNC galleggia nel liquido cerebrospinale Il LCS è una soluzione salina continuamente secreta dai plessi coroidei, che si trovano sulla parete dei ventricoli, sono molto simili al tessuto renale e sono costituiti da capillari ed epitelio di trasporto derivato dall’ependima. Le cellule del plesso coroideo pompano selettivamente il sodio e altri soluti dal plasma nei ventricoli, creando un gradiente osmotico che in seguito causa il passaggio dell’acqua che trascina con sé i soluti. Dai ventricoli, il LCS passa nello spazio subaracnoideo, tra pia madre e aracnoide, circondando encefalo e midollo spinale. Il LCS scorre intorno al tessuto nervoso e viene alla fine assorbito nel plasma per mezzo dei villi, strutture dell’aracnoide. Il LCS ha due funzioni: protezione chimica e protezione fisica. La barriera ematoencefalica protegge il SNC dalle sostanze dannose presenti nel sangue La barriera ematoencefalica: è una barriera funzionale tra il liquido interstiziale e il sangue. Nonostante non sia una barriera assoluta, la permeabilità altamente selettiva dei capillari cerebrali protegge il SNC dalle tossine e dalle fluttuazioni della concentrazione di ormoni, ioni e sostanze neuroattive. Il midollo spinale Il midollo spinale è diviso in 4 regioni (cervicale, toracica, lombare e sacrale). Ciascuna regione spinale dà origine a un paio di nervi spinali, uno per ogni lato. Vicino al midollo spinale il nervo si divide in due branche dette radici. La radice dorsale di ciascun nervo spinale è specializzata nel trasportare informazioni sensoriali in entrata (afferenti). I gangli delle radici dorsali, rigonfiamenti delle radici posti appena al di fuori del midollo spinale, contengono corpi cellulari dei neuroni sensoriali. La radice ventrale trasporta informazioni (efferenti) dal SNC ai muscoli e alle ghiandole. In sezione trasversale, il midollo spinale presenta una parte centrale a forma di H, costituita da una sostanza grigia, circondata da un bordo di sostanza bianca. Le fibre sensoriali, provenienti dalla radice dorsale, fanno sinapsi con interneuroni delle corna dorsali della sostanza grigia. I corpi cellulari delle corna dorsali sono organizzati in due nuclei diversi, uno per l’informazione somatica, uno per l’informazione viscerale. Le corna ventrali della sostanza grigia contengono i corpi cellulari dei motoneuroni che trasportano segnali efferenti ai muscoli e alle ghiandole. Le corna ventrali sono organizzate in nuclei motori somatici e in nuclei autonomici. Le fibre efferenti lasciano il midollo spinale attraverso le radici ventrali. La materia bianca può essere divisa in colonne costituite da fasci di assoni che trasferiscono l’informazione verso l’alto o il basso del midollo spinale. I tratti o fasci ascendenti portano informazioni sensoriali verso l’encefalo. Essi occupano le porzioni dorsali e laterali del midollo spinale. I tratti o fasci discendenti trasportano principalmente segnali efferenti (motori) dall’encefalo verso la periferia. Essi occupano le porzioni ventrali e laterali della sostanza bianca. I tratti propriospinali sono quelli che originano e terminano all’interno del midollo spinale. Il midollo spinale può anche funzionare come centro di integrazione autonomo per semplici riflessi spinali, in cui segnali provenienti da neuroni sensoriali passano attraverso la materia grigia ai neuroni efferenti. Encefalo Delle sei principali divisioni presenti alla nascita soltanto il bulbo, il cervelletto e gli emisferi cerebrali sono visibili quando l’encefalo è mostrato di lato. Le tre divisioni rimanenti (diencefalo, mesencefalo e ponte) sono ricoperte dagli emisferi cerebrali. Il tronco encefalico è la parte più antica dell’encefalo Il tronco encefalico è costituito da materia grigia e materia bianca, ed è simile al midollo spinale dal punto di vista anatomico. Dal tronco encefalico si dipartono dei nervi periferici. Undici delle dodici paia di nervi cranici (II-XII) originano dal tronco encefalico (il I nervo cranico, quello olfattivo, entra invece direttamente nel prosencefalo). I nervi cranici sono classificati in base alle fibre che contengono e sono quindi: sensoriali, motori o misti. Nel tronco encefalico si trovano gruppi discreti di somi nei neuroni (nuclei). Molti di questi nuclei fanno parte della sostanza o formazione reticolare che decorre lungo tutto il tronco encefalico. In questa formazione ci sono numerosi assoni che si incrociano tra loro e si ramificano. I nuclei dl tronco encefalico sono coinvolti in molti processi di base, come per esempio il ciclo sonno-veglia e negli stati di coscienza, nella coordinazione della respirazione, nella regolazione della pressione arteriosa. La capacità di comunicare con il linguaggio è stata divisa in due processi: la combinazione di diversi suoni per formare parole (fonazione) e la combinazione di parole in frasi corrette dal punto di vista grammaticale e del significato. L’integrazione del linguaggio parlato nel cervello umano coinvolge due regioni della corteccia cerebrale: l’area di Wernicke nel lobo temporale e l’area di Broca nel lobo frontale, vicino alla corteccia motoria. I segnali sensoriali, dalle cortecce visiva (lettura) e uditiva (ascolto), vanno prima all’area di Wernicke e poi a quella di Broca, da qui, dopo elaborazione e integrazione, raggiungono la corteccia motoria da cui origina la risposta parlata o scritta. In seguito a danno dell’area di Wernicke, i soggetti non sono più capaci di comprendere alcuna informazione parlata o scritta. Il loro linguaggio è senza senso, in quanto non sono consapevoli dei loro errori. Le frasi sono spesso costituite da parole corrette, ma messe in fila in modo casuale (condizione di afasia recettiva), il soggetto non è quindi in grado di recepire l’informazione sensoriale. Se il danno è nell’area di Broca i soggetti comprendono il linguaggio parlato e scritto ma non sono capaci o quasi di parlare o scrivere. La loro risposta a una domanda può essere costituita da poche sillabe pronunciate con difficoltà e in sequenza più o meno casuale. Questo tipo di invalidità, crea gravi problemi a chi ne è colpito, perché si rende conto degli errori ma non è in grado di correggerli (afasia espressiva). 10 – Fisiologia sensoriale Proprietà generali dei sistemi sensoriali I recettori I recettori vengono suddivisi in 4 gruppi principali, in base al tipo di stimolo al quale sono più sensibili:  Chemocettori: rispondono a sostanze chimiche che si legano al recettore (gusto e olfatto)  Meccanocettori: rispondono a diverse forme di energia meccanica come pressione, vibrazione, gravità, accelerazione e onde sonore (recettori dell’udito)  Termocettori: rispondono alla temperatura  Fotorecettori: alla luce La trasduzione sensoriale converte gli stimoli in potenziali graduati La trasduzione converte l’energia dello stimolo in informazioni che possono essere elaborate dal sistema nervoso. In molti recettori lo stimolo provoca direttamente l’apertura o la chiusura di canali ionici e quindi il cambiamento del potenziale di membrana. In altri recettori la trasduzione sensoriale comprende uno stadio intermedio e utilizza secondi messaggeri per provocare la variazione del potenziale di riposo. Ogni tipo di recettore ha uno stimolo adeguato, cioè una particolare forma di energia alla quale è più sensibile. Tuttavia essi possono rispondere anche a forme di energia diverse se l’intensità è particolarmente alta. Il minimo stimolo richiesto per attivare un recettore è definito stimolo soglia. Si definisce potenziale di recettore la variazione del potenziale di riposo del recettore sensoriale. I neuroni sensoriali hanno un campo recettivo I neuroni della sensibilità somatica e i recettori visivi sono attivati da stimoli che cadono in una specifica area, definita campo recettoriale o recettivo del neurone. Nel caso più semplice, un campo recettivo corrisponde a un neurone sensoriale che viene detto neurone sensoriale primario, che a sua volta fa sinapsi su un neurone del SNC detto neurone sensoriale secondario. I neuroni sensoriali connessi a campi recettivi limitrofi possono mostrare una convergenza, per cui molti neuroni presinaptici convergono su un numero minore di neuroni postsinaptici. La convergenza dei neuroni sensoriali permette a molti stimoli sottosoglia che arrivano simultaneamente di sommarsi a livello del neurone postsinaptico (secondario). Quando molti neuroni primari convergono su un solo neurone postsinaptico secondario i loro campi recettivi si sommano e formano un unico campo recettivo secondario di maggiori dimensioni. La dimensione del campo recettivo secondario determina la risoluzione spaziale dello stimolo. Il SNC integra l’informazione sensoriale Essendoci un continuo bombardamento di stimoli sui recettori sensoriali, il SNC può “spegnere” alcuni stimoli per evitare di essere sopraffatto dalle informazioni. La soglia percettiva è il livello di intensità dello stimolo necessario affinché se ne abbia coscienza. La riduzione della percezione di uno stimolo, o assuefazione, si ottiene per mezzo di una modulazione inibitoria. Essa riduce uno stimolo sopra soglia fino al di sotto del livello di percezione. Si verifica spesso nei neuroni di secondo ordine o di ordine superiore della via sensoriale. La codificazione e l’elaborazione descrivono le proprietà dello stimolo Il SNC deve distinguere le 4 proprietà di uno stimolo:  Modalità sensoriale: Indicata dalla specifica popolazione di neuroni sensoriali attivati e dalla zona cerebrale a cui viene indirizzata l’informazione. Ogni modalità può essere suddivisa in submodalità: per esempio, la visione dei colori è divisa in rosso, blu e verde a seconda della lunghezza d’onda che stimola più intensamente i diversi tipi di fotorecettori. Il cervello, inoltre, associa un segnale che proviene da uno specifico gruppo di recettori a una modalità specifica. Questa associazione 1:1 di un recettore con un tipo di sensibilità viene definita codice della linea marcata: l’informazione sulla modalità dello stimolo è intrinseca alla via nervosa afferente utilizzata.  Localizzazione dello stimolo: È codificata in base ai campi recettoriali che sono attivati. Le aree sensoriali del cervello sono altamente organizzate in funzione della provenienza dei segnali afferenti. Questa organizzazione fa sì che nei centri di elaborazione cerebrale si conservi la disposizione topografica dei recettori. L’inibizione laterale è una strategia per migliorare la localizzazione di uno stimolo, essa infatti aumenta il contrasto tra i campi recettivi maggiormente attivati e quelli vicini (la via più vicina allo stimolo inibisce le vie circostanti, così da aumentare la discriminazione dello stimolo).  Intensità dello stimolo: È codificata in due modi: con il numero di recettori attivati (codifica di popolazione: più recettori possono funzionare insieme per far arrivare al SNC più informazioni rispetto a quelle che verrebbero fornite da un solo recettore) e con la frequenza dei loro potenziali d’azione (codifica in frequenza). La codifica di popolazione per l’intensità si ha perché non tutti i recettori hanno la stessa soglia per il loro stimolo adeguato.  Durata dello stimolo: Viene codificata in maniera simile per mezzo della durata della serie dei potenziali d’azione nel neurone sensoriale. Più dura lo stimolo nel tempo, più prolungata sarà la serie dei potenziali d’azione generati nel neurone primario. Tuttavia se lo stimolo persiste alcuni recettori si adattano, cioè smettono di rispondere. Per questo, possiamo classificare i recettori in due gruppi in base a come si adattano a una stimolazione continua. I recettori a lento adattamento, recettori tonici, scaricano ad alta frequenza quando vengono attivati e, anche con frequenza leggermente più bassa, continuano a scaricare per tutta la durata della stimolazione. I recettori a rapido adattamento, recettori fasici, si attivano solo all’inizio della sollecitazione e smettono di rispondere se l’intensità dello stimolo resta costante. Questi recettori sono particolarmente adatti a rispondere a variazioni di un parametro. L’adattamento dei recettori fasici ci permette di filtrare le informazioni sensoriali non essenziali, a vantaggio di quelle nuove o più importanti. Sensi somatici Abbiamo quattro modalità somatosensoriali: tatto-pressione, propriocezione, temperatura e nocicezione. Le vie della percezione somatica proiettano alla corteccia somatosensoriale e al cervelletto I recettori per i sensi somatici si trovano nella cute, nell’apparato osteoarticolare e nei visceri. L’attivazione dei recettori porta alla generazione dei potenziali d’azione nei corrispondenti neuroni sensoriali primari. Tutti i neuroni sensoriali secondari decussano, quindi tutte le sensazioni provenienti dall’emisoma sx sono elaborate dalla parte dx dell’encefalo e viceversa. I neuroni secondari per la nocicezione, per la temperatura e per gli stimoli tattili grossolani attraversano il piano mediano nel midollo spinale e poi risalgono all’encefalo. Quelli per la propriocezione e la sensibilità epicritica l’attraversano nel bulbo. I neuroni sensoriali secondari nel talamo fanno sinapsi sul neurone sensoriale terziario che, a sua volta, proietta alla regione somatosensoriale della corteccia cerebrale. La corteccia somatosensoriale è la parte del cervello che riconosce da dove provengono le vie sensoriali ascendenti. Ciascuna via sensitiva ha una regione corrispondente nella corteccia. I recettori per il tatto rispondono a stimoli diversi I recettori per il tatto si trovano nella cute e nelle regioni più profonde del nostro organismo (visceri); essi sono però diversi tra loro. Alcuni sono costituiti da terminazioni nervose libere, come quelli che rispondono agli stimoli nocivi; altri hanno struttura più complessa (difficili da studiare). I corpuscoli del Pacini che sono sensibili alla vibrazione sono tra i più grandi recettori del nostro organismo (ci permettono di avere più conoscenze). Essi rispondono soprattutto alle vibrazioni ad alta frequenza, la cui energia viene trasferita tramite la capsula di tessuto connettivo alle terminazioni nervose, dove apre dei canali ionici meccano-dipendenti. I corpuscoli del Pacini sono recettori fasici a rapido adattamento, e questa proprietà permette loro di rispondere a variazioni dello stimolo, ma poi di ignorarlo se rimane costante. I recettori per la temperatura sono terminazioni nervose libere Sono localizzate nello strato sottocutaneo e possono essere recettori per il freddo o recettori per il caldo. I termocettori utilizzano una famiglia di canali cationici chiamati canali TRP (canali a variazione transitoria di potenziale). Dopo i 45˚C si attivano i nocicettori. I nocicettori innescano risposte di difesa I nocicettori sono attivati da stimoli intensi di diversa natura: chimica, meccanica o termica, che potrebbero causare un danno tissutale. Il dolore dà inizio a risposte di tipo adattativo e di difesa. I nocicettori non si trovano soltanto nella cute (es. muscoli). Quando sono attivati possono essere cristallino è molto più grande e occupata dal corpo vitreo o umor vitreo, matrice gelatinosa e trasparente che contribuisce a mantenere la forma dell’occhio. La parete esterna dell’occhio, la sclera, è costituita da tessuto connettivo. La luce entra nell’occhio attraverso la cornea, disco di tessuto trasparente posto sulla superficie anteriore che si continua con la sclera. La luce dopo aver attraversato l’umor acqueo, passa attraverso la pupilla e colpisce il cristallino, che presenta due superfici convesse. Cornea e cristallino assieme fanno deviare i raggi luminosi e li concentrano sulla retina, membrana sensibile alla luce che contiene i fotorecettori. La retina è attraversata da piccole arterie e vene che escono come raggi da una zona chiara, il disco ottico, che corrisponde al punto in cui gli assoni, che originano dalle cellule gangliari della retina, si riuniscono per formare il nervo ottico (II nervo cranico) e lasciano l’occhio. Lateralmente al disco ottico c’è un piccolo disco scuro la fovea che insieme alla macula, sottile anello di tessuto che la circonda, è la regione con la maggiore acuità visiva della retina. Il nervo ottico di ciascun occhio si dirige verso il chiasma ottico, in cui le fibre si incrociano passando al lato opposto. Dopo aver fatto sinapsi nel corpo genicolato laterale o nucleo genicolato laterale del talamo, la via visiva termina nel lobo occipitale a livello della corteccia visiva. La luce entra nell’occhio attraverso la pupilla Nella prima fase dell’elaborazione visiva, la luce proveniente dall’ambiente entra nell’occhio. Prima di arrivare alla retina, la luce è modificata in diversi modi. Dapprima, la quantità della luce che raggiunge i fotorecettori viene modulata da cambiamenti nella dimensione della pupilla. Poi la luce viene messa a fuoco da modificazioni della forma del cristallino. In piena luce, la pupilla si restringe fino a un diametro di 1,5 mm, questo per mezzo del sistema parasimpatico che fa contrarre il muscolo costrittore, muscolo circolare che circonda la pupilla. Al buio la pupilla si dilata fino a 8 mm e la dilatazione viene mediata dal sistema simpatico che fa contrarre i muscoli radiali che sono disposti perpendicolarmente ai muscoli circolari. Oltre a regolare la quantità di luce che colpisce la retina, le pupille determinano quella che viene definita profondità di campo. Il cristallino mette a fuoco la luce sulla retina Quando i raggi passano dall’aria a un mezzo di differente densità vengono deviati, si ha cioè rifrazione. La luce che penetra nell’occhio viene quindi rifratta due volte: due terzi della rifrazione si hanno quando la luce attraversa la cornea e un terzo quando attraversa il cristallino. L’angolo della rifrazione dipende da due fattori: la differenza di densità tra i due mezzi e l’angolo con cui i raggi luminosi colpiscono la superficie del mezzo in cui stanno entrando. Quando una lente convessa è attraversata da onde luminose parallele, si definisce punto focale il punto in cui convergono i raggi. Con accomodazione si definisce il processo con cui l’occhio modifica la forma del cristallino per mettere a fuoco gli oggetti. Come può il cristallino, che è una lente trasparente e non contiene fibre muscolari, variare la propria forma? Questo è possibile grazie al muscolo ciliare, un anello di muscolatura liscia che circonda il cristallino, a cui questo è ancorato da legamenti non elastici che costituiscono la zonula. Quando i muscoli ciliari sono rilasciati, l’anello si allarga e il cristallino assume una forma più appiattita. Quando i muscoli ciliari, che sono circolari, si contraggono, l’anello muscolare si restringe, diminuisce la tensione della zonula e il cristallino diventa più sferico. La foto trasduzione avviene nella retina Nella seconda fase dell’elaborazione dell’informazione visiva, i fotorecettori della retina convertono l’energia luminosa in segnali elettrici. Per l’uomo la luce visibile è limitata all’energia elettromagnetica le cui onde hanno una frequenza compresa tra 4 e 7,5 x 10ˆ14 cicli/sec (Hz) e una lunghezza d’onda compresa tra 400 e 750 nm. L’energia elettromagnetica è misurata in unità dette fotoni. La fototrasduzione è il processo attraverso cui gli animali convertono energia luminosa in segnali elettrici. Ci sono 5 tipi di neuroni negli strati della reina: fotorecettori, cellule bipolari, cellule gangliari, cellule amacrine e cellule orizzontali. La porzione fotosensibile della retina è rivestita da uno strato epiteliale di colore nero detto epitelio pigmentato. La sua funzione è quella di assorbire tutti i raggi luminosi non catturati dai fotorecettori, impedendo alla luce di venire riflessa all’interno dell’occhio ed evitando distorsioni dell’immagine visiva.  Fotorecettori: Sono i neuroni che convertono l’energia luminosa in segnali elettrici. Ci sono due tipi principali di fotorecettori, i coni e i bastoncelli, questi si trovano nello strato più profondo, con le loro estremità fotosensibili a contatto con l’epitelio pigmentato. Unica eccezione è costituita dalla fovea, piccola zona della retina in cui non vi sono né neuroni né vasi sanguigni, quindi i fotorecettori ricevono direttamente i raggi luminosi con una minima dispersione. La fovea e la macula che la circonda sono perciò le zone a maggior acuità visiva.  Cellule bipolari: Ai recettori di queste cellule vengono passate le informazioni sensoriali sullo stimolo luminoso  Neuroni gangliari: Lo step successivo con cui fanno sinapsi le cellule bipolari. Il nervo ottico è formato dagli assoni delle cellule gangliari e lascia l’occhio a livello del disco ottico. Il disco ottico è privo di recettori e quindi le immagini che vengono proiettate su di esso non vengono viste, dando origine alla macchia cieca. I fotorecettori trasducono il segnale luminoso in segnali elettrici I bastoncelli sono efficienti in condizioni di luce scarsa e quindi permettono la visione macrocromatica notturna (oggetti non a colori ma in bianco e nero). I bastoncelli sono più numerosi dei coni, con un rapporto 20:1, tranne a livello della fovea che è ostituita esclusivamente da coni. I coni sono responsabili della maggior acuità visiva e della visione dei colori. Sia i coni sia i bastoncelli hanno la stessa struttura di base: un segmento esterno in contatto con l’epitelio pigmentato della retina, un segmento interno che contiene il nucleo cellulare e gli organi deputati alla sintesi dell’ATP e delle proteine, un segmento basale che fa sinapsi con le cellule bipolari sulle quali rilascia glutammato. I pigmenti visivi, sensibili alla luce, sono legati ai dischi membranosi nei segmenti esterni dei fotorecettori. Questi pigmenti danno il via alla trasduzione. I bastoncelli contengono solo un tipo di pigmento visivo, la rodopsina, mentre i coni hanno tre pigmenti diversi correlati strettamente alla rodopsina. I coni contengono pigmenti visivi che vengono eccitati da luce di differente lunghezza d’onda. Nell’occhio ci sono tre tipi di coni: per il rosso, per il verde e per il blu. La fototrasduzione. La rodopsina è costituita da due molecole: l’opsina, una proteina intrinseca della membrana dei dischi, e il retinale, un derivato della vitamina A, che è la porzione del pigmento che assorbe effettivamente la luce. In assenza di luce, il retinale si lega al sito di legame dell’opsina. Quando viene attivato anche da un solo fotone, il retinale assume una nuova configurazione e viene rilasciato dall’opsina in un processo detto sbiancamento. I bastoncelli hanno 3 tipi principali di canali per i cationi: canali regolati da nucleotidi ciclici (CNG) che prmettono l’ingresso di Na+ e Ca2+ dentro i bastoncelli, canali per il K+ che fanno uscire questo ione dai bastoncelli e canali voltaggio dipendenti per il calcio a livello della terminazione sinaptica che aiutano la regolazione dell’esocitosi del neurotrasmettitore. Quando i bastoncelli sono al buio e la rodopsina non è attiva, i livelli di GMPc nel bastoncello sono alti e i canali CNG e quelli per il K+ sono aperti. L’ingresso di ioni sodio e calcio è maggiore dell’uscita di potassio, così che i bastoncelli si depolarizzano a un valore medio di circa -40 mV. A questo potenziale i canali voltaggio dipendenti per il calcio sono aperti e c’è un rilascio continuo o tonico del neurotrasmettitore glutammato dal bastoncello verso la cellula bipolare adiacente. Quando la luce attiva la rodopsina, viene innescata una cascata di secondi messaggeri a opera della trasducina (proteina G). Questa cascata fa ridurre la concentrazione intracellulare di GMPc, che a sua volta causa la chiusura dei canali CNG. Questa riduzione dell’ingresso dei cationi, associata all’uscita continua di K+, causa iperpolarizzazione della cellula. Tutto ciò porta alla diminuzione del rilascio del neurotrasmettitore sulle cellule bipolari. Una luce molto intensa chiuderà tutti i canali CNG e bloccherà del tutto il rilascio di neurotrasmettitore. Dopo essere stato attivato, il retinale diffonde all’esterno del bastoncello portandosi verso l’epitelio pigmentato, in cui viene ridotto in forma inattiva prima di tornare nel bastoncello ed essere legato nuovamente all’opsina. L’elaborazione del segnale inizia nella retina Una delle caratteristiche distintive dell’elaborazione del segnale nella retina è la convergenza, in cui più neuroni fanno sinapsi su una singola cellula postinaptica. A loro volta molte cellule bipolari innervano una sola cellula gangliare, così che l’informazione proveniente da centinaia di milioni di fotorecettori si condensa in un solo milione di assoni che lascia l’occhio con il nervo ottico. La convergenza è minima a livello della fovea, dove alcuni coni sono in rapporto 1:1 con il loro neurone bipolare. La convergenza è invece massina ai bordi esterni della retina. L’elaborazione retinica viene compiuta anche per mezzo di due ulteriori tipi cellulari: le cellule orizzontali che realizzano sinapsi sui fotorecettori e sulle cellule bipolari, e le cellule amacrine che mettono in comunicazione le cellule bipolari con le cellule gangliari.  Cellule bipolari: Il glutammato viene rilasciato dai fotorecettori sulle cellule bipolari dà l’avvio all’elaborazione del segnale. Ci sono due tipi di cellule bipolari, luce-on e luce-off. Le cellule bipolari on sono attivate alla luce, quando la secrezione di glutammato dai fotorecettori diminuisce. Al buio, le cellule bipolari on sono inibite dal rilascio di glutammato. Le cellule bipolari off sono eccitate al rilascio di glutammato al buio, mentre alla luce con meno glutammato sono inibite. Le cellule bipolari on hanno un recettore metabotropico per il glutammato chiamato mGluR6 che interpolarizza la cellula quando il recettore lega il glutammato al buio. Quando mGluR6 non è attivato, la cellula bipolare on depolarizza. Le cellule bipolari off hanno un recettore ionotropico per il glutammato che apre canali ionici e depolarizza la cellula bipolare off al buio.  Cellule gangliari: Le cellule bipolari fanno sinapsi con le cellule gangliari che si trovano sulla superficie della retina. Ciascuna cellula gangliare riceve informazioni da una zona