La parete cellulare, Appunti di Biologia Vegetale

Scarica La parete cellulare e più Appunti in PDF di Biologia Vegetale solo su Docsity! PARETE CELLULARE La parete cellulare negli eucarioti è esclusiva di funghi e vegetali. Nelle piante la parete cellulare varia molto in termini di composizione chimica e proprietà meccaniche, a seconda dello stadio di sviluppo della cellula. La parete cellulare è un'impalcatura di sostegno della pianta. Differenze parete - membrana plasmatica 1. Spessore micron millesimi di micron 2. Composizione polisaccaridi fosfolipidi-proteine 3. Caratteristiche resistenza barriera chimica funzionali meccanica selettiva I costituenti chimici della parete sono sintetizzati nel citoplasma e trasferiti all’esterno del plasmalemma: la parete rappresenta perciò un prodotto del citoplasma. Si inspessisce in direzione centripeta: dall’esterno della cellula verso l’interno (l’ultimo strato costruito è quello più vicino al citoplasma). La parete più esterna è la lamella mediana, poi abbiamo la parete primaria e quella secondaria (più vicina al lume cellulare). Perciò, i componenti della parete cellulare sono: 1. Lamella mediana: facciamo riferimento ad una cellula meristematica, non differenziata, in attiva divisione (per il suo sviluppo della lamella). 2. Parete primaria : facciamo riferimento alla fase di distensione (per lo sviluppo della parete I) 3. Parete secondaria : facciamo riferimento alla fase di differenziazione (per lo sviluppo della parete II). La cellula ha raggiunto lo stadio di sviluppo finale. Come e quando si forma? Cominciamo con la lamella mediana La costruzione della parete è graduale ed inizia subito dopo la mitosi. Collegata alla mitosi è la formazione del setto divisorio che separerà le due cellule figlie. Questo setto prende il nome di piastra cellulare ed inizia a formarsi al centro della cellula e si accresce in senso centrifugo. Contemporaneamente ai microtubuli nel citoplasma compaiono vescicole prodotte dall’apparato di Golgi, piene di materiali che verranno incorporati nella piastra cellulare in via di formazione. Si portano sul piano equatoriale probabilmente guidate dalle fibre del fuso e si fondono a formare la piastra cellulare, mentre la membrana che le avvolgeva va a far parte della membrana citoplasmatica di ciascuna delle due cellule. La parete che si origina in questo modo è la lamella mediana. • La lamella mediana è costituita da pectine, ovvero, polimeri dell'acido galatturonico (polisaccaridi). Più catene di pectine sono legate al calcio e al magnesio. La lamella, in un tessuto adulto assolve alla importante funzione di “tenere incollate” le cellule, grazie alle proprietà adesive dei suoi polisaccaridi. • La PARETE PRIMARIA ha la capacità di crescere in superficie adattandosi alla crescita di dimensioni della cellula. Inizialmente, nella maggior parte della cellula è presente il nucleo; quanto comincia a formarsi la parete primaria, invece, la maggior parte della cellula è formata da vacuoli, il nucleo risulta essere periferico. Le cellule in accrescimento hanno solo la parete cellulare primaria costituita da •Polisaccaridi (90% del peso secco) - cellulosa, emicellulose e pectine La cellulosa è costituita da catene lineari di molte migliaia di unità di glucosio unite da legami covalenti ß1- 4. I gruppi ossidrili permettono la formazione di più ponti idrogeno che legano tra loro più catene. Questo tipo di legame conferisce alla molecola una struttura appiattita che legami idrogeno interni tendono a stabilizzare. I singoli “nastri” aderiscono l’uno all’altro fino a 80 unità dando origine alle MICROFIBRILLE. Emicellulosa è costituita da gruppo eterogeneo di polisaccaridi ramificati legati alle microfibrille di cellulosa per mezzo di legami idrogeno. Esistono molti tipi di emicellulose ma tutti hanno uno scheletro lineare costituito da molecole di glucosio unite con legame ß1-4. Da questo scheletro si dipartono brevi catene laterali di zuccheri diversi. Il tipo di emicellulosa prodotta dalla cellula dipende dalla specie vegetale e dallo stadio di sviluppo. •Proteine •Acqua Dove vengono sintetizzati i polisaccaridi della parete? 1. I polisaccaridi non cellulosici vengono sintetizzati nell’apparato di Golgi 2. La cellulosa è sintetizzata dalla membrana cellulare: il complesso di enzimi che la sintetizza (cellulosa- sintetasi) è localizzato nella membrana in modo tale da recuperare molecole di glucosio dalla faccia rivolta verso il citoplasma e liberare una molecola di cellulosa dalla faccia rivolta verso la parete. La cellulosa-sintetasi è formata da 6 subunità a costituire una sorta di rosetta, ognuna sintetizza una molecola di cellulosa. Le 6 molecole si legano mediante ponti idrogeno costituendo la fibrilla elementare. (vedi disegno) • Proteine: Le pareti cellulari contengono anche glicoproteine (proteine strutturali) ed enzimi. Le glicoproteine possono arrivare a costituire il 10% del peso secco della parete. Una delle glicoproteine meglio caratterizzate è la estensina. In particolare l’estensina si accumula nella parete verso la fine del periodo di distensione ed è ricca di idrossiprolina (stranamente abbondante in un’altra proteina strutturale animale: il collagene, componente fondamentale in tendini, ossa ecc..) si lega perpendicolarmente rispetto alle molecole di cellulosa bloccando la struttura…La parete potrà accrescersi solo in spessore! Ma com’è fatta una parete primaria? (cerca disegno) In una cellula che ha terminato il processo di distensione troviamo dunque 3 sistemi di impalcatura: 1. Microfibrille di cellulosa disposte trasversalmente, 2. Xiloglucani orientati longitudinalmente che collegano le microfibrille di cellulosa, 3. Cellulosa e emicellulose sono immerse nella matrice di pectine. 4. Molecole di estensina disposte radialmente (perpendicolarmente agli altri due sistemi). SINTESI Parete primaria, fase di distensione cellulare. Costituenti: acqua (65%) cellulosa (10-15%)(più importante elemento strutturale della parete) emicellulose 30% pectine proteine Spessore : 0,1- 3 micron Sostanze pectiche: sono dei derivati dell’acido galatturonico e possono trovarsi anche sotto forma di sali di calcio e magnesio. Cellulosa: polimero del – β glucosio, legami glicosidici β 1- 4 .Microfibrille costituite da 80 molecole… Emicellulose sono eteropolisaccaridi a catena ramificata (formati cioè da monosaccaridi diversi, a 5 e 6 atomi di carbonio fra cui xilosio, mannosio ecc.). Le emicellulose sono un gruppo di composti eterogeneo. Come cresce questa complicata struttura? Occorre : • un agente che allenti i legami tra le maglie del reticolo, • una forza che le divarichi: entra in gioco il turgore cellulare Molto più dubbio è il meccanismo di allentamento dei legami. E’ possibile che gli xiloglucani si dissocino dalle microfibrille di cellulosa oppure vengano idrolizzati localmente da appositi enzimi: β-glucanasi. Poiché questi enzimi funzionano meglio a basso pH, è possibile che possano essere attivati dall’acidificazione localizzata della matrice in cui sono contenuti.