LA CELLULA (teoria cellulare, cellula procariote ed eucariote, membrana cellulare), Appunti di Biologia

Scarica LA CELLULA (teoria cellulare, cellula procariote ed eucariote, membrana cellulare) e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! LA TEORIA CELLULARE La citologia è la branca della biologia che studia la cellula dal punto di vista morfologico (studio strutturale) e funzionale (studio dei processi fondamentali come la riproduzione). Lo studio delle cellule è stato reso possibile dall’invenzione del microscopio. Il primo fu inventato da Galileo Galilei nel 1610. In seguito Robert Hooke lo perfezionò e fu lui, nel 1665, ad introdurre per primo il termine cellula, per descrivere gli spazi che osservava in sezioni sottili di sughero. Successivamente, un numero sempre crescente di ricercatori, tra cui Antoni van Leeuwenhoek, Nehemiah Grew, Marcello Malpighi, Caspar Friedrich Wolff (il padre della embriologia, la scienza che studia i fenomeni dello sviluppo di un essere vivente), ha dato un contributo fondamentale allo sviluppo della biologia cellulare. Nel diciannovesimo secolo poi, le ricerche di Schleiden e Schwann portarono alla prima formulazione della teoria cellulare. La teoria cellulare è uno dei principi di base della biologia. La formulazione di tale teoria si deve a tre scienziati tedeschi: Schleiden, Schwann e Virchow, tra il 1838 e il 1855, i quali giunsero alle seguenti conclusioni:  Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule;  La cellula è l’unità fondamentale della materia vivente;  Le cellule derivano esclusivamente dalla divisione di altre cellule. In seguito tale teoria è stata aggiornata e la versione moderna della teoria cellulare afferma che: 1. Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule; 2. La cellula è l’unità funzionale e strutturale di tutti gli organismi viventi; 3. Tutte le cellule derivano dalla divisione di cellule pre-esistenti; 4. Le cellule contengono informazioni ereditarie che vengono passate da una cellula madre ad una cellula figlia durante la divisione cellulare; 5. Tutte le cellule presentano la stessa composizione chimica; 6. Tutte le reazioni chimiche di un organismo vivente avvengono all’interno delle cellule; 7. Gli organismi viventi sono costituiti da una cellula (organismi unicellulari) o da più cellule (organismi pluricellulari); 8. L’attività di un organismo dipende dalla somma delle attività svolte da cellule indipendenti. 1 Tra gli organismi viventi vengono individuati dei livelli di organizzazione a complessità crescente (in cui ogni livello è costituito da un certo numero di unità inferiori):  Livello subatomico: particelle che costituiscono gli atomi, ovvero protoni, neutroni, ed elettroni.  Atomo: unità fondamentale della materia.  Molecola: la più piccola porzione di un composto che ne conserva le caratteristiche chimiche e fisiche e che è capace di esistenza indipendente.  Macromolecola: molecola di grandi dimensioni, in genere di natura polimerica.  Organulo: struttura presente in una cellula, generalmente delimitato da una membrana biologica, costituito dall’associazione di diverse categorie di biomolecole.  Cellula: unità strutturale e funzionale degli organismi viventi.  Tessuto: aggregato di cellule (e di sostanze da esse prodotte) che hanno forma, struttura e funzioni simili.  Organo: unità anatomica, fisiologica e funzionale costituita da diversi tipi di tessuti associati per svolgere specifiche funzioni.  Apparato: insieme di organi destinati a compiere una determinata funzione.  Organismo: ogni essere vivente costituito da un insieme di organi interdipendenti, con una propria forma e una struttura cellulare.  Specie: insieme di organismi che hanno caratteri comuni e i cui individui, incrociandosi, generano una discendenza feconda.  Popolazione: gruppo di individui appartenenti alla stessa specie presenti in una determinata area geografica.  Comunità: insieme di tutte le popolazioni insediate in una determinata area geografica.  Ecosistema: insieme delle comunità e delle sostanze non viventi con le quali i primi stabiliscono uno scambio di materiali e di energia, in un’area delimitata.  Bioma: insieme di ecosistemi le cui comunità animali e vegetali hanno raggiunto, in una determinata area della superficie terrestre, una relativa stabilità in relazione alle condizioni ambientali. 2 LA CELLULA PROCARIOTE La cellula procariote, che costituisce in toto gli organismi procarioti (o monere), ha dimensioni comprese tra qualche centinaio di nanometri (dimensioni tipiche dei micoplasmi) e qualche micrometro. Il patrimonio genetico è costituito da un’unica molecola circolare di DNA a doppio filamento non racchiusa all’interno di una struttura delimitata da membrana (come avviene invece negli eucarioti) ma libera nel citoplasma, in una zona definita nucleoide. A questa categoria appartengono i batteri e gli archeobatteri: si riproducono per scissione binaria da una singola cellula si ottengono due cellule figlie geneticamente uguali tra loro e identiche alla cellula di partenza (sono cioè dei cloni): la riproduzione è asessuata. In alcuni casi i procarioti danno origine a fenomeni di coniugazione, attraverso i quali avviene il passaggio di materiale genetico da una cellula ad un’altra. Il passaggio avviene attraverso una struttura definita pilo di coniugazione. Il materiale che passa da una cellula all’altra è costituito da piccole molecole di DNA circolare extra cromosomico definite plasmidi si tratta di strutture contenenti pochi geni, in genere sequenze che codificano per fattori di resistenza (ad esempio resistenza ad un antibiotico). I plasmidi sono molto sfruttati in biologia molecolare perché facilmente utilizzabili come vettori. Esistono batteri autotrofi (fototrofi e chemioautotrofi) o eterotrofi ed il loro metabolismo può essere aerobio o anaerobio. Gli Archaea sono organismi procarioti adattati a vivere in diversi ambienti, anche quelli apparentemente più inospitali come le saline (in cui vivono gli alofili), le sorgenti termali (in cui sono presenti i termofili) o le paludi. Globalmente questi organismi che vivono in ambienti così estremi sono detti estremofili. In base alla morfologia i batteri vengono suddivisi in:  bacilli, con forma allungata;  cocchi, di forma sferica;  spirilli o vibrioni, con forma a spirale. Dal punto di vista della struttura, la cellula procariote è delimitata da una membrana cellulare o membrana plasmatica, costituita da un doppio strato lipidico, come negli eucarioti. Negli eucarioti, però è presente il colesterolo, assente nei batteri. 5 In realtà, esistono dei batteri, i micoplasmi, nei quali la membrana cellulare presenta degli steroli. Essi sono però privi della parete cellulare presente in tutti gli altri procarioti. All’esterno della membrana plasmatica è generalmente presente una parete cellulare, costituita da peptidoglicani. In base a come i batteri si colorano con la colorazione di Gram (una tecnica che colora alcuni componenti della parete), si possono distinguere i batteri in:  Gram + (Grampositivi) e  Gram – (Gram-negativi). La differenza nella colorazione è dovuta al fatto che i batteri Gram + hanno una parete più spessa rispetto ai batteri Gram −. I batteri Gram – hanno una parete più sottile in cui è presente la membrana esterna un doppio strato fosfolipidico sulla cui superficie esterna è presente lipopolisaccaride (LPS): esso agisce come tossina ed è in grado di attivare il sistema immunitario. La membrana esterna è anche in grado di impedire l’ingresso di alcuni antibiotici all’interno della cellula. All’esterno della parete è spesso presente una capsula costituita da polisaccaridi e proteine con funzione protettiva. Molti batteri patogeni sono dotati di capsula. Da sottolineare il fatto che gli archeobatteri sono dotati di una parete priva di peptidoglicano e che la membrana cellulare ha una composizione lipidica ben diversa da quella dei batteri e degli eucarioti. Sulla superficie esterna i batteri presentano altre strutture, come pili e fimbrie, necessarie per l’adesione alle cellule dell’organismo ospite. Alcuni batteri sono dotati di uno o più flagelli, grazie ai quali possono muoversi rapidamente. I flagelli batterici si distinguono da quelli eucarioti perché i primi sono costituiti da flagellina e quelli eucarioti da tubulina. All’interno del citoplasma sono presenti i ribosomi particelle costituite da rRNA e proteine, che hanno il compito di sintetizzare le proteine. I ribosomi sono presenti in tutte le cellule, sia eucariote che procariote. Le differenze riguardano le dimensioni, in quanto nei procarioti i ribosomi sono più piccoli. Le differenze tra ribosomi eucarioti e procarioti sono alla base dell’azione di alcuni antibiotici, che agiscono solo sui batteri. Una caratteristica importante degli antibiotici è che essi sono inefficaci contro i virus i quali, non possedendo un’organizzazione cellulare, non ne subiscono gli effetti. 6 Gli antibiotici sono molecole naturali o di sintesi che hanno lo scopo di uccidere i batteri o di impedirne la duplicazione. Tra gli antibiotici più noti vi è la penicillina, sintetizzata da una muffa del genere Penicillum. Altri antibiotici di uso comune sono i sulfamidici (di tipo sintetico), le cefalosporine, la tetraciclina, il cloramfenicolo, la streptomicina, l’ampicillina, l’amoxicillina. Non tutti i batteri sono dannosi, anzi una grande varietà è molto importante per gli animali e i vegetali. Fra i batteri utili all’uomo il più studiato è Escherichia Coli, un componente della flora batterica intestinale che produce vitamina K2 nell’intestino umano. Alcuni batteri, come ad esempio Bacillus anthracis e Clostridium botulinum, in condizioni ambientali sfavorevoli sono in grado di produrre sporesono forme quiescenti estremamente resistenti, che possono tornare in forma vegetativa (attiva) anche dopo centinaia di anni. Le spore resistono alle alte temperature, a condizioni estreme di pH, ai raggi ultravioletti e ai disinfettanti. Questa caratteristica fa dei batteri patogeni sporigeni degli organismi molto pericolosi, in quanto è necessario adottare delle misure specifiche per distruggere anche le spore. LA CELLULA EUCARIOTE La cellula eucariote è dotata di un nucleo all’interno del quale è presente il materiale genetico. Il DNA si trova organizzato insieme a proteine basiche (istoni) e acide in strutture che nel complesso costituiscono la cromatina. Tra la membrana plasmatica e il nucleo si trova il citoplasma all’interno del quale sono presenti degli organuli (o organelli) delimitati da membrana (fenomeno della compartimentazione). Esistono alcune differenze tra le cellule eucariotiche di tipo animale, vegetale e dei funghi. Le cellule dei funghi presentano una parete cellulare costituita principalmente da chitina. Le cellule vegetali sono dotate, invece, di una parete cellulare la cui componente fondamentale è la cellulosa, mentre le cellule animali sono prive di parete cellulare. Le cellule vegetali, a differenza di quelle animali, presentano inoltre, le seguenti caratteristiche:  assenza di flagelli, centrioli e lisosomi;  presenza del vacuolo si tratta di una grossa vescicola circondata da una membrana detta tonoplasto. I vacuoli possono fungere da deposito di sostanze nutritive, da organuli 7 la diffusione facilitata è resa possibile dalla presenza di proteine che permettono il passaggio di molecole e ioni. Esistono due tipi di proteine di trasporto: le proteine canale, che formano dei pori idrofili attraverso cui passano le molecole e gli ioni; l’altro tipo di proteine, più complesse, è rappresentato dalle proteine trasportatrici o carriers queste molecole sono proteine intrinseche (transmembrana) e legano la sostanza da trasportare in modo specifico, da un lato della membrana e mediante un cambio di conformazione sono in grado di trasportare tale molecola sul versante opposto della membrana. Un classico esempio di molecola trasportata mediante proteina carrier è il glucosio. Un caso interessante di diffusione facilitata è rappresentato dall’acqua. Essa è una molecola polare per cui diffonde con difficoltà attraverso le membrane. Esistono delle proteine, dette acquaporine, che intervengono nel trasporto di molecole d’acqua. La scoperta di queste proteine è valsa a Peter Agre il premio Nobel per la Chimica nel 2003. La diffusione dell’acqua attraverso la membrana è alla base del fenomeno definito osmosi. L’osmosi è il movimento di acqua attraverso una membrana nella direzione che va dalla soluzione meno concentrata (quindi con maggiore quantità di acqua), definita ipotonica, verso la soluzione più concentrata (quindi meno ricca di acqua), definita ipertonica. Se due soluzioni sono alla stessa concentrazione non si verifica il processo osmotico e le due soluzioni si dicono isotoniche. Esempio di come agisce l’osmosi: i globuli rossi (eritrociti), in una soluzione ipotonica rispetto al citoplasma, si gonfiano per ingresso di acqua fino a scoppiare. In soluzione ipertonica, invece l’acqua tende a muoversi verso la soluzione a concentrazione maggiore, tende cioè ad uscire dall’eritrocita. Il risultato è che il globulo rosso raggrinzisce per perdita di acqua. In una soluzione isotonica col citoplasma si ha un flusso netto di acqua pari a zero, per cui l’eritrocita non subisce alcuna modifica. TRASPORTO ATTIVO Le molecole di trasporto sono delle proteine definite pompe. La più nota è la pompa sodio-potassio (o sodio-potassio ATPasi). Gli ioni sodio sono più concentrati nei liquidi extracellulari mentre gli ioni potassio sono più abbondanti nel citoplasma. La pompa trasporta il sodio dall’interno all’esterno e il potassio dall’esterno verso 10 l’interno. L’energia è fornita dall’idrolisi di ATP, che viene convertito in ADP e fosfato inorganico. L’azione delle pompe è fondamentale per mantenere costanti le concentrazioni ioniche all’interno della cellula e nei liquidi extracellulari. Il trasporto attivo è un meccanismo di spostamento di sostanze che avviene contro il gradiente di concentrazione con dispendio di energia, in genere sotto forma di consumo di molecole di ATP (adenosina-trifosfato). Oltre alla pompa sodio-potassio esistono altri sistemi di trasporto attivo, per esempio quelli per il trasporto del Ca2+ e del CI−. I sistemi di trasporto possono operare su una singola sostanza oppure su più sostanze che possono essere trasportate nello stesso verso o in senso opposto. Tali modalità di trasporto si definiscono uniporto, simporto e antiporto. I processi di simporto e antiporto sono definiti col termine di cotrasporto. 2. TRASPORTO DI GRANDI PARTICELLE Il trasporto di grandi particelle avviene mediante strutture circondate da membrana chiamate vescicole. Esocitosi quando la sostanza è portata all’esterno della cellula. Endocitosi quando la sostanza è trasportata all’interno della cellula. Nell’ambito dell’endocitosi si distinguono la fagocitosi (trasporto di particelle solide), la pinocitosi (trasporto di materiale liquido) e un tipo di endocitosi molto specifica chiamata endocitosi mediata da recettori. I processi di endocitosi ed esocitosi richiedono sempre energia, proveniente dall’idrolisi di molecole di ATP. ENDOCITOSI La pinocitosi è l’assunzione di liquidi dall’esterno della cellula. A livello della membrana si formano delle fossette che vanno incontro ad invaginazione, inglobando le gocce di liquido. Nella fagocitosi vengono inglobate sostanze solide, quali grosse molecole, frammenti cellulari e batteri. Il fenomeno è assai diffuso nei protozoi, come l’ameba, per i quali la fagocitosi può avere funzione nutritiva. Nei mammiferi solo i macrofagi e i granulociti, 11 cellule deputate alla difesa dell’organismo, sono cellule fagocitiche. In una prima fase la particella aderisce alla membrana plasmatica e si forma una invaginazione (oppure, nel caso dei macrofagi, viene avvolta da estroflessioni della membrana). La vescicola così formata, detta fagosoma, viene liberata nel citoplasma. Spesso il contenuto della vescicola deve essere distrutto per cui il fagosoma si fonde con un lisosoma formando un fagolisosoma. All’interno di questa struttura sono presenti enzimi in grado di demolire le sostanze presenti al suo interno. Un’altra forma di endocitosi è l’endocitosi mediata da recettori. In questo caso la sostanza da introdurre nella cellula interagisce con recettori specifici presenti sulla membrana. Il legame recettore-ligando fa sì che si formi una fossetta rivestita da una proteina detta clatrina. Queste fossette rivestite danno origine a vescicole che vengono così portate all’interno della cellula. Una volta all’interno della cellula le vescicole perdono il rivestimento di clatrina e rilasciano il proprio contenuto all’interno di vescicole denominate endosomi. La destinazione finale è sempre un lisosoma, un organulo contenente enzimi idrolitici. ESOCITOSI Il processo di esocitosi è tipico delle cellule secretorie. Le vescicole contenenti le sostanze da rilasciare si fondono con la membrana plasmatica e il contenuto viene riversato all’esterno. L’esocitosi può essere costitutiva (secrezione continua) oppure controllata da stimoli nervosi o ormonali. In genere il processo dipende dall’aumento intracellulare di ioni Ca2+. LE STRUTTURE CELLULARI E LE LORO SPECIFICHE FUNZIONI Le cellule eucariotiche sono caratterizzate dalla presenza di numerose strutture delimitate da membrana definite organuli o organelli. Alcune di queste strutture (la membrana plasmatica, la membrana nucleare, il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i lisosomi e i vacuoli) formano un sistema interconnesso definito sistema di endomembrane. Secondo alcuni autori tra gli organuli vanno aggiunti anche i perossisomi. Oltre agli organuli sono presenti altre strutture prive di membrana che sono importanti per la cellula: il citoscheletro, i ribosomi e la matrice extracellulare. 12