La cellula procariote ed eucariote, Appunti di Biologia Animale

Scarica La cellula procariote ed eucariote e più Appunti in PDF di Biologia Animale solo su Docsity! Organismi viventi Classificazione degli organismi viventi -organismi molecolari (virus) ; -organismi cellulari(l'unità morfofunzionale é la cellula) Gli organismi a struttura cellulare possono essere: unicellulari o pluricellulari. Procarioti: organismi unicellulari che possono vivere in colonie, alcuni datati a 3,5 milioni di anni fa. Eucarioti: organismi uni e pluricellulari datati 1,5 milioni di anni fa. In base a come acquisiscono le fonti di C e O possono essere distinti in eterotrofi o autotrofi, aerobico o anaerobi. Eterotrofia: per la sopravvivenza, deve far riferimento a composti organici presintetizzati da altri organismi. Sono eterotrofi gli animali, i protozoi, i funghi e molti batteri. Essi traggono energia dalle sostanze nutritive e producono anidride carbonica e acqua. Assumono 3 classi di molecole: proteine(poi scrisse in aa), zuccheri (trasformati in glucosio) e acidi grassi(es. Trigliceridi). Il catabolismo di queste sostanze è un'ossidazione quindi avviene in presenza di ossigeno molecolare e ha come prodotti anidride carbonica e acqua, si attua nei mitocondri e quindi tali prodotti si liberano all'interno di questi organuli. L'anidride carbonica si diffonde passivamente dalla membrana mitocondriale, esce dalla cellula e passa nel sangue dove poi viene eliminata con la respirazione. Si distinguono: • Organismi chemioeterotrofi: sono pro ed eucarioti, non sintetizzano i composti organici ex novo ma utilizzano l'energia che si libera dai composti organici provenienti da altri organismi attraverso reazioni redox; • Organismi fotoeterotrofi: sono procarioti, non sintetizzano composti organici ex novo ma utilizzano i composti organici di altri organismi e l'energia luminosa catturata dai pigmenti fotosintetici. Autotrofia: è la condizione nutrizionale di un organismi grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganica e utilizzando energia non derivante da fonti metaboliche. Sono autotrofe piante, alghe e molti batteri. Le cellule vegetali, in presenza di luce, catturano l'energia solare e la conservano sotto forma di sostanze di riserva(zuccheri o amidi). Si distinguono: • Organismi chemioautotrofi: ricavano l'energia dall'ossidazione di molecole inorganiche ridotte e utilizzano anidride carbonica come fonte di carbonio per sintetizzare composti organici (es. glucosio). (Es. metanobatteri, ferrobatteri); • Organismi fotoautotrofi: sono pro ed eucarioti, utilizzano la luce come fonte di energia ed anidride carbonica come fonte di carbonio per sintetizzare composti organici. (Es.piante verdi, alghe). La cellula La cellula è la più piccola unità in grado di svolgere tutte le attività vitali.Due scienziati tedeschi, Schleiden nel 1838 e Theodor Schwann nel 1839 utilizzarono un ragionamento induttivo per arrivare alla conclusione che tutte le piante e gli animali sono costituiti da cellule.Più tardi, Rudolf Virchow, un altro scienziato tedesco, osservò la divisione cellulare e la formazione di cellule figlie. Nel 1855, Virchow asserì che le cellule si potevano formare solo per divisione di una cellula preesistente. Il lavoro di Schleiden, Schwann e Virchow contribuì fortemente allo sviluppo della teoria cellulare, il concetto unificante che stabilisce che: 1. le cellule rappresentano l’unità vivente fondamentale di tutti gli organismi 2. tutte le cellule derivano da altre cellule. Usando un microscopio da lui costruito, Robert Hooke, uno scienziato inglese, descrisse per primo le cellule, nel 1665;Hooke esaminò un pezzo di sughero e descrisse ciò che aveva visto. Egli scelse il termine cellula perché la struttura gli ricordò le piccole stanze dove in quel periodo vivevano i monaci. In realtà, Hooke non vide delle cellule vive, ma piuttosto le pareti delle cellule morte del sughero. Affinché la cellula mantenga il suo equilibrio interno, i suoi contenuti devono essere separati dall’ambiente esterno>La membrana plasmatica è una membrana di superficie strutturalmente distinta che circonda tutte le cellule. Rendendo l’interno della cellula un compartimento chiuso, la membrana plasmatica permette che la composizione chimica della cellula sia alquanto differente da quella dell’ambiente esterno. La membrana plasmatica ha proprietà uniche che le consentono di svolgere la funzione di barriera selettiva tra l’ambiente cellulare interno e quello esterno, permettendo alla cellula di scambiare le sostanze con l’ambiente esterno e di accumulare quelle necessarie per compiere le reazioni biochimiche. Le cellule tipicamente possiedono strutture interne, gli organuli, specializzate nello svolgere attività metaboliche. La maggior parte delle cellule ha dimensioni microscopiche;Il micrometro (µm) è l’unità di misura più conveniente per misurare le cellule. Alcune cellule, come quelle epiteliali che rivestono l’intestino tenue, hanno estroflessioni della membrana plasmatica a forma di dita, dette microvilli, che aumentano notevolmente l’area superficiale utilizzata per assorbire i nutrienti e altri materiali. Cellula procariote Quasi tutti i procarioti sono unicellulari, anche se alcuni formano colonie o filamenti caratterizzati dalla presenza di cellule specializzate.Le cellule procariotiche sono tipicamente più piccole di quelle eucariotiche. Infatti, il diametro medio di una cellula procariotica è solo un decimo di quello di una cellula eucariotica. Nelle cellule procariotiche, il DNA non è racchiuso a l l ’ in te r no d i un nuc leo , ma è localizzato in una regione limitata della cellula, detta area nucleare, o nucleoide (non é delimitato da una membrana) Come le cellule eucariotiche, le cellule procariotiche hanno una membrana plasmatica che circonda la cellula. La membrana plasmatica delimita il contenuto della cellula, originando un compartimento inter no . In a l cune ce l lu le procariotiche, la membrana plasmatica s i può inva ginare formando un complesso di membrane sulle quali possono a vven i re reaz ion i metaboliche. Inoltre presenta granuli di riserva contenenti glicogeno, lipidi o composti fosforilati. Gli enzimi necessari per le attività metaboliche possono es sere loca l i zzat i ne l citoplasma. Sebbene gli organelli membranosi di tipo eucariotico siano assenti, in alcune cellule procariotiche la membrana plasmatica è introflessa in elaborate invaginazioni. Gli enzimi necessari per la respirazione e la fotosintesi possono trovarsi associati alla membrana plasmatica o alle sue introflessioni. In base alle condizioni in cui i batteri vivono possono I batteri possono riprodursi anche per gemmazione. In questo caso, la cellula produce una protuberanza, o gemma, che cresce, matura e infine si separa dalla cellula madre. Durante la gemmazione si forma lateralmente una piccola protuberanza alla cellula, detta gemma, che in un secondo momento si stacca; al contrario della scissione la cellula genitrice si conserva, e la gemma è in genere più piccola di essa. Si può definire come un'estroflessione che cresce dopo essersi staccata. Cellula eucariote Possono essere unicellulari o pluricellulari (ma nella maggior parte dei casi sono pluricellulari); • Si sono evoluti dopo i procarioti; • Hanno dimensioni che vanno da 10 a 100 μm; • Possono es sere s i a a u t o t ro fi che eterotrofi; • Presentano organuli circondati da doppia membrana; • Se sono vegetali, presentano una parete cellulare; ( costituita da cellulosa) • Hanno un nucleo contenente materiale genetico costituito da più cromosomi; (nella cellula procariote si parla invece di un solo cromosoma) • Le loro cel lule sono organizzate in strutture pluricellulari dette tessuti. Cellule eucariotiche presentano in comune alle procarioti: membrana plasmatica, citoplasma, ribosomi, ciglia e flagelli. Tutte le cellule eucariotiche presentano: nucleo, nucleolo, reticolo endoplasmatico, mi tocondr i , apparato de l Golg i , citoscheletro. Solo le cellule eucariotiche vegetali presentano: parete cellulare, cloroplasti, vacuoli e gliossisomi e plasmodesmi. Solo le cellule eucariotiche animali presentano: lisosomi,perossisomi, centrioli. >Membrana cellulare Per effettuare le numerose reazioni chimiche necessarie per la vita, la cellula deve mantenere un ambiente interno appropriato. Tutte le cellule sono circondate da una membrana plasmática che le separa fisicamente dall’ambiente esterno e le rende entità distinte. Regolando il passaggio delle sostanze dentro e fuori la cellula, la membrana plasmatica contribuisce a mantenere un ambiente interno compatibile con la vita. Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di numerosi organuli delimitati da membrane. Alcuni di questi organuli - tra cui l’involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico (RE), il complesso del Golgi, i lisosomi, le vescicole e i vacuoli - formano il sistema di endomembrane, in continuità tra di loro, che si estende in tutta la cellula. Deve avere due caratteristiche: la fluidità e la capacità di potersi fondere e creare un unica struttura. La membrana garantisce anche la diversità; non nei suoi componenti ma nella quantità in cui sono presenti. Le funzioni generali della membrana cellulare includono: 1. isolamento fisico> Il doppio strato lipidico della membrana cellulare è una sorta di barriera fisica in grado di separare l’interno della cellula dal circostante fluido extracellulare; 2. regolazione degli scambi con l’ambiente> La membrana cellulare controlla l’ingresso di ioni e sostanze nutritizie, l’eliminazione di sostanze di rifiuto e il rilascio di prodotti di secrezione; 3. sensibilità> La membrana cellulare è la prima componente cellulare che risente delle modificazioni dell’ambiente extracellulare. Essa contiene inoltre un gran numero di recettori che permettono alla cellula di riconoscere determinate molecole e quindi di rispondere a determinati stimoli ambientali e di comunicare con altre cellule.Ogni alterazione a livello della membrana cellulare determina una modificazione delle attività cellulari; 4. comunicazione cellula-cellula, adesione e sostegno strutturale. Connessioni specializzate tra due membrane cellulari adiacenti o tra queste ultime e il materiale extracellulare consentono la comunicazione cellula-cellula, l’adesione e conferiscono stabilità ai tessuti. Già molto tempo prima dello sviluppo del microscopio elettronico, si sapeva che le membrane erano costituite sia da lipidi che da proteine. Ricerche eseguite negli anni ‘20 e ‘30 del secolo scorso avevano fornito prove del fatto che il core delle membrane cellulari fosse costituito da lipidi, principalmente fosfolipidi. Studi condotti dai primi ricercatori avevano anche evidenziato che quando i lipidi di membrana purificati venivano dispersi in acqua, essi erano in grado di formare dei doppi strati flessibili, auto-sigillanti che spontaneamente si organizzavano a formare compartimenti chiusi o vescicole. I fosfolipidi sono i principali responsabili delle proprietà fisiche delle membrane biologiche. Ciò è dovuto al fatto che alcuni fosfolipidi hanno caratteristiche uniche, come quella di formare strutture a doppio strato. Struttura> Un fosfolipide contiene due catene di acidi grassi unite a due dei tre atomi di carbonio di una molecola di glicerolo. Le catene degli acidi grassi formano la porzione apolare e idrofobica del fosfolipide. Legato al terzo carbonio del glicerolo vi è un gruppo fosfato carico negativamente e idrofilico, il quale a sua volta è legato a un gruppo organico polare e idrofilico. Le molecole di questo tipo, che hanno regioni idrofobiche e idrofiliche distinte, sono dette molecole anfipatiche. Questa disposizione a doppio strato permette alle teste idrofiliche dei fosfolipidi di associarsi liberamente con l’ambiente acquoso, mentre le catene idrofobiche degli acidi grassi sono relegate all’interno della struttura, lontano dalle molecole d ’acqua. Questo “core” idrofobico del doppio strato è la barriera che impedisce a molti tipi di piccole molecole idrofiliche (compresi ioni, aminoacidi e metaboliti organici) di passare da un lato all’altro della membrana e permette alle cellule di mantenere un differente ambiente chimico all’interno di ogni compartimento di membrana. La fluidità della membrana Il modello di Davson-Danielli. Secondo questo modello,la membrana può essere assimilata ad un sandwich di fosfolipidi tra due strati proteici. Si è poi visto che questo modello, accettato per molti anni, non è corretto, poichè non rispecchiava la struttura delle proteine. Inoltre con questo modello le membrane sarebbero state tutte uguale Nel 1972 nasce la teoria del “mosaico fluido”> Secondo questo modello a mosaico fluido, le membrane sono costituite da un doppio strato fluido di molecole fosfolipidiche nel quale le proteine sono immerse, o comunque associate, come le tessere di un mosaico. Questo modello a mosaico non è statico, poiché le proteine cambiano continuamente posizione e si muovono come degli iceberg che galleggiano in un mare fluido costituito da fosfolipidi. Questo modello comporta una ottimizzazione del contatto fra le regioni idrofile delle proteine e dei fosfolipidi e l'acqua del citosol e del liquido extracellulare, segregando invece le porzioni idrofobe in un ambiente non acquoso.Anche se il doppio strato lipidico è costituito principalmente da fosfolipidi, vi si trovano altri lipidi, come il colesterolo e i glicolipidi. Le proteine periferiche sono debolmente associate al doppio strato, mentre le proteine integrali sono strettamente legate a esso..I glicolipidi (carboidrati attaccati ai lipidi) e le glicoproteine (carboidrati attaccati alle proteine) sono esposti sulla superficie extracellulare; entrambi hanno un ruolo importante nel riconoscimento e nell’adesione cellulare. Affinché una membrana possa funzionare adeguatamente, è necessario che i suoi lipidi siano in uno stato di fluidità ottimale. Infatti, se i lipidi sono troppo fluidi, la struttura della membrana ne risulta indebolita. D’altra parte, se il doppio strato lipidico è troppo rigido, risultano inibite diverse funzioni di membrana, come ad esempio il trasporto di alcune sostanze. A temperature normali le membrane cellulari sono fluide, mentre a basse temperature i movimenti delle catene di acidi grassi sono rallentati.Alcune proprietà dei lipidi di membrana influenzano la fluidità del doppio strato>i grassi contenenti un’alta percentuale di acidi grassi saturi tendono ad essere solidi a temperatura ambiente a causa delle numerose interazioni di van der Walls lungo le catene degli acidi grassi strettamente allineate. Tuttavia, i grassi o gli olii con acidi mono- o polinsaturi tendono ad essere liquidi a temperatura ambiente per la presenza di doppi legami che producono “pieghe” nelle loro catene degli acidi grassi che impediscono l’allineamento con la catena adiacente, limitando così le interazioni di van der Walls.Quindi maggiori sarnno i doppi legami maggiore sarà la fluidità della membrana. Alcuni lipidi di membrana hanno la capacità, entro certi limiti, di stabilizzare la fluidità della membrana stessa. Il colesterolo, steroide presente nelle membrane cellulari animali, è uno di questi “tamponi di fluidità”. La molecola di colesterolo è infatti idrofobica ma, grazie alla presenza di un unico gruppo ossidrilico, è leggermente anfipatica. Il gruppo ossidrilico si associa con le teste idrofiliche dei fosfolipidi; la rimanente parte della molecola di colesterolo, idrofobica, si incastra tra le catene idrocarburiche degli acidi grassi.A basse temperature, le molecole di colesterolo fungono da “spaziatori” tra le catene idrocarburiche, diminuendo così le interazioni di van der Waals che favorirebbero la solidificazione. Il colesterolo, inoltre, fa sì che la membrana non si indebolisca o si destabilizzi ad alte temperature; infatti, le molecole di colesterolo interagiscono fortemente con quelle porzioni delle catene idrocarburiche più vicine alle teste fosfolipidiche, riducendo così il loro movimento. Nelle cellule vegetali, tali funzioni vengono svolte da steroidi diversi dal colesterolo. (Molti organismi hanno dei meccanismi di regolazione che permettono di mantenere la loro membrana in uno stato fluido ottimale. Ad esempio, alcuni organismi possono compensare i cambiamenti di temperatura variando il contenuto in acidi grassi dei loro lipidi di membrana. Tali organismi, se crescono a temperature più fredde, hanno una percentuale relativamente più alta di acidi grassi insaturi nei loro lipidi di membrana.) A normali temperature biologiche, le catene di acidi grassi del fosfolipide sono in costante movimento, poiché parti delle catene di idrocarburi ruotano intorno ai legami C—C. Il movimento costante delle catene di idrocarburi conferisce al doppio strato la proprietà di un cristallo l i q u i d o , o d i un f l u i d o bidimensionale>in quanto i lipidi formano uno schieramento ordinato con i gruppi delle teste idrofiliche degli acidi grassi disposte all’esterno de l doppio s t ra to e l e code idrofobiche all’interno. Sono simili a liquidi in quanto, pur essendo ordinatamente disposte, le loro catene idrocarburiche sono in continuo movimento. Le molecole sono quindi libere di muoversi lateralmente all’interno di un singolo strato e tale movimento conferisce alla membrana alle proprietà di fluido bidimensionale. In condizioni normali un fosfolipide può muoversi lungo la superficie di una cellula eucariotica in pochi secondi. Le qualità fluido-simili del doppio strato permettono alle molecole immerse in esso di muoversi lungo il piano della membrana. costituiti da una subunità maggiore (60s) e una subunità minore(40s). Organuli citoplasmatici I biologi cellulari hanno identificato molti tipi di organuli provvisti di membrana nel citoplasma delle cellule eucariotiche. Alcuni di essi sono il reticolo endoplasmatico, il complesso del Golgi, i lisosomi, i perossisomi, i vacuoli, i mitocondri e i cloroplasti. La maggior parte degli organuli citoplasmatici in una tipica cellula - ad eccezione dei mitocondri e dei cloroplasti - sono componenti del sistema della endomembrane, una rete di organuli (compresa la membrana plasmatica) che scambiano i materiali attraverso piccole vescicole di trasporto avvolte da membrana. >Reticolo endoplasmatico Una delle principali caratteristiche delle micrografie al microscopio elettronico è il labirinto di membrane interne parallele che circonda il nucleo estendendosi in molte regioni del citoplasma. Tali membrane costituiscono il reticolo endoplasmatico (RE), il quale costituisce una parte significativa del volume totale del citoplasma in molte cellule Il RE liscio sintetizza lipidi e degrada le tossine >Il RE liscio ha un aspetto tubulare e la superficie della sua membrana esterna appare liscia. Gli enzimi presenti nelle membrane del RE liscio catalizzano la sintesi di numerosi lipidi e carboidrati. Il RE liscio rappresenta la sede primaria di sintesi dei fosfolipidi e del colesterolo richiesti per la formazione delle membrane cellulari. In alcune cellule, come in quelle presenti nel tessuto adiposo, una parte del RE liscio contiene enzimi che formano goccioline lipidiche che immagazzinano riserve di energia sotto forma di triacilgliceroli. Nelle cellule epatiche, il RE liscio svolge un ruolo importante nella degradazione enzimatica del glicogeno di riserva. (Il fegato aiuta a regolare la concentrazione di glucosio nel sangue). Inoltre sintetizzano ed elaborano buona parte del colesterolo e di altri lipidi e fungono da centro d i detoss i f i caz ione dell’organismo. Gli enzimi del RE liscio delle cellule epatiche sono in grado di degradare sostanze chimiche tossiche, come le sostanze cancerogene (agenti che causano il cancro) e numerose droghe, tra cui l’alcol, le anfetamine e i barbiturici. Tali composti sono trasformati in composti idrosolubili che possono essere così escreti. È interessante il fatto che l’alcol e molte altre droghe stimolano le cellule epatiche a produrre maggiori quantità di RE liscio, incrementando la velocità con cui tali cellule riescono a detossificare le droghe stesse. Il RE rugoso è coinvolto nella sintesi delle proteine secrete e di membrana Il reticolo endoplasmatico appare rugoso in quanto sulla sua superficie esterna si trovano i ribosomi.I ribosomi attaccati al RE rugoso sono detti ribosomi legati; i ribosomi liberi si trovano in sospensione nel citosol.Il RE rugoso svolge un ruolo fondamentale nella sintesi e nell’assemblaggio delle proteine. Molte delle proteine che sono esportate fuori della cellula (come gli enzimi digestivi) e quelle destinate ad altri organuli sono sintetizzate sui ribosomi attaccati alla membrana del RE. Quando un mRNA codificante uno di questi tipi di proteine entra nel citosol, si associa innanzitutto a un ribosoma il quale poi viene trasportato sulla superficie citosolica della membrana del RE, alla quale si attacca saldamente. Una volta nel lume del RE, le proteine possono essere modificate da enzimi che aggiungono lipidi o carboidrati complessi. All’interno del lume esistono anche altri enzimi, detti chaperoni molecolari, che catalizzano l’arrangiamento tridimensionale delle proteine. Le proteine che non sono state processate correttamente, ad esempio quelle mal ripiegate, sono trasportate nel citosol, dove sono degradate da complessi proteici detti proteasomi, che dirigono la distruzione delle proteine difettive. Le proteine processate correttamente sono trasferite in altri compartimenti da vescicole di trasporto che gemmano dalla membrana del RE e si fondono con la membrana dell’opportuno organulo bersaglio. La maggior parte delle membrane cellulari inizialmente vengono assemblate nel reticolo endoplasmatico. I fosfolipidi sono sintetizzati dal RE liscio e poi vengono integrati nel doppio strato della membrana cellulare, permettendo ad essa di espandersi. Le proteine che devono essere incorporate nella membrana di nuova formazione sono sintetizzate dai ribosomi presenti nel RE rugoso. >Apparato del Golgi Fu descritto per la prima volta nel 1898 dal microscopista italiano Camillo Golgi, che scoprì una metodica per colorare in maniera specifica questo organulo. Questo sistema di membrana modifica e smista le proteine che riceve dal RE e poi le impacchetta in vescicole di trasporto destinate ai diversi componenti del sistema delle endomembrane.Nella maggior parte delle cellule, il complesso del Golgi è costituito da pile di sacche membranose appiattite chiamate cisterne. Ciascuna di queste sacche ha uno spazio interno, detto lume.Ciascuna pila di vescicole di Golgi possiede tre aree, denominate superficie cis, superficie trans e una regione mediale che sta in mezzo. Generalmente, la superficie cis è collocata vicino al nucleo e ha la funzione di ricevere i materiali contenuti nelle vescicole di trasporto provenienti dal RE. La superficie trans, più vicina alla membrana plasmatica, impacchetta le molecole in vescicole che sono trasportate al di fuori del Golgi. Le cellule che secernono grandi quantità di glicoproteine hanno un gran numero di pile del Golgi. - I complessi del Golgi delle cellule vegetali producono polisaccaridi extracellulari che sono utilizzati come componenti della parete cellulare. - Nelle cellule animali, il complesso del Golgi sintetizza i lisosomi e le glicoproteine complesse che vengono secrete per formare la matrice extracellulare e il muco che ricopre le cellule epiteliali. Le proteine di secrezione che sono sintetizzate nel lume del RE rugoso sono trasportate prima alla superficie cis del complesso del Golgi come carico nelle piccole vescicole di trasporto formate dalla membrana del RE. Queste proteine poi vengono inviate a una pila di vescicole del Golgi, subendo alcune modificazioni fino a raggiungere la superficie trans del Golgi, dove vengono assemblate in vescicole e inviate alle membrane di destinazione. È stato riscontrato che le vescicole formate dal Golgi cis tornano indietro verso il RE e sono quelle implicate nel riciclo delle proteine coinvolte nell’assemblaggio del RE e nella formazione delle vescicole. >Lisosomi I lisosomi sono piccole vescicole piene di enzimi litici disperse nel citoplasma della maggior parte delle cellule animali.All’interno dei lisosomi, i ricercatori hanno identificato più di 40 enzimi digestivi diversi. Poiché la maggior parte degli enzimi lisosomiali è attiva in ambiente acido, i lisosomi mantengono al loro interno un valore di pH intorno a 5. In condizioni normali, la membrana lisosomale confina i suoi enzimi e la loro attività. Tuttavia, alcune forme di danno tissutale sono state collegate a perdite del contenuto dai lisosomi.I lisosomi primari si formano per gemmazione dal complesso del Golgi. I loro enzimi idrolitici sono sintetizzati nel RE rugoso. Quando questi enzimi attraversano il lume del RE, dei carboidrati si attaccano a ogni molecola, identificandola come destinata ai lisosomi. Questo segnale permette al complesso del Golgi di smistare questi enzimi verso i lisosomi anziché farli uscire dalla cellula. Uno o più lisosomi primari si fondono con delle vescicole, i batteri (o detriti cellulari) che sono inghiottiti dalle cellule “spazzino” vengono catturati dall’esterno da vescicole endocitotiche, contenenti il materiale estraneo, formando una vescicola più grande, detta lisosoma secondario. I potenti enzimi digestivi del lisosoma vengono a contatto con le molecole estranee, degradandole nei loro componenti. I lisosomi possono anche degradare gli organuli danneggiati (come i mitocondri) che sono inglobati in vescicole, permettendo ai loro componenti di essere riciclati o utilizzati come fonte di energia. In alcune malattie genetiche umane, note come malattie da accumulo lisosomale, mancano alcuni enzimi idrolitici normalmente presenti. I substrati di tali enzimi si accumulano nei lisosomi, interferendo con le attività cellulari. Un esempio è la malattia di Tay-Sachs, una malattia ereditaria in cui un lipide normale non può essere idrolizzato; nelle cellule cerebrali degli individui affetti non viene degradato un normale lipide, provocando così ritardo mentale, cecità e morte prima dei 4 anni di età. I lisosomi sono stati individuati nella maggior parte delle cellule animali, mentre la loro presenza nelle cellule di piante e funghi non è mai stata dimostrata. Molte delle funzioni proprie dei lisosomi nelle cellule animali vengono svolte nelle cellule di piante e funghi da un unico grande sacco membranoso, detto vacuolo. >Perossisomi I perossisomi sono organuli rivestiti da membrana che contengono enzimi in grado di catalizzare quelle reazioni metaboliche nelle quali l’idrogeno è trasferito dai vari composti all’ossigeno. Essi si formano per gemmazione di un dominio specializzato presente nel RE liscio. Il nome perossisomi deriva dal fatto che durante queste reazioni si forma perossido di idrogeno (H2O2) che viene utilizzato per detossificare determinati composti. Un eccesso di perossido di idrogeno è tossico per la cellula. I perossisomi contengono l’enzima catalasi che è in grado di scindere rapidamente il perossido di idrogeno in eccesso in acqua e ossigeno, rendendolo innocuo. I perossisomi si trovano in gran numero in tutte quelle cellule che sintetizzano, immagazzinano o degradano i lipidi. Una delle loro funzioni principali è la degradazione degli acidi grassi. Essi sintetizzano alcuni fosfolipidi che compongono la guaina isolante delle cellule nervose. Infatti, alcuni disordini neurologici derivano dalla mancanza di tale funzione perossisomale. Mutazioni che causano anomalie nella sintesi dei lipidi di membrana a livello dei perossisomi sono associate ad alcune forme di ritardo mentale.I perossisomi delle cellule renali ed epatiche umane detossificano determinati composti tossici, incluso l’etanolo, l’alcol contenuto nelle bevande alcoliche. Nei semi delle piante esistono dei perossisomi specializzati, i gliossisomi, che contengono enzimi in grado di trasformare i grassi immagazzinati in carboidrati. I carboidrati sono utilizzati dalle piante giovani come fonte di energia e come componenti per la sintesi di altri composti. >Mitocondri e cloroplasti Quando una cellula assume energia dall’ambiente che la circonda, questa si trova generalmente sotto forma di energia chimica contenuta nelle molecole di cibo (come il glucosio) o sotto forma di energia luminosa. Questi tipi di energia devono essere entrambi convertiti in forme che possano essere meglio utilizzate dalle cellule. Alcuni di questi processi di conversione avvengono nel citosol, altri invece nei mitocondri e nei cloroplasti, organuli che facilitano la conversione dell’energia da una forma a un’altra. I mitocondri e i cloroplasti si accrescono e si riproducono autonomamente. Essi contengono piccole quantità di DNA che codificano per alcune loro proteine. Tali proteine sono sintetizzate dai ribosomi dei mitocondri o dei cloroplasti. È interessante sottolineare che questi ribosomi sono simili a quelli dei procarioti. L’esistenza di un insieme separato di ribosomi e di molecole di DNA nei mitocondri e nei cloroplasti e le dimensioni simili a quelle di molti batteri sono da supporto alla teoria endosimbiontica. Secondo tale teoria, i mitocondri e i cloroplasti si sarebbero evoluti a partire da organismi procariotici che si stabilirono all’interno di cellule eucariotiche più grandi, perdendo infine la capacità di funzionare come organismi autonomi. >Mitocondri Questi organuli complessi sono la sede della respirazione aerobica, un processo che richiede ossigeno e che consiste in una serie di reazioni che trasformano l’energia chimica presente nel cibo in ATP.Durante la respirazione aerobica, gli atomi di ossigeno e di carbonio vengono rimossi dalle molecole di cibo, come il glucosio, e convertiti in anidride carbonica e acqua. I mitocondri sono più numerosi nelle cellule molto attive, che richiedono grandi quantità di energia: una sola cellula epatica ne può contenere più di 1000! Ciascuno di essi è circondato da una doppia membrana (La membrana esterna è liscia e può essere attraversata solo da molecole di piccole dimensioni; la membrana interna è selettivamente permeabile, racchiude una matrice mitocondriale contenente insiemi, DNA mitocondriale e ribosomi) che dà origine all’interno dell’organulo a due compartimenti distinti: La forma delle cellule e la loro capacità di muove. Il citoscheletro, oltre a fornire supporto meccanico, serve per il trasporto di materiali all’interno della cellula e nella divisione cellulare. Queste funzioni sono svolte dalla parete cellulare nei vegetali, in questi ultimi la troviamo ma non ha funzione di sostegno. È costituita da tre strutture che formano un intelaiatura:microtubuli,microfilamenti, filamenti intermedi. 1.Microtubuli<Sono formati da dimeri di proteine di alfa e beta tubulina, per ogni giro di spirale occorrono 13 dimeri di tubulina α e β , ha la forma di un tubo cavo. Oltre a svolgere un ruolo strutturale nella formazione del citoscheletro, queste strutture estremamente dinamiche sono coinvolte nel movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare. Essi, inoltre, fungono da binari per diversi movimenti intracellulari e costituiscono i principali componenti strutturali delle ciglia e dei flagelli - strutture specializzate utilizzate per i movimenti cellulari.Essi sono polarizzati e le loro due estremità sono chiamate +, che si allunga più rapidamente, e -. (Accrescimento unidirezione, diretto dall’estremità+, responsabili dell’accrescimento di ciglia e flagelli) può formare un fuso mitotico. Diverse proteine associate ai microtubuli (MAP) sono state identificate e classificate in due gruppi: MAP strutturali e MAP motrici. - Le MAP strutturali aiutano a regolare l’assemblaggio dei microtubuli e poi legano con legami crociati i microtubuli ad altri polimeri del citoscheletro. - Le MAP motrici utilizzano l’energia contenuta nell’ATP per generare movimento.Molti organuli, inclusi i mitocondri, le vescicole di trasporto e secretorie, si attaccano ai microtubuli che fungono da binari lungo i quali questi possono spostarsi.Una proteina motrice, chiamata chinesina, muove gli organuli verso l’estremità positiva dei microtubuli. La dineina, un’altra proteina motrice, trasporta gli organuli nella direzione opposta, cioè verso l’estremità meno. Questo è detto trasporto retrogrado e richiede anche un complesso proteico detto dinactina. La dinactina è una proteina adattatrice che lega la dineina al microtubulo e all’organulo I microtubuli, per espletare la loro funzione strutturale o partecipare al movimento delle cellule, si devono ancorare ad altre parti della cellula. Nelle cellule che non si stanno dividendo, l’estremità meno dei microtubuli appare ancorata a una regione detta centro di organizzazione dei microtubuli (MTOC). In quasi tutte le cellule animali, il centrosoma contiene due strutture dette centrioli. Queste strutture, dette anche strutture 9 × 3,formati da 9 gruppi di tre microtubuli sono disposte ad angolo retto l’una rispetto all’atra e sono costituite da 9 triplette di microtubuli disposte a formare un cilindro cavo.Molte cellule vegetali e fungine hanno un centro di organizzazione microtubulare, ma sono prive di centrioli. Ciò fa pensare che i centrioli non siano essenziali per l’assemblaggio microtubulare. Dalla superficie di molte cellule si proiettano strutture sottili e mobili importanti per il movimento cellulare. Se una cellula possiede solo una o poche di queste appendici, e se queste sono relativamente lunghe (circa 200 µm) rispetto alle dimensioni della cellula, si parla di flagelli. Se la cellula ha molte appendici corte (circa 2-10 µm) queste vengono dette ciglia. Negli animali e in alcune piante, i flagelli costituiscono la coda degli spermatozoi, mentre negli animali le ciglia sono generalmente presenti sulla superficie delle cellule che rivestono i dotti interni dell’organismo (ad esempio, le vie aeree). Le cellule utilizzano le ciglia per muovere i liquidi e le particelle sulla superficie della cellula stessa. struttura> La parte interna dello stelo è costituita da un gruppo di nove paia di microtubuli disposti lungo la circonferenza e due microtubuli non appaiati al centro. Ciascun ciglio o flagello è ancorato alla cellula mediante un corpo basale,Centrioli e Corpo basale: 9+0. Ciglia e flagelli 9 + 2 > sono costituiti da un gruppo di nove paia di micro tubuli disposti a formare un cilindro in cui al centro si trovano due micro tubuli non appaiati. Nella struttura 9+0 il centro è vuoto. poiché presenta un anello di nove doppiette di microtubuli tenute unite tra loro dalla nexina. Ogni doppietta contiene una subunità A con 13 protofilamenti e una subunità B con 10 protofilamenti di tubulina; il corpo basale invece presenta 9 triplette di microtubuli.Sembra che il corpo basale sia la struttura organizzatrice delle ciglia e dei flagelli quando questi iniziano a formarsi. Sia i corpi basali che i centrioli si replicano autonomamente. movimento>Ogni coppia di microtubuli “cammina” lungo la coppia adiacente. Proteine flessibili che collegano insieme le coppie di microtubuli impediscono loro di scivolare troppo lontano. Come risultato dell’azione motoria, i microtubuli si piegano dando origine a un battito. Le ciglia si muovono come le braccia di un nuotatore, alternando il movimento in avanti in una direzione e quello di recupero in direzione opposta, esercitando una forza che è parallela alla superficie cellulare. In contrasto, un flagello si muove come una frusta, esercitando una forza perpendicolare alla superficie cellulare. 2. Microfilamenti > chiamati anche filamenti di actina, sono fibre flessibili e solide del diametro di circa 7 nm. Ciascun microfilamento è costituito da due stringhe intrecciate, costituite da molecole di actina simili a perle.In molte cellule, si può osservare una rete di microfilamenti subito sotto la membrana plasmatica, una regione definita cortex cellulare. I microfilamenti conferiscono alla cortex cellulare una consistenza gelatinosa rispetto al citosol più interno, che si trova in uno stato più fluido.I filamenti di actina non possono contrarsi, ma possono generare movimento attraverso un rapido assemblaggio e disassemblaggio. Le cellule muscolari hanno due tipi di filamenti specializzati, uno formato principalmente dalla proteina miosina e un altro composto principalmente dalla proteina actina. L’ATP legato alla miosina fornisce energia per la contrazione muscolare.Lo scivolamento simultaneo di migliaia di filamenti determina l’accorciamento della cellula muscolare. Pertanto, l’ATP, l’actina e la miosina generano la forza necessaria per la contrazione muscolare. Alcune cellule cambiano forma rapidamente in risposta a modifiche nell’ambiente esterno. Le amebe, i globuli bianchi umani e le cellule cancerose sono tra i numerosi tipi cellulari capaci di avanzare lungo una superficie, un processo che comporta cambiamenti di forma. Tali risposte dipendono da segnali esterni che influiscono sull’assemblaggio di microfilamenti e microtubuli. 3. I filamenti intermedi> . Si pensa che queste fibre forniscano un sostegno meccanico, stabilizzando così la forma della cellula. Infatti, esse sono più numerose in quelle parti della cellula sottoposte a stress meccanico, ed evitano che la cellula si deformi eccessivamente in risposta a forze esterne. Esempi di filamenti intermedi sono le cheratine, che si trovano nelle cellule epiteliali della pelle dei vertebrati, e i neurofilamenti delle cellule nervose dei vertebrati. Nei soggetti affetti da sclerosi amiotrofica laterale (ALS o morbo di Lou Gehrig), una malattia neurodegenerativa, sono stati identificati neurofilamenti anormali nelle cellule nervose che controllano i muscoli. Tale condizione interferisce con il normale trasporto di materiali all’interno delle cellule nervose e determina la degenerazione di tali cellule. La risultante perdita di funzionalità muscolare è normalmente fatale. >Matrice extracellulare (ECM) La maggior parte delle cellule eucariotiche è circondata da un glicocalice, formato dalle catene laterali polisaccaridiche delle proteine e dei lipidi che costituiscono la membrana. Il glicocalice funge sia da “barriera” sia da riconoscimento fra cellule. Nella cellula vegetale queste funzioni vengono svolte da lla parete cellulare Molte cellule animali sono costituite anche da una matrice extracellulare da essa secreta: si tratta di una stanza gelatinosa costruita per lo più da: - Proteoglicani (95% glucidi); - Glicoproteine: la fibronectina è una glicoproteina che si lega alle integrine della membrana permettendo l’attacco tra la matrice e la cellula.Le integrine sono recettori per la ECM localizzati sulla membrana plasmatica: essi permettono l’adesione tra la ECM e i i filamenti intermedi e i microfilamenti all’interno della cellula. Queste proteine attivano molte vie di segnalazione cellulare che trasmettono informazioni provenienti dalla ECM e controllano i segnali che dall’interno della cellula regolano il differenziamento e la sopravvivenza cellulare. Quando le cellule non sono correttamente ancorate alla ECM vanno incontro ad apoptosi. Le integrine sono inoltre importanti nell’organizzazione del citoscheletro, facendo assumere alle cellule la loro forma definitiva. La fibronectina inoltre contribuisce all’organizzazione della matrice (mancato ancoraggio = apoptosi); - Collagene: principale proteina strutturale della matrice che forma fibre molto fitte I principali recettori di membrana per la ECM sono le integrine, esse attivano molte vie di segnalazione cellulare che trasferiscono informazioni dal ECM alla cellula. >Parete cellulare La parete cellulare nei procarioti è di natura proteica, in particolare troviamo la presenza dei proteoglicani (la quantità presente di proteoglicani permetteva di dividere i batteri in Gram + e Gram-). Nel caso della parete cellulare batterica, ha funzione di sostegno, di dare forma alla struttura, e può essere supportata da un ulteriore struttura esterna che è la capsula batterica. La parete cellulare vegetale invece non ho bisogno di un ulteriore struttura esterna in quanto lei stessa è in grado di modificare la sua struttura secondaria. Una principale differenza , rispetto alla parete cellulare batterica, è che la parete cellulare vegetale non è costituita da proteine ma da carboidrati, nello specifico da cellulosa. Questa parete non la troviamo solamente negli organismi autotrofi vegetali, ma anche nei funghi; con alcune differenze: per i ricercatori è stato difficile studiare la parete cellulare dei funghi, in quanto era chiaro che non fossero dei batteri perché la parete cellulare non era costituita da proteine ma anche in questo caso da carboidrati, ma non da cellulosa ma da chitina(glucosio modificato, con un altronsostituente Nh), inoltre non potevano essere classificati come organismi autotrofi in quanto non presentavano cloroplasti e quindi non svolgevano la fotosintesi. Questo ci permette di dire che i funghi appartengono ad un regno a parte. Quando facciamo riferimento alla parete cellulare nel mondo dei vegetali, ma anche nei funghi, dobbiamo dire che si tratta di un prodotto del citoplasma, ovvero il citoplasma produce tutto ciò che costituisce la parete. Viene definita anche matrice extracellulare al pari della cellula animale costituiti da collagene, elastina, fibrillina, proteoglicani, ecc., ma differisce da questi nella composizione chimica, nella struttura e nelle funzioni. Le microfibrille di cellulosa vengono sintetizzate dalla cellulosa sintasi e secrete nello spazio extracellulare dove si legano con proteine e polisaccaridi È costituita da tre strati: lamella mediana, parete primaria e parete secondaria. Questi strati hanno sia composizione diversa ma anche formazione diversa; il primo che si viene a formare è la lamella mediana,è una struttura molto sottile, si forma nel momento in cui la cellula si divide. A ridosso della lamella mediana si forma la parete primaria che divide la struttura interna quindi avremo uno strato interno ed uno strato esterno, esternamente ancora troviamo la parete secondaria (che è anche quella definitiva poiché si formano quando la cellula ha finito il suo accrescimento) Durante la citodieresi, quando si dividono i nuclei, nel caso della cellula animale si forma un anello di actina cosiddetto anello di strozzatura; nella cellula vegetale invece si forma la piastra mediana che non è altro di un insieme di vescicole che provengono dall’apparato del golgi, tutte quante insieme andranno a formare una piastra o lamella mediana, di un grado di idratazione differente e spessore, rispetto al citoplasma. Questa struttura si inizia a formare quando abbiamo ancora il fuso mitotico, e si completa dopo la sua dissoluzione con formazione di due cellule figlie, adese l’una con l’altra ma separata. Questa stuttura primaria deve garantire la comunicazione, lo fa attraverso dei pori, che si continuano fino alla parete secondaria in cui prende il nome di plasmodesmi. • Lamella mediana: È costituita da emicellulose, glicoproteine e pectine. È un setto divisorio che separa le due cellule figlie pur mantenendo le a stretto contatto poiché presenta soluzioni di continuità di circa 1μm, punteggiature, attraverso i plasmodesmi. Lo spessore varia in base al grado di rigonfiamento (stato di idratazione). le cellule comunicano tra loro mediante i plasmodesmi situati nella lamella mediana permettendo il trasporto di piccole molecole. I plasmodesmi sono sottili canali delimitati dalla membrana plasmatica che vengono attraversati da un tubo da del reticolo endoplasmatico detto desmotubulo. Dopo che si forma la lamella mediana ciascuna cellula costruisce la propria parete primaria e secondaria • Parete primaria: Si forma all'interno della lamella mediana, strettamente addossata ad esso, quando la cellula è in fase di accrescimento. L'insieme della lamella mediana e della parete primaria forma la lamella mediana composta. È costituita da 30% di pectine, emicellulose e glicoproteine. 40% di acqua, 5% di lipidi ed enzimi 20-30% di cellulosa. La cellulosa è sintetizzata dalla cellulosa sintasi a livello del plasmalemma. Le fibrille di cellulosa hanno una tessitura dispersa e si associano fra loro in modo reversibile legandosi nei siti di incrocio (punti di aderenza) probabilmente grazie a proteine di parete. Quando l’accrescimento finisce si formano i legami con l’estensina. Quest'ultima è l'unica proteina costituita da un amminoacido poco frequente, l' idrossiprolina. L'estensina si lega perpendicolarmente alla cellulosa e limita i movimenti della parete primaria, bloccherà