Il cervello (riassunto), Appunti di Neuroscienze

Scarica Il cervello (riassunto) e più Appunti in PDF di Neuroscienze solo su Docsity! IL CERVELLO CAPITOLO 1: INTRODUZIONE 1. Terminologia anatomica L’encefalo e il midollo spinale sono organizzati secondo due assi principali: l’ASSE ROSTRO-CAUDALE e L’ASSE DORSO-VENTRALE. Con l’acquisizione della deambulazione bipede, il cranio dell’uomo subisce una rotazione di 90° rispetto alla colonna vertebrale e, di conseguenza, il SNC subisce una identica rotazione del cervello rispetto al tronco dell’encefalo e al midollo spinale. Il SNC e le strutture che lo costituiscono sono tutte tridimensionali e pertanto tre assi sono necessari per localizzare qualsiasi punto su tali strutture. In neuroanatomia vengono utilizzati i piani orizzontale, coronale e sagittale. Una sezione del SNC secondo i piani anatomici di riferimento non permette tuttavia una definizione del tutto priva di ambiguità. E’ necessario introdurre ulteriori convenzioni per abolire ogni possibilità di ambiguità. Queste convenzioni sono: una sezione frontale deve essere guardata da dietro, una sezione orizzontale dall’alto e una sagittale in modo che la parte anteriore rimanga sulla sinistra dell’osservatore. 2. Le unità elementari del sistema nervoso Il cervello umano è costituito da 25 miliardi di cellule nervose (i neuroni) che sono capaci di generare e trasmettere informazioni attraverso impulsi elettrici e che, grazie alle loro connessioni, formano una complessa e intricata rete. Cajal ha portato alla formulazione della teoria del neurone, che è basata su 4 postulati ampiamente confermati: 1. Il neurone è un’unità anatomica; 2. Il neurone è un’unità funzionale, un singolo neurone viene influenzato solo da quelli con cui comunica; 3. Il neurone è un’unità genetica, tutti i neuroni originano da un’unica cellula progenitrice, il neuroblasto; 4. Il neurone è un’unità trofica, il taglio dell’assone produce una degenerazione sia della parte a valle sia della parte a monte del neurone. La colorazione di Golgi ha permesso di studiare la morfologia dei neuroni ed è stato possibile classificare moltissimi tipi neuronali differenti. Esiste tuttavia una caratteristica comune a tutti i tipi neuronali che ha anche un evidente correlato funzionale: la lunghezza dell’assone. Tale caratteristica ci permette di identificare i NEURONI DI PROIEZIONE, cellule con assoni molto lunghi (neuroni di I tipo) e gli INTERNEURONI, cellule con assone corto (neuroni di II tipo). La funzione degli interneuroni è quella di modulare l’attività dei neuroni di proiezione. I neuroni sono unità funzionali responsabili dell’invio dei messaggi nervosi e pertanto sono dotati di strutture specializzate per inviare segnali ad altre cellule anche a grande distanza in maniera rapida e precisa. 3. Anatomia macroscopica del sistema nervoso Il sistema nervoso è formato dal SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC) e dal SISTEMA NERVOSO PERIFERICO (SNP). Il SNC è costituito dal MIDOLLO SPINALE e dall’ENCEFALO. 3.1 Il midollo spinale Il midollo spinale (Ms) rappresenta la porzione più caudale del SNC, è contenuto nel canale vertebrale, canale osseo costituito dalle vertebre e rivestito da tre membrane formate di tessuto connettivo che dall’esterno verso l’interno sono: la dura madre, l’aracnoide e la pia madre. Il Ms viene suddiviso in 4 segmenti principali: cervicale, toracico, lombare e sacrale. Il midollo spinale riceve, attraverso i nervi sensitivi, l’informazione sensoriale dalla cute, dalle articolazioni e dai muscoli di tutto il corpo e controlla tutti i muscoli striati del corpo permettendo così sia l’attività motoria riflessa sia l’attività motoria volontaria. 3.2 L’encefalo L’encefalo, rivestito anch’esso da tre meningi, è alloggiato nella scatola cranica ed è costituito dal CERVELLO, TRONCO DELL’ENCEFALO e CERVELLETTO. Il tronco dell’encefalo è costituito da tre strutture principali: il bulbo, il ponte e il mesencefalo. Il bulbo (o mielencefalo) rappresenta l’estensione rostrale del midollo spinale. In esso sono contenuti parecchi centri vitali che regolano le funzioni respiratoria, cardiovascolare e gastrointestinale. La sua lesione è mortale. Il ponte (o metencefalo) è posto rostralmente al bulbo. Esso contiene strutture che mettono in comunicazione gli emisferi cerebrali con il cervelletto. Il mesencefalo, situato rostralmente al ponte, contiene centri importanti nel controllo della motilità oculare e della motilità riflessa indotta da stimoli visivi e uditivi. Il cervelletto è così definito perché presenta un’organizzazione macroscopica simile a quella del cervello, essendo costituito da un mantello corticale e da nuclei profondi. Il cervelletto appare importante per la coordinazione dei movimenti e per certi aspetti di apprendimento motorio. Il mesencefalo, il ponte e il bulbo originano il cosiddetto cordencefalo, che rappresenta un abbozzo delle future parti del SNC. La porzione più rostrale del tubo neurale è costituito da due parti: il diencefalo caudalmente e il telencefalo rostralmente. Il DIENCEFALO viene suddiviso in: talamo e ipotalamo. Il talamo rappresenta una grande stazione, posta al centro del cervello, in cui arrivano tutte le informazioni sensoriali della periferia. Il talamo ridistribuisce tali informazioni al telencefalo. L’ipotalamo, posto ventralmente e rostralmente al talamo, rappresenta una struttura cruciale nel controllo del sistema nervoso autonomo e nella regolazione della secrezione ormonale. Il TELENCEFALO costituisce gli emisferi cerebrali ed è composto dai gangli della base e dalla corteccia cerebrale. Gli emisferi cerebrali sono collegati tra loro da un robusto fascio di fibre definito corpo calloso. Selezionando una qualsiasi struttura del SNC, essa appare costituita da regioni di color grigio roseo (sostanza grigia) e da regioni di color bianco (sostanza bianca). 3.3 Il sistema ventricolare La natura tubolare del sistema nervoso, presente durante lo sviluppo embrionale, permane anche quando si raggiunge la completa maturazione. Ciò comporta la presenza all’interno del SNC di 4 cavità, definite VENTRICOLI, in comunicazione tra loro. I primi due ventricolo sono localizzati negli emisferi cerebrali e comunicano con il terzo ventricolo che occupa una posizione mediana tra i due emisferi. Il terzo ventricolo è poi in comunicazione con il quarto ventricolo. Il quarto ventricolo si trova tra il ponte e il bulbo. 3.4 Il sistema nervoso periferico I nervi periferici si distinguono in NERVI SPINALI, che hanno connessioni esclusivamente con il midollo spinale, e NERVI CRANICI, che con sole due eccezioni (nervo ottico e olfattorio) hanno connessioni con il tronco dell’encefalo. I nervi periferici sono costituiti da fibre motorie e fibre sensitive. Le fibre motorie sono anche definite efferenti perché trasportano comandi in uscita dai neuroni del SNC che controllano i muscoli striati. Le fibre sensitive sono anche definite afferenti perché trasportano al SNC informazioni provenienti dalla cute, dalle articolazioni e dai muscoli. Compongono i nervi periferici anche le fibre nervose che appartengono al sistema nervoso autonomo (SNA). Il SNA è quella parte del sistema nervoso che si rivolge 2. I nuclei dei nervi cranici I nuclei dei nervi cranici formano sette colonne cellulari longitudinali. La colonna motrice che innerva i muscoli somatici si trova vicino alla linea mediana ed è costituita da 4 nuclei motori, 3 per il controllo degli occhi, oculomotore, trocleare, abducente e il quarto, l’ipoglosso, per il controllo della lingua. Più ventralmente e lateralmente una seconda colonna motoria è anch’essa costituita da 4 nuclei: il nucleo motore del nervo trigemino, il nucleo del nervo facciale, i nuclei dei nervi glossofaringeo e vago, situati nel bulbo. Più caudalmente in questa colonna è situato il nucleo del nervo accessorio spinale, che innerva alcuni muscoli rotatori del collo. Più dorsalmente alla colonna precedente è localizzata la terza colonna neuronale (motrice viscerale) costituita da 4 nuclei che rappresentano le fibre pregangliari del sistema parasimpatico craniale. Nella porzione rostrale del bulbo la colonna motrice viscerale è rappresentata da 2 nuclei parasimpatici: il nucleo salivatorio superiore e il nucleo salivatorio inferiore. Le fibre dei due nuclei terminano nei gangli parasimpatici del capo che innervano le ghiandole salivari e lacrimali. Lateralmente alla colonna motoria viscerale generale si trovano le colonne sensitive viscerale generale e viscerale speciale che sono localizzate solamente nel bulbo. Più lateralmente nella parte rostrale del bulbo e caudale del ponte si trova la colonna sensitiva somatica speciale rappresentata dai nuclei del nervo vestibolococleare. La colonna sensitiva somatica generale è la colonna più laterale ed è costituita dalle tre sezioni del nucleo sensitivo del nervo trigemino. 3. La formazione reticolare Le cellule della formazione reticolare formano una rete diffusa che si estende dal ponte al mesencefalo e nella quale sono localizzati i nuclei dei nervi cranici. Molti neuroni reticolari presentano un’arborizzazione dendritica perpendicolare all’asse principale del tronco e possiedono assoni che ascendono e discendono per tutta l’estensione del tronco e sono pertanto morfologicamente simili ai neuroni propriospinali. Una caratteristica peculiare dei neuroni reticolari è di possedere una rete diffusa di connessioni. Non tutta la formazione reticolare si presenta come un sistema diffuso: in essa è possibile identificare ammassi nucleari relativamente circoscritti quali il locus coeruleus nella parte caudale del mesencefalo, i nuclei del rafe lungo la linea mediana, la porzione mediale a grandi cellule e la porzione laterale a piccole cellule. La formazione reticolare possiede una struttura anatomica adatta a raccogliere e a distribuire informazione da varie regioni cerebrali, è cioè un CENTRO DI INTEGRAZIONE. Riceve un’enorme quantità di informazioni sia da afferenze dirette di natura somatosensoriale provenienti dal midollo spinale, sia da collaterali delle vie specifiche della sensibilità. La corteccia cerebrale invia poi alla formazione reticolare sia fibre dirette che collaterali della via cortico-spinale motoria. Infine sulla formazione reticolare convergono proiezioni di natura viscerale discendenti dall’ipotalamo e ascendenti dalla periferia. Attraverso sistemi diffusi prevalentemente ascendenti essa controllo gli stati di coscienza; grazie alle sue molteplici connessioni svolge una funzione integrativa sia dell’attività riflessa somatica del tronco, sia del controllo vegetativo della respirazione e del sistema cardiovascolare. Infine attraverso le vie discendenti al midollo spinale influenza il tono posturale e controlla le afferenze sensoriali. 4. I nuclei del tronco dell’encefalo Nel tronco si trovano stazione intermedie di alcune vie ascendenti della sensibilità, nuclei coinvolti in vie motorie discendenti o strutture facenti parte di circuiti sottocorticali. La porzione dorsale del mesencefalo è costituita da due protuberanze pari e simmetriche, i collicoli. I due collicoli localizzati rostralmente sono definiti superiori, quelli posti più caudalmente sono definiti collicoli inferiori. I collicoli superiori sono costituiti da sette lamine cellulari che possono essere raggruppate in strati superficiali, strati intermedi e strati profondi. Non esistono praticamente connessioni tra gli strati. I collicoli superiori possono essere considerati quindi costituiti da due strutture principali: gli strati superficiali, che è parte di una via visiva e gli strati intermedio-profondi, che è parte di una via discendente coinvolta nel controllo dei movimenti del capo e degli occhi. I collicoli inferiori non presentano una struttura laminare ma sono costituiti da vari subnuclei e sono implicati in funzioni di tipo uditivo. Nella regione cerebrale del mesencefalo, immerso nella formazione reticolare, si trova un grosso nucleo a funzione motoria, il NUCLEO ROSSO. Più ventralmente nella parte rostrale del mesencefalo, è localizzata una struttura che nel cervello tagliato a fresco presenta un colore nerastro ed è pertanto definita SUBSTANTIA NIGRA. Nel ponte sono localizzati aggregati cellulari, i nuclei pontini, che rappresentano un’importante stazione dei circuiti cerebellari. Nella parte caudale del ponte è presente una serie di nuclei coinvolti nella trasmissione dell’informazione acustica e definito complesso olivare superiore. Infine nel bulbo è presente una struttura fittamente popolata da piccole cellule e ripiegata più volte che prende il nome di oliva inferiore. Fornisce importanti afferenze al cervelletto. 5. Le vie del tronco dell’encefalo Il tronco dell’encefalo è attraversato da sistemi di fibre ascendenti sensitive e da sistemi discendenti motori. Secondo Kuypers, le vie discendenti del tronco si dividono in due gruppi: le vie ventromediali e le vie dorsolaterali. Le vie ventromediali sono vie dirette e decorrono nei cordoni bianchi anteriori del midollo spinale e terminano nelle porzioni ventromediali della zona intermedia delle corna grigie anteriori. Le vie dorsolaterali, invece, sono vie che incrociano la linea mediana e decorrono nei cordoni laterali del midollo spinale terminando nella porzione dorsolaterale delle corna grigie anteriori controlaterale alla sede di origine. Il sistema ventromediale è costituito dalle vie vestiboli-spinali, tetto-spinali e reticolo-spinali. La via vestibolo-spinale influenza prevalentemente interneuroni e motoneuroni dei muscoli prossimali e assiali antigravitari. Le vie vestibolo-spinali trasportano informazioni propriocettive di origine labirintica che controllano riflessi posturali di mantenimento dell’equilibrio e i riflessi che mantengono la posizione del capo. La via tetto-spinale controlla i movimenti di rotazione del capo e del collo. CAPITOLO 4: GLI EMISFERI CEREBRALI 1. Topografia generale La localizzazione delle strutture che costituiscono il cervello risultano ben evidenti sia in una sezione coronale, sia in una sezione orizzontale degli emisferi cerebrali. Una sezione coronale mostra l’emisfero cerebrale rivestito da un mantello di sostanza grigia che avvolge la sostanza bianca nella quale sono contenuti nuclei grigi profondi. I due emisferi cerebrali sono uniti dal corpo calloso. Lateralemente al terzo ventricolo si osserva una grande struttura grigia, definita talamo, che è separata dal nucleo lenticolare, da un fascio di fibre denominato capsula interna. Il nucleo lenticolare è separato dal claustro da una lamina più sottile di sostanza bianca. Il claustro è poi separato dalla corteccia dell’insula da una sottilissima lamina di sostanza bianca definita capsula estrema. Più ventralmente e in rapporto con il pavimento del terzo ventricolo è posto il complesso di nuclei che forma l’ipotalamo. La sezione orizzontale mostra, da un diverso punto di vista, quasi tutte le strutture evidenziate dalla sezione coronale. Essa permette di capire meglio l’organizzazione tridimensionale delle strutture cerebrali. 2. I lobi cerebrali La superficie degli emisferi cerebrali dell’uomo è divisa da profonde scissure in lobi (lobo frontale, parietale, occipitale, temporale); i lobi sono poi attraversati da solchi meno profondi che li suddividono in circonvoluzioni. Il sistema dei solchi rappresenta una soluzione molto economica per aumentare notevolmente la superficie corticale senza aumentare eccessivamente il volume degli emisferi. Due principi fondamentali governano l’organizzazione degli emisferi cerebrali di un mammifero: - Ciascun emisfero controlla i processi sensitivi e i movimenti della metà controlaterale del corpo; - Gli emisferi cerebrali non sono del tutto simmetrici. Ciascun emisfero cerebrale presenta tre facce: una faccia inferiore che poggia sulla base cranica, una faccia laterale convessa che corrisponde alla volta cranica e una faccia mediale che guarda la faccia mediale dell’emisfero opposto. Nell’uomo, la faccia laterale di ciascun emisfero è solcata da due profonde scissure: il solco centrale o scissura di Rolando che separa il lobo frontale dal lobo parietale e il solco laterale o scissura di silvio che separa i lobi frontali e parietali dal lobo temporale. Il lobo frontale è poi percorso da due solchi orizzontali paralleli che lo suddividono in tre circonvoluzioni e da un solco. Il lobo parietale è percorso da un solco a T coricata definito solco intraparietale. Due solchi orizzontali e paralleli dividono il lobo occipitale in tre circonvoluzioni occipitali. Allo stesso modo il lobo temporale è suddiviso in tre circonvoluzioni temporali. 3. Architettura della corteccia cerebrale La corteccia cerebrale è un mantello laminato di neuroni. La corteccia riceve fibre afferenti da strutture sottocorticali (vie ascendenti) e da altre regioni corticali dello stesso emisfero (fibre associative) e dell’emisfero opposto (fibre commissurali). La corteccia cerebrale presenta molti tipi neuronali differenti ma essenzialmente tre sono quelli più rappresentativi. Le CELLULE PIRAMIDALI hanno un corpo cellulare di forma triangolare con la base rivolta verso la sostanza bianca. Le CELLULE STELLATE sono piccole, di aspetto rotondeggiante e, per questo, definite anche granuli. I dendriti si diramano in tutte le direzioni arborizzandosi riccamente nelle immediate vicinanze del corpo. Le CELLULE FUSIFORMI possiedono un soma a forma di fuso dai cui estremi si originano due ciuffi dendritici. Le CELLULE CORTICALI non hanno una distribuzione casuale ma sono distribuite, a differenti profondità, in strati paralleli alla superficie che raggruppano cellule dello stesso tipo e della stessa dimensione. 3.1 L’isocorteccia L’isocorteccia ha 6 strati: 1. STRATO MOLECOLARE O PLESSIFORME: è lo strato più superficiale e si presenta povero di cellule ma ricco di fibre a decorso prevalentemente orizzontale; 2. STRATO GRANULARE ESTERNO: questo strato contiene piccole cellule piramidali fittamente addensate; 3. STRATO PIRAMIDALE ESTERNO: è la continuazione dello strato soprastante, da cui si differenzia perché le sue cellule sono di dimensioni maggiori; 4. STRATO GRANULARE INTERNO : questo strato è costituito esclusivamente dalle cellule stellate ed è attraversato da una stria di fibre mieliniche orizzontali, la stria esterna di Baillarger; 5. STRATO PIRAMIDALE INTERNO O STRATO GANGLIONARE: grandi cellule piramidali popolano. La stria interna di Baillarger occupa la porzione inferiore dello strato; 6. STRATO DELLE CELLULE FUSIFORMI O STATO MULTIFORME: contiene cellule fusiformi i cui assoni proiettano soprattutto al talamo. L’isocorteccia non è archittetonicamente omogenea ma può essere suddivisa in due tipi principali: la corteccia omotipica e la corteccia eterotipica. La corteccia omotipica è un’isocorteccia che presenta assai ben sviluppati i sei strati che la costituiscono. La corteccia eterotipica è un’isocorteccia che non presenta tutti gli strati ugualmente sviluppati e viene ulteriormente suddivisa in un tipo agranulare, dove il IV strato è praticamente assente, e in un tipo granulare dove il IV strato risulta assai più sviluppato degli altri strati. La corteccia eterotipica agranulare è considerata il corrispettivo morfologico della corteccia a funzione motoria. La corteccia eterotipica granulare rappresenta la base anatomica delle cortecce a funzione sensoriale primaria. Ciascuno di questi tre tipi principali di isocorteccia può, poi, presentare differenze regionali nella densità cellulare di uno o più strati, nella dimensione di alcune popolazioni neuronali o presentare ulteriori suddivisioni laminari all’interno di un singolo strato. Queste osservazioni hanno fatto pensare che la corteccia possa essere parcellata in vari campi corticali che presentano caratteristiche morfologiche differenti. Le mappe così ottenute prendono il nome di MAPPE CITOARCHITETTONICHE. Il riceve fibre dall’ippotalamo e dall’amigdala e invia proiezioni a tutta la parte più rostrale del lobo frontale che ha funzioni cognitive superiori; nucleo laterale posteriore e in particolare il pulvinar. I nuclei talamici aspecifici presentano proiezioni molto più diffuse sia per estensione dei territori corticali influenzati, sia per tipo di terminazione laminare. 3.5 L’ipotalamo L’ipotalamo è un’area relativamente piccola del cervello che è situata sotto i nuclei talamici e si estende dal mesencefalo, caudalmente, fino al chiasma ottico, rostralmente. L’ipotalamo può essere suddiviso in 4 regioni, costituite a loro volta da vari ammassi nucleari: la regione periventricolare, la regione mediale, la regione laterale e la regione posteriore. 1. L’ipotalamo periventricolare possiede poche connessioni con altre regioni del cervello e del tronco dell’encefalo. Probabilmente la regolazione della sua attività dipende da connessioni intrinseche con altri nuclei ipotalamici quali quelli della porzione mediale. I nuclei dell’ipotalamo periventricolare controllano il sistema endocrino. 2. La regione ipotalamica laterale è attraversata da vie ascendenti e discendenti polisinaptiche. Da questa via potrebbero giungere all’ipotalamo informazioni somatiche e viscerali. L’ipotalamo laterale riceve inoltre anche afferenze olfattive. 3. La regione ipotalamica mediale è separata da quella laterale dai pilastri del fornice e rappresenta l’interfaccia tra la regione laterale e quella periventricolare. Essa riceve la maggioranza delle afferenze da strutture limbiche. 4. La regione ipotalamica posteriore possiede un’importante efferenza che attraverso il talamo, raggiunge la corteccia cingolata. L’ipotalamo è influenzato, direttamente o indirettamente, da quasi tutte le strutture del cervello. CAPITOLO 6: IL CERVELLETTO. 1. Struttura e relazione con gli altri sistemi Esso si presenta come una voluminosa struttura,situata posteriormente al tronco dell’encefalo. E’ costituito da una porzione impari e mediana, il VERME, e da DUE EMISFERI situati ai due lati del verme. La superficie degli emisferi e del verme è attraversata da una serie di solchi che, a secondo della loro profondità, suddividono il cervelletto in lobi, lobuli primari e lamelle. Il cervelletto è rivestito da un mantello corticale di sostanza grigia (la corteccia cerebellare) e contiene, nella sostanza bianca sottocorticale, tre paia di nuclei profondi: il nucleo del fastigio, posto vicino alla linea mediana; il nucleo interposito, più lateralmente; il nucleo dentato, che si trova in posizione ancora più laterale. Quattro sistemi afferenti raggiungono il cervelletto: dalla periferia sensoriale, dal tronco dell’encefalo, dalla corteccia cerebellare, dall’oliva bulbare. Le fibre afferenti raggiungono la corteccia cerebellare attraverso uno dei tre grandi fasci di sostanza bianca che costituiscono i peduncoli cerebellari superiore, medio e inferiore. I peduncoli cerebellari connettono il cervelletto con il tronco dell’encefalo. Le fibre afferenti terminano a livello della corteccia cerebellare e, tramite collaterali, raggiungono i nuclei profondi. 2. Suddivisioni del cervelletto Due profonde scissioni suddividono il cervelletto in tre lobi principali. La scissura posterolaterale separa il cervelletto in due parti molto diverse tra loro: il piccolo lobo flocculonodulare posteriormente e il grande corpus cerebelli anteriormente. La scissura primaria separa il corpus cerebelli in un lobo anteriore e in un lobo posteriore. Il lobo flocculo-nodulare è una struttura arcaica che è presente già nei pesci ossei e non subisce un ulteriore particolare sviluppo nella filogenesi. Il corpus cerebelli va invece incontro a una notevole espansione. Ciò che appare crescere in realtà sono prevalentemente gli emisferi cerebellari e non la regione vermiana. Queste discrepanze hanno portato a cercare di suddividere il cervelletto sulla base di altre caratteristiche anatomiche e non esclusivamente in base a criteri filo e ontogenetici. Ciò che ha colpito gli anatomisti cha hanno studiato le connessioni cerebellari è stato lo straordinario ordine delle proiezioni efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi. Ciò ha portato questi autori a proporre la suddivisione longitudinale della corteccia. La suddivisione longitudinale del cervelletto ha permesso di dimostrare l’esistenza di tre zone anatomo-funzionalmente distinte e caratterizzate da differenti connessioni anatomiche: il vestibolocervelletto, lo spinocervelletto e il cerebrocervelletto.