il ciclo cellulare: mitosi e meiosi, Dispense di Biologia

Scarica il ciclo cellulare: mitosi e meiosi e più Dispense in PDF di Biologia solo su Docsity! DIVISIONE CELLULARE TEORIA CELLULARE 1. La cellula è l’unità di base dei viventi 2. Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule 3. Qualsiasi nuova cellula può derivare soltanto da una cellula preesistente; Da ciò ne consegue che tutti gli organismi viventi, a partire dai batteri fino ai più evoluti, non sono altro che il prodotto di una serie numerosissima di divisioni cellulari, cominciate al momento della comparsa della vita sulla terra più di tre miliardi di anni fa. Perché è necessario che e cellule si dividono? CONTESTI FISIOLOGICI - Per garantire la crescita e l’aumento di tessuti e organi e apparati e infine di individui - Le cellule si dividono per riparare dei tessuti o organi danneggiati (trasformarsi) - Le cellule si dividono per riprodursi CONTESTI PATOLOGICI - Trasformazione neoplastica, ovvero riproduzione incontrollata di cellule patogene (tumore) Una cellula non può aumentare indefinitamente il proprio volume perché il suo accrescimento massimo dipende dal flusso di metaboliti/cataboliti attraverso la membrana; cerca sempre di mantenere un rapporto ottimale tra la propria superficie e il proprio volume. Ciò consente alla cellula di ottenere una superficie di scambio con l’esterno adeguata per garantire flussi metabolici, capacità biosintetica e lo scambio di nutrienti Il ciclo cellulare comprende una serie di azioni che permettono l’accrescimento e la divisione della cellula. MITOSI Serie di eventi che fanno sì che a partire da una cellula madre diploide, per mezzo di divisioni cellulari, si ottengano due cellule figlie identiche. La duplicazione del DNA, come processo semi conservativo, permette di ottenere due filamenti doppi (novo e vecchio) La divisione cellulare è differente tra organismi unicellulari e pluricellulari: - Nelle specie unicellulari (i.e. batteri e lieviti) ogni divisione cellulare origina un nuovo organismo - Nelle specie pluricellulari, lunghe, complesse e coordinate serie di divisioni cellulari sono necessarie per generare un organismo funzionale CICLO CELLULARE Prevede due tappe fondamentali, la duplicazione del contenuto e la fase di divisione. 1) INTERFASE (23 ORE): per garantire il passaggio dell’informazione genetica dalla cellula madre generando cellule figlie geneticamente identiche: - FASE S: avviene al vera e propria duplicazione del DNA.  Il DNA di ogni cromosoma deve essere fedelmente duplicato a generare due copie identiche del DNA materno (Fase S)  I cromosomi duplicati devono essere equamente ripartiti (segregati) all’interno delle due cellule figlie (ognuna riceve una copia completa del genoma) Nella cellula sono presenti però anche altri organelli (ribosomi, perossisomi, molecole…) perciò anche queste strutture devono essere duplicate - FASE G1 E G2: sono la fase precedente e successiva la fase S - FASE M (1 ORA): Una volta duplicato il proprio DNA, la cellula è spinta a dividersi e quindi, dopo la breve fase G2 entra nella fase M (mitosi) Nella fase della MITOSI i cromosomi si condensano, i cromatidi fratelli segregano all’interno di quelle che saranno le cellule figlie. La divisione del nucleo è diversa spazialmente e temporalmente dalla CITODIERESI, ovvero la separazione del citoplasma. DURATA DEL CICLO CELLULARE Esistono diversi fattori estrinseci e intrinseci in grado di modulare la durata del ciclo cellulare. (Anche all’interno dello stesso organismo le cellule possono avere una durata del ciclo diversa) La durata del ciclo così come delle varie fasi può variare considerevolmente in diversi tipi cellulari ma anche all’interno di cellule geneticamente e anatomicamente indistinguibili Le cellule dell’epitelio sono soggette a rimodellamento, mentre quelle de fegato sono molto stabili e non necessitano di continuo rimodellamento. Esistono delle cellule che sono in stato di quiescenza (come i neuroni), ovvero uno stato in cui le cellula non sono più abili alla duplicazione INTERFASE • Fase G1 – la cellula duplica i propri organuli e accumula materiali da usare per la duplicazione del materiale genetico • Fase S – durante la fase S, i cromosomi si duplicano in due cromatidi fratelli; ciascun cromosoma possiede una doppia elica di DNA all’inizio dello stadio e due alla fine (la quantità di DNA è raddoppiata) ma il numero di cromosomi (ploidia) rimane inalterato (2n). Viene duplicato il centrosoma e i centrioli, ovvero la porzione del citoplasma che funge da centro di organizzazione dei microtubuli.  Dopo la fase S il cromosoma è formato da due eliche, mentre all’inizio è uno solo • Fase G2 – la cellula continua a duplicare i propri organuli e sintetizza le proteine necessarie per la divisione (in particolare tubulina che andrà a costituire i microtubuli del fuso mitotico) IL CENTROSOMA Nelle cellule animali il centrosoma rappresenta il principale centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC MicroTubule Organizing Center). E’ costituito da due centrioli (anelli cavi composti da microtubuli) disposti in maniera ortogonale circondati da un’area di materiale amorfo In fase S i due centrioli si separano e ognuno di essi viene utilizzato come stampo per assemblare un altro centriolo. I centrosomi di nuova sintesi e quelli madre sono ortogonali tra di loro. I due centrosomi migrano ai poli opposti della cellula fino a quando diventeranno i centri di coordinazione della formazione del fuso mitotico CROMOSOMI E PLOIDIA Ogni organismo ha un numero caratteristico di cromosomi. Questa cifra indica il numero diploide (2n) di cromosomi (23 coppie di cromosomi, per un totale di 46 cromosomi)  Cariotipo: L'insieme delle caratteristiche di forma, dimensione, numero e proprietà dei cromosomi di una data cellula o di un dato organismo, come appaiono durante la mitosi. Le cellule somatiche di un essere umano sono diploidi (2n): ogni cromosoma è presente in due copie (uno di origine materna e uno di origine paterna). I gameti sono aploidi (n): le cellule uovo e gli spermatozoi hanno un singolo cromosoma per tipo. Negli organismi che si riproducono per via sessuata, la cellula uovo e lo spermatozoo devono essere aploidi perché una volta unitisi generano un organismo diploide. vita ad un organismi diploide. La riproduzione permette di assicurare la continuità della specie, di prevedere la trasmissione del materiale genetico e coinvolgere sia cellule che organismi. RIPRODUZIONE NEI PROCARIOTI È un processo che viene visto come “aumento del numero delle cellule”. Nei procarioti la riproduzione è asessuata che avviene per scissione binaria. Il processo prevede la duplicazione del genoforo, l’allungamento della cellula e la separazione dicotomica di questa, infine si otterranno due cellule identiche. Quando l’organismo procariote deve applicare dei cambiamenti interni, può mettere in atto uno scambio di materiale genetico (tramite il pilo) che però non è associabile alla riproduzione. Sessualità = rimescolamento di materiale genetico RIPRODUZIONE NEGLI EUCARIOTI Esistono anche dei processi riproduttivi non conducibili a processi di sessualità. La riproduzione può essere per via asessuata (piante, insetti) oppure per via sessuata. Alcuni organismi, in base a parametri ambientali, possono alternare queste due modalità. La riproduzione sessuata è l’unica che permette il rimescolamento del patrimonio genetico. La divisione cellulare che permette di ottenere gameti aploidi, a partire da cellule diploide, prende il nome di MEIOSI. I gameti che verranno a formarsi sono per gli animali (spermatozoi e oociti) mentre per le piante (polline e ovulo).  Le cellule uovo animali contengono 23 cromosomi PLOIDIA: Ogni organismo ha un numero caratteristico di cromosomi. Il numero di set di cromosomi omologhi e’ definito PLOIDIA. Nell’uomo ci sono 23 coppie di cromosomi omologhi. Organismo diploide (2n). Esistono degli organismi aploidi, diploidi o poliploidi (gli organismi poliploidi sono generalmente sterili) La meiosi si articola in due cicli di divisione diversi: MEIOSI I e MEIOISI II a fronte di un singolo processo di duplicazione del DNA. (Due divisioni e una sola replicazione) Anche questi due cicli meiotici si articolano in PROFASE, METAFASE, ANAFASE E TELOFASE; al termine della meiosi, un cromosoma di ciascuna coppia di cromosomi omologhi è in ciascuna delle quattro cellule figlie aploidi. (Durante la mitosi sono i cromosomi omologhi e poi i cromatidi fratelli) Fra la prima e la seconda divisione ho il dimezzamento da 2n a n (riduzionale), mentre la seconda è equazionale (da n a n) PRIMA DIVISIONE MEIOTICA La prima divisione meiotica è una divisione di tipo riduzionale che prevede le medesime fasi della mitosi. L’unica differenza sta nel fatto che i cromosomi si appaiano a formare delle tetradi, permettendo il crossing over. Il crossingover è quel processo che prevede il rimescolamento di parti fra cromatidi non fratelli. È un processo che aumenta la probabilità di rimescolamento genico. Al termine del crossing over i cromatidi fratelli sono diversi. PROFASE Appena prima della divisione (profase I) nella cellula sono visibili le coppie di cromosomi omologhi duplicati. Durante la sinapsi i cromatidi non fratelli della tetrade talvolta si scambiano materiale genetico (crossing over). Anche la profase di prima divisione può essere divisa in leptotene, zigotene, pachitene e diplotene 1) LEPTOTENE: I cromosomi omologhi si condensano 2) ZIGOTENE: In profase si forma la tetrade e si forma una complessa rete di strutture (complesso sinaptnemale) che permette ai cromosomi di diventare una cosa sola (tetrade se parlo dei cromatidi oppure bivalente se parlo di cromosomi) 3) PACHITENE: Avviene il crossing over tra cromatidi non fratelli 4) DIPLOTENE: Le braccia del cromosomi ni cui è avvenuto lo scambio rimangono unite; formano una struttura della chiasma 5) DIACINESI: le tetradi sono ben distinguibili La profase di prima divisione meiotica può durare un paio di ore nel lievito, può durare giorni in alcuni animali come il topo, settimane o anni nei mammiferi superiori COMPLESSO SINAPTONEMALE Struttura proteica in cui è presente la coesina, che si forma tra cromosomi omologhi che media l’accoppiamento cromosomico, la sinapsi e la ricombinazione. sinapsi: allineamento e avvicinamento dei cromosomi omologhi (formando la tetrade) Poiché ciascun omologo ha due cromatidi fratelli, nella sinapsi quattro cromatidi si trovano a stretto contatto (tetrade) Le funzioni principali del crossing over sono: - Indurre variazione genetica all’interno dei gameti (permette ad alcuni geni che erano inizialmente su un membro del cromosoma di dislocare su un cromosoma diverso)  Hotspot e coldspot: sono punti in cui rispettivamente lo scambio è frequente oppure raro - Funzione strutturale: i due cromosomi omologhi si spostano come una cosa sola permette il loro spostamento della piastra metafasica e perette la loro equa segregazione nelle cellule figlie. CHIASMA Unità formata dai cromosomi omologi in modo che vengano adeguatamente segregati durante la meiosi I (il chiasma corrisponde all’interconnessione fra cromosomi omologhi, non tra cromatidi fratelli) METAFASE I Le fibre del fuso si collegano ai cromosomi: ogni cromosoma, diviso in 2 cromatidi tenuti assieme dal centromero, è legato tramite asteridi alle fibre del fuso. I cromosomi vengono allineati sulla piastra equatoriali ANAFASE I I cromatidi rimangono attaccati per mezzo dei centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha un corredo cromosomico aploide proprio perché sono gli omologhi parentali a separarsi. TELOFASE I In seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli opposti della cellula, si può verificare la formazione della membrana nucleare e la citodieresi con la conseguente scissione cellulare, come avveniva nella mitosi. MEIOSI II La seconda divisione meiotica è identica alla mitosi: i cromatidi fratelli si separano e sono generate quattro cellule aploidi con lo stesso materiale genetico delle due madri, ovvero le due cellule aploidi risultanti dalla meiosi I PROFASE II Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi. Nel caso si sia verificata una scissione durante la telofase I, la membrana nucleare si dissolve affinché i microtubuli del fuso possano attaccarsi ai cromosomi. METAFASE II I cromosomi si allineano sulla piastra equatoriale; ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli. ANAFASE II I centromeri dei cromosomi dei cromatidi fratelli si staccano, i cromatidi si dividono, e vengono portati verso i due poli opposti della cellula dalle fibre del fuso. TELOFASE II Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione cellulare e i microtubuli del fuso scompaiono. I quattro nuclei contengono un numero aploide di cromosomi. SPERMATOGENESI e GAMETOGENESI Ogni volta che un progenitore di gamete (spermatociti primari e ovociti primario) va incontro a meiosi non produce sempre 4 cellule figlie identiche Dagli spermatociti si generano 4 spermatozoi, mentre dall’ovocita primario si origina una sola cellula uovo e tre globuli polari. La cellula uovo contiene tutto il citoplasma. Il primo globulo polare può andare incontro ad una seconda divisione ma non è funzionale. . La meiosi, prevedendo diverse divisione, può dare luogo a degli errori. Durante la meiosi ogni cellula prenatale deve tenere traccia e segregare 92 (46 x 2) cromatidi fratelli distribuendo in ognuno dei 4 gameti un set completo di cromosomi. Nella donna la meiosi dell’oocita si arresta nella profase 1 per anni: la meiosi I viene completata immediatamente prima dell’ovulazione e la mesos ii solo nel momento in cui l’uovo viene fecondato. La probabilità di errore per questo motivo è molto alta. - NON DISGIUNZIONE DEI CROMOSOMI (alla prima divisione meiotica entrambi gli omologhi vanno in uno dei due oociti secondari: avremo dei gameti monosomici oppure trisomici) oppure NON DISGIUNZIONE DEI CROMATIDI  MONOSOMIE sono vitali solo se colpiscono i cromosomi sessuali (non esistono individui monosomi per autosomi)  TRISOMIA DEL CROMOSOMA 21 (deriva dalla non disgiunzione del cromosoma 21 alla meiosi I)  TRISOMIA XXY (sindrome di Klinefelter) l’individuo è maschio, sterile e con arti lunghi  SINDROME DI TURNER XO  Aberrazioni nel numero di cromosomi