L'Energia nelle Cellule, Appunti di Biologia

Scarica L'Energia nelle Cellule e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! A5 - L’Energia nelle Cellule Gli Organismi e l’Energia Nel Sistema Internazionale l’unità di misura dell’energia è il joule (J); tuttavia in biologia sono molto usate la caloria (cal) e il suo multiplo, la kilocaloria (1 cal = 4,184 ). L'energia chimica, cioè l'energia conservata all'interno delle molecole e degli atomi, può essere trasformata facilmente in altre forme di energia. Gli esseri viventi utilizzano queste energia per differenti scopi, per portare a termine reazioni chimiche, per muoversi, per accrescere le proprie strutture corporee.questa capacità di prelevare energia dall'ambiente convertir la seconda delle esigenze è una proprietà peculiare degli esseri viventi. Il Ruolo dell’ATP Per catturare e trasferire l’energia, le cellule utilizzano l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP agisce come una “moneta energetica”. Le cellule utilizzano parte dell'energia liberata dalla demolizione delle grosse biomolecole per costruire molecole di ATP, che poi sono usate per alimentare reazioni che richiedono energia. Una molecola di ATP è formata dalla base azotata adenina legata a una molecola di ribosio a cui sono attaccati tre gruppi fosfato. L’idrolisi dell'ATP produce una molecola di ADP (adenosindifosfato), uno ione fosfato inorganico ed energia. ATP + H₂O —> ADP + Pi + Energia L’idrolisi dell’ATP rilascia una quantità di energia significativa. Ciò è importante per due ragioni: 1. L'energia rilasciata è sufficiente ad attivare gran parte delle reazioni cellulari, ma non tanta da danneggiare le cellule; 2. La cellula può sintetizzare facilmente nuove molecole di ATP a partire da ADP e fosfato, utilizzando l'energia prodotta da alterazioni del suo metabolismo. La reazione di sintesi di una molecola di ATP immagazzina la stessa quantità di energia che viene liberata dalla sua idrolisi. Per sintetizzare ATP, le cellule utilizzano l'energia contenuta nelle molecole di nutrienti: il nutriente più utilizzato è lo zucchero glucosio.nel mondo dei viventi esistono due strategie differenti per procurarsi il glucosio: 1. Gli autotrofi, come le piante, catturano l'energia della luce solare e la usano per sintetizzare da sé il glucosio a partire da acqua e di ossido di carbonio; 2. Gli eterotrofi, come gli animali e funghi, grazie alle piante ricavano stati nutrienti dagli organismi di cui si nutrono lungo la catena alimentare; queste sostanze comprendono diversi tipi di carboidrati, lipidi e proteine, che vengono convertiti in glucosio prima di essere usati per sintetizzare ATP. La sintesi e l'idrolisi dell'ATP costituiscono un ciclo di “accoppiamento energetico”. l’ATP si trasforma in ATP prelevando energia dalle reazioni cellulari di demolizione, la stessa quantità di energia viene rilasciata dall'idrolisi dell'ATP nelle reazioni di sintesi e negli altri processi cellulari che richiedono energia. Per mantenere attivi i propri meccanismi biochimici, una cellula in attività richiede milioni di molecole di ATP ogni secondo. Gli Enzimi Catalizzano le Reazioni Nella cellula sono presenti dei catalizzatori, sostanze che accelerano una reazione senza essere modificati in modo permanente dalla reazione stessa. Un catalizzatore non è in grado di indurre una reazione; può soltanto aumentarne la velocità. Sono speciali proteine chiamate enzimi: di solito un enzima riconosce un solo reagente o un piccolo gruppo di reagenti molto simili, si lega a esso e catalizza un'unica reazione chimica. In una reazione catalizzata da un enzima, i reagenti prendono il nome di substrati. Le molecole di substrato (S) si legano a un determinato sito dell'enzima, il sito attivo, dove avviene la reazione. Il legame di un substrato con il sito attivo di un enzima produce il complesso enzima-substrato (ES), che dà origine al prodotto e all'enzima libero. Alla fine della reazione, l'enzima libero (E) riacquista la stessa forma chimica che aveva all'inizio. E + S —> ES —> E + P La specificità di un enzima deriva dalla struttura tridimensionale del sito attivo al quale sia dato solo substrato, oppure una gamma molto ristretta. Molecole diverse per forma o per proprietà chimiche non riesco ad aderire al sito attivo e legarsi a esso. La maggior parte degli enzimi a dimensioni notevoli rispetto al substrato su cui agisce; al contrario, il sito attivo è in genere molto piccolo. Il suo ruolo tuttavia è fondamentale: infatti la capacità dell'enzima di selezionare il substrato corretto dipende dal preciso incastro fra sito attivo e substrato. 2. La demolizione del glucosio si realizza attraverso una serie di via tappe multiple, catalizzate da enzimi. I processi metabolici più importanti per lo sfruttamento dell'energia del glucosio sono tre: la glicolisi, la fermentazione e la respirazione cellulare. ⁃ Il metabolismo del glucosio inizia con la glicolisi, che avviene nel citoplasma. La glicolisi spezza la molecola di glucosio in due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, chiamato piruvato. Questo processo utilizza ossigeno e libera una piccola quantità di energia che viene usata per produrre due molecole di ATP. ⁃ In assenza di ossigeno, alla glicolisi segue la fermentazione, che trasforma il piruvato in acido lattico o in alcol etilico, due composti ancora relativamente ricchi di energia. La fermentazione è un processo anaerobico durante il quale non si produce ATP. ⁃ In presenza di ossigeno, la demolizione del glucosio viene completata attraverso la respirazione cellulare (comprende i processi: ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa), che attua la trasformazione completa di ogni molecola di piruvato in tre molecole di diossido di carbonio. Si tratta di un processo aerobico durante il quale si libera una grande quantità di energia, utilizzata per sintetizzare molecole di ATP. Quando glicolisi e respirazione cellulare si verificano in successione, la degradazione del glucosio è completa e porta un elevato guadagno energetico; se invece alla glicolisi segue la fermentazione, il guadagno energetico è inferiore perché la degradazione del glucosio è incompleta e non libera tutta l'energia in esso contenuta. Alcuni organismi, per esempio i lieviti, sono in grado di svolgere sia la respirazione cellulare sia la fermentazione. Per questo motivo sono chiamati anaerobi facoltativi. La Glicolisi avviene nel Citoplasma La glicolisi è una via metabolica universale, che avviene nel citoplasma di tutte le cellule procarioti ed eucarioti. Nella glicolisi, una molecola di glucosio costituita da sei atomi di carbonio viene scissa e ossidata producendo due molecole di piruvato e una piccola quantità di energia. Le molecole di piruvato prodotto dalla glicolisi contengono un numero di atomi di idrogeno inferiore rispetto al glucosio; questi atomi di idrogeno sono trasferiti a una molecola di NAD+ che si riduce a NADH, “caricandosi” di energia. La glicolisi comprende diverse tappe in sequenza, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima e può essere suddivisa in due fasi principali: ⁃ Una prima fase di investimento energetico che consuma due molecole di ATP; in questa fase, la cellula spende energia. ⁃ Una seconda fase di rendimento energetico che produce quattro molecole di ATP e due molecole di NADH + H+. Glucosio + 2 ATP —> 2 Privato + 4 ATP + 2 NADH Si tratta di una resa molto limitata, che con risponde solo al 5% dell'energia che una cellula può ricavare da una molecola di glucosio: l'acido Peer ubico infatti è un composto ancora molto ricco di energia. E poiché il NAD+ è presente in quantità limitata, affinché la glicolisi possa proseguire è necessario che esso venga continuamente rigenerato a partire dal NADH. La Respirazione Cellulare avviene nei Mitocondri In presenza di ossigeno, piruvato e NADH imboccano la via metabolica della respirazione cellulare, che li demolisce completamente per estrarre energia contenuta nel nei loro legami. La demolizione completa di una molecola di glucosio consentirebbe di produrre fino a 36 molecole di ATP, anche se solitamente la resa effettiva è un po' più bassa. Nelle cellule eucarioti, la respirazione cellulare avviene nei mitocondri: questi produce circa il 90% dell'ATP necessaria alla cellula. In media una cellula del nostro fegato contiene oltre 1000 mitocondri. La membrana interna è molto estesa e ripiegata a formare delle creste. Grazie la doppia membrana, nei mitocondri finissimo due compartimenti: lo spazio intermembrana, posto tra la membrana esterna la membrana interna, e la matrice, una soluzione gelatinosa delimitata dalla membrana interna. La matrice il sito dove hanno luogo le prime due fasi della respirazione cellulare: la sintesi di aceti-CoA e il ciclo di Krebs. La terza fase dell'espirazione della respirazione, chiamata fosforilazione ossidativa, avviene invece sulle creste della membrana mitocondriale interna. La Prima Fase: la Fase Preparatoria La prima fase della respirazione cellulare è la fase preparatoria che viene la matrice del mitocondrio. Durante questa fase il piruvato attraverso una doppia membrana mitocondriale grazie all'intervento di proteine di trasporto viene trasformato in un composto due atomi di carbonio chiamato acetil-CoA. Questa reazione è catalizzata dall'enzima piruvato deidrogenasi, un grosso complesso enzimatico formato da oltre 60 proteine. Le molecole di CO2 escono dai mitocondri dalla cellula e dentro nel sangue per poi essere eliminati attraverso l'espirazione polmonare. La Seconda Fase: il Ciclo di Krebs L'acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs, una via metabolica che si svolge nella matrice mitocondriale. Questo ciclo è composto da otto reazioni classica l'acetil-CoA producendo due molecole di CO2 e liberando energia. Questa energia usata per produrre una molecola di ATP, tre molecole di NADH è una molecola di FADH2 (un coenzima simile al NADH). Il ciclo di Krebs consente l'ossidazione completa della molecola di glucosio iniziale e al termine di queste otto reazioni il ciclo ritorna al punto di partenza da cui può ricominciare un nuovo ciclo. Al termine del ciclo i sei atomi di carbonio che in origine erano parte della molecola di glucosio sono stati tutti incorporati in altrettante molecole di CO2, due derivanti dalla fase preparatoria e quattro dal ciclo di Krebs. Negli animali, tutto questo CO2 proveniente dai mitocondri delle cellule viene espirata e quindi eliminato. La Terza Fase: la Fosforilazione Ossidativa La fase finale si chiama fosforilazione ossidativa e coinvolge le molecole di NADH e FADH2 prodotte in precedenza dapprima cedono i loro elettroni ad alta energia una serie di trasportatori di elettroni. Questi trasportatori sono complessi proteici disposti in serie, inseriti nel doppio strato fosfolipidico delle creste della membrana interna dei mitocondri e costituiscono la catena respiratoria mitocondriale. Quando il NADH cede i propri elettroni si ossida convertendosi in NAD+, mentre l’ossidazione del FADH2 lo converte in FAD: entrambe le ossidazioni liberano ioni idrogeno. Gli elettroni ceduti passano quindi al primo trasportatore della catena respiratoria riducendolo. Queste reazioni di ossidoriduzione continuano per ciascuno dei trasportatori in modo sequenziale: ognuno di essi prima si riduce e poi si ossida, via via che gli elettroni si spostano lungo la catena. E durante il trasporto, gli elettroni rilasciano gradualmente la propria energia, che è utilizzata da alcuni trasportatori per spostare gli ioni H+ dalla matrice mitocondriale all'interno dello spazio intermembrana, tra la membrana interna e la membrana esterna del mitocondrio. Dopo che gli elettroni sono passati da un trasportatore all'altro, sono ceduti infine all'ossigeno, che si riduce producendo molecole d'acqua. L'ossigeno svolge ruolo fondamentale di accettore finale degli elettroni: se manca lo due la catena non funzioni mitocondri non producono ATP. Questi trasportatori accettano elettroni e se li passano a vicenda in sequenza e l'ossidazione del NADH e FADH2 che ne deriva causa la liberazione di numerosi ioni idrogeno. 2. Fornisce I composti organici da cui gli esseri viventi ricavano le molecole necessarie al loro metabolismo; 3. Produce l’ossigeno atmosferico che gli organismi utilizzano per la respirazione cellulare. L’acqua compare in entrambi i termini in quanto entra nel processo come reagente e ne viene liberata come prodotto. Le Fasi della Fotosintesi Le due fasi della fotosintesi sono la fase luminosa e il ciclo di Calvin. Entrambe si svolgono nel cloroplasto sebbene in distretti diversi: le reazioni luminose hanno luogo sulla membrana dei tilacoidi, mentre quelle del ciclo di Calvin avvengono nello stroma. Le reazioni della fase luminosa trasformano l’energia della luce solare (fotoni) in energia chimica, producendo ATP e NADPH. Affinché la fase luminosa possa avvenire è necessaria la presenza dei pigmenti fotosintetici, molecole capaci di assorbire i fotoni di cui è composta la luce solare, e presenti nei cloroplasti delle cellule fotosintetiche. Nelle foglie delle piante, il più abbondante dei pigmenti fotosintetici è la clorofilla, infatti la colorazione verde con cui ci appaiono alcune foglie è dovuta proprio all’accumulo di clorofilla. La clorofilla è una molecola con una struttura ad anello, al cui centro c’è un atomo di magnesio e una lunga catena idrocarburica. Essa assorbe principalmente la luce blu e la luce rossa, e riflette quella verde. Esistono anche altri pigmenti in grado di catturare la luce solare chiamati pigmenti accessori, come i carotenoidi, che captano altre lunghezze d’onda e cooperano con la clorofilla. I pigmenti entrano in gioco nella fase luminosa della fotosintesi; qui la clorofilla svolge due funzioni essenziali: 1. Assorbe l’energia luminosa trasformandola in energia chimica che eccita gli elettroni; 2. Cede gli elettroni eccitati ad altre molecole. Per recuperare gli elettroni ceduti, la clorofilla ossida una molecola d’acqua: la rottura dei legami tra idrogeno e ossigeno produce atomi di ossigeno che si combinano per formare molecole di O2. L’ossigeno gassoso diffonde fuori dalle foglie, tramite gli stomi, i pori presenti sulla pagina inferiore delle foglie. Gli elettroni eccitati passano a una serie di trasportatori simili a quelli della catena respiratoria mitocondriale che abbiamo studiato nella lezione precedente. L’accettore finale di elettroni è il NAPD+, nicotammide adenin dinucleotide fosfato. Il NAPDH è un coenzima ridotto ricco di energia che funziona da trasportatore di elettroni nelle vie metaboliche della fotosintesi, proprio come il NAD nella respirazione cellulare. Oltre a NADPH + H+, i sistemi di trasporto di elettroni che intervengono nella fase luminosa producono anche ATP. Le molecole di NADPH e quelle di ATP saranno utilizzate per sintetizzare carboidrati nel ciclo di Calvin. Il ciclo di Calvin è la “fabbrica di zuccheri” del cloroplasto. Le reazioni di questa via metabolica si svolgono nello stroma e sono dette anche reazioni della fase oscura. Esse infatti non dipendono direttamente dalla luce, ma usano l’energia dell’ATP e del NADPH per costruire uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P) a partire dal carbonio del CO2 atmosferico. Le Membrane Cellulari sono Semipermeabili Per poter svolgere le reazioni metaboliche le cellule devono poter comunicare con l’esterno, sia per ricevere sia per rilasciare prodotti o molecole di scarto. Per questo motivo le membrane biologiche non sono dele barriere invalicabili, ma consentono all’ambiente esterno e a quello interno di comunicare. Una membrana è detta permeabile a un soluto se si lascia attraversare da esso, mentre è detta impermeabile alle sostanze che non la attraversano. La membrana plasmatica è semipermeabile: ciò significa che non tutte le sostanze possono attraversarla liberamente. Il passaggio può avvenire senza apporto di energia dalla cellula (trasporto passivo), oppure con l’impiego di energia dalla cellula (trasporto attivo). Il tipo di trasporto cambia anche in funzione della dimensione delle sostanze che devono attraversare la membrana: - Molecole molto piccole attraversano direttamente il doppio strato fosfolipidico (diffusione o osmosi); - Molecole di dimensioni maggiori, molecole polari o dotate di carica elettrica richiedono l’intervento di speciali proteine di trasporto; - Macromolecole come proteine e polisaccaridi sono troppo grandi per poter passare attraverso le membrane perciò sono trasportate da un lato all’altro da vescicole che si formano per strozzature della membrana plasmatica. La Diffusione avviene Senza Consumo di Energia Una soluzione in cui le particelle di soluto sono distribuite uniformemente si trova in equilibrio, quindi la loro concentrazione rimane costante. Le particelle continuano a muoversi in modo che la loro distribuzione complessiva non cambi (si tratta cioè di un “equilibrio dinamico”). La diffusione è il movimento casuale e spontaneo delle molecole verso uno stato di equilibrio, cioè verso una distribuzione mediamente uniforme. Anche se il moto di goni singola particella è casuale, il movimento netto delle particelle sembra avere una direzione finché non si raggiunge l’equilibrio. La diffusione risulta essere un movimento netto dalle zone a concentrazione più alta verso zone a concentrazione più bassa. I fattori da cui dipende la velocità di diffusione di una sostanza sono tre: - Il diametro delle molecole o degli ioni: le molecole più piccole diffondono più velocemente; - La temperatura della soluzione: temperature più alte danno luogo a una diffusione più veloce, perché le particelle possiedono energia maggiore e si muovono più rapidamente; - Il gradiente di concentrazione, cioè la differenza di concentrazione del soluto lungo una data direzione: quanto maggiore è il gradiente, tanto più rapidamente una sostanza si diffonde. In una soluzione priva di barriere, quindi, tutti i soluti diffondono a una velocità che dipende dalle loro proprietà fisiche, dalla temperatura e dal gradiente di concentrazione. Se la soluzione è divisa in due compartimenti separati da una membrana il movimento dei diversi soluti può dipendere dalle proprietà della membrana. Le sostanze che non possono attraversare la membrana rimangono confinate all’interno di compartimenti separati; pertanto, la loro concentrazione ai due lati della membrana può essere diversa. Le sostanze alle quali la membrana è permeabile diffondono da un compartimento all’altro finchè non raggiungono la stessa concentrazione sui due lati della membrana; a questo punto è stato raggiunto l’equilibrio. Una volta raggiunto l’equilibrio, le singole molecole continuano ad attraversare la membrana, ma il flusso in uscita è uguale a quello in entrata, perciò non c’è una variazione netta della concentrazione. Nella cellula esistono tre differenti meccanismi di diffusione: la diffusione semplice, l’osmosi e la diffusione facilitata. Tutti questi meccanismi hanno in comune due caratteristiche: 1. Avvengono secondo gradiente, cioè dalla zona a concentrazione maggiore verso la zona a concentrazione minore; 2. Sono meccanismi di trasporto passivo, cioè non richiedono energia. dette proteine di trasporto e consentono la diffusione in entrambe le direzioni di molecole polari come carboidrati e gli amminoacidi. Il Trasporto Attivo consuma Energia Un carattere distintivo degli esseri viventi è la possibilità di mantenere una composizione chimica diversa da quella dell’ambiente in cui vivono. Per far questo, è necessario che uno ione o una macromolecola attraversino una membrana passando da una zona a concentrazione minore verso una zona a concentrazione maggiore, cioè contro gradiente. Il trasferimento di una sostanza contro il gradiente di concentrazione prende il nome di trasporto attivo e comporta un dispendio di energia chimica da parte della cellula. Le proteine che realizzano il trasporto attivo spostano un soluto specifico attraverso una membrana nella direzione contraria a quella della diffusone, consumando ATP. Le modalità di trasporto attivo attraverso una membrana sono tre: 1. Uniporto, se la proteina di trasporto trasferisce una sola sostanza in un’unica direzione. 2. Simporto, se la proteina di trasporto trasferisce due sostanze nella stessa direzione. 3. Antiporto, se la proteina trasferisce due sostanze in direzioni opposte, una verso l’interno e l’altra verso l’esterno della cellula. Simporto e antiporto sono due esempi di cotrasporto, perché vengono spostate due sostanze alla volta. L’Endocitosi e Esocitosi Macromolecole come le proteine e i polisaccaridi sono troppo grandi per passare attraverso le membrane biologiche, così le cellule per il loro trasporto utilizzano un sistema di vescicole attraverso i processi di endocitosi ed esocitosi. L’endocitosi è un insieme i processi che introducono nella cellula eucariote macromolecole, grosse particelle e perfino piccole cellule. Durante l’endocitosi, la membrana plasmatica si introflette attorno alle sostanze da assumere formando una piccola fossetta che via via diventa più grande, avvolge il materiale da trasportare e si richiude all’interno della cellula generando il vacuolo alimentare che si stacca dalla membrana plasmatica e si sposta nella cellula. Si conoscono tre tipi di endocitosi: fagocitosi, pinocitosi ed endocitosi mediata da recettori. - Nella fagocitosi una parte della membrana plasmatica ingloba grosse particelle solide o cellule intere. Il vacuolo alimentare così generato, detto fagosoma, si fonde con un lisosoma, dove avviene la digestione del suo contenuto. - Nella pinocitosi si formano vescicole, che però sono più piccole; questo meccanismo infatti serve a importare nella cellula soprattutto sostanze liquide. Un’attività costante di pinocitosi è svolta dall’endotelio, il tessuto che riveste i capillari sanguigni e che permette alle cellule dei tessuti circostanti di prevalere liquidi dal sangue. - L’endocitosi mediata da recettori è utilizzata per prelevare in modo selettivo sostanze dall’ambiente extracellulare. L’endocitosi mediata da recettori dipende dalla presenza di particolari proteine di membrana chiamate recettori, capaci di riconoscere e legarsi a un fattore specifico detto ligando. All’inizio del processo si forma un legame tra le molecole da importare e i recettori del versante extracellulare della membrana plasmatica, posizionati in punti specifici detti fossetti rivestite perché formano piccole depressioni nella membrana plasmatica che sono rivestite da proteine. Quando un recettore riconosce il proprio ligando e lo lega formando un complesso recettore-ligando, la fossetta rivestita si introflette e forma una vescicola rivestita. Irrobustita e stabilizzata dalle proteine presenti nel rivestimento e si fonde con un lisosoma, che processa il materiale inglobato per poi liberarlo nel citoplasma. L’esocitosi è il processo in cui una vescicola formatasi all’interno della cellula si fonde con la membrana plasmatica, liberando all’esterno le sostanze che contiene. L’evento che dà il via al processo è la formazione di un legame tra due proteine di membrana: una che sporge sul lato della vescicola rivolto verso il citoplasma e una situata nel sito bersaglio della membrana, sempre sul lato rivolto verso il citoplasma; il doppio strato fosfolipidico delle due membrane si fonde formando un’apertura verso l’esterno della cellula. Il contenuto della vescicola si riversa nell’ambiente extracellulare, mentre la membrana della vescicola si fonde completamente con la membrana plasmatica. Il “traffico” di sostanze attraverso la membrana avviene in ogni momento, e i differenti sistemi di trasporto agiscono parallelamente per garantire il corretto funzionamento della cellula.