LA PARETE CELLULARE, Appunti di Botanica Generale

Scarica LA PARETE CELLULARE e più Appunti in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! LA PARETE CELLULARE Per anni, la parete è stata considerata come un compartimento con il solo compito di sostenere il protoplasto (membrana plasmatica e citoplasma). Successivamente, questo mito è andato a sfatarsi perchè la parete cellulare è una struttura metabolicamente attiva: è essenziale nella conduzione di acqua e soluti, nelle comunicazioni tra cellule (self e non self), deposito di sostanze di riserva. COMPONENTI DELLA PARETE La parete è composta da: La componente fibrillare è costituita da cellulosa, un polimero del glucosio. L'unità di base della cellulosa è il cellobiosio, un dimero costituito da due molecole di B-D- glucosio unite da legame (1-4) che consente la formazione di singole catene lineari capaci di legami idrogeno inter- e intramolecolari. L'allineamento parallelo di singole catene consente la formazione di microfibrille di 5-15 nm di diametro. La disposizione regolare delle catene porta alla formazione nella microfibrilla di zone cristalline (micelle), mentre nelle zone in cui la disposizione delle molecole è più irregolare si ha la formazione di zone amorfe. Le microfibrille si uniscono tra loro a formare sottili filamenti che possono avvolgersi gli uni agli altri formando una microfibrilla di 0,5um di diametro. Per la sua organizzazione la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici. Nelle pareti primarie le microfibrille di cellulosa sono immerse in una matrice, ricca di acqua, costituita da polisaccaridi appartenenti ai gruppi delle emicellulose e delle pectine. Della matrice fanno parte anche alcune proteine strutturali. Le emicellulose sono polisaccaridi ramificati di matrice che si legano alla cellulosa tramite legami H. I monomeri costitutivi sono glucosio, xilosio, galattosio, mannosio, fucosio. Tenendo insieme microfibrille adiacenti limitano l'estensibilità della parete e giocano un ruolo significativo nella regolazione dell'aumenti delle dimensioni della cellula. Le pectine sono un gruppo di polisaccaridi che formano catene più o meno ramificate. La componente principale è l'acido galatturonico; altri monomeri sono è il compartimento esterno alla membrana plasmatica, tipico di tutte le cellule vegetali. E' una struttura rigida capace di sostenere e dare forma una co onent fibrillare comp nente atriciale polisacc ridica e ramnosio e arabinosio. Sono polisaccaridi fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete. Le proteine strutturali (glicoproteine) contribuiscono alla formazione e all'organizzazione delle strutture. Sono idrofile e possono formare legami H. Ad esempio le estensine conferiscono maggiore rigidità alla parete. Presente quasi esclusivamente nella parete secondaria è la lignina, un polimero complesso di natura fenolica che conferisce rigidità e resistenza alla compressione. BIOSINTESI DEI COMPONENTI DELLA PARETE I componenti della parete possono essere sintetizzati direttamente sul posto oppure nel citoplasma, per poi essere secreti nello spazio extracellulare e correttamente assemblati assieme agli altri componenti della parete. La biosintesi della cellulosa avviene nel complesso di rosetta. Quest'ultimo è un complesso multienzimatico, formato da sei subunità disposte in modo circolare a formare una struttura simile ad una rosetta. A sua volta, ciascuna delle sei subunità è formata da sei proteine, chiamate cellulosa sintasi che dal punto di vista biochimico sono delle glucosiltrasferasi. La biosintesi dei polimeri di matrice (emicellulosici che pectici) avviene nell'apparato di Golgi ad opera di specifiche glicosiltrasferasi di membrana. La sintesi delle proteine di parete (strutturali o enzimatiche) inizia nel citosol e la loro maturazione termina nell'apparto di Golgi e vengono secrete grazie al trasporto vescicolare. Alla fine del differenziamento e delle crescita cellulare, nella parete, può essere deposta la lignina. Sono lignificate le pareti secondarie di cellule specializzate alla conduzione di acqua e al sostegno della pianta. Viene deposta anche come meccanismo di difesa. CRESCITA DELLA PARETE Al termine della mitosi, numerose vescicole di origine del Golgi si raccolgono fra i due nuclei a formare la piastra cellulare. Il processo di migrazione e fusione delle vescicole è controllato da un sistema di microtubuli che si forma al termine della mitosi, il fragmoplasto. ARCHITETTURA DELLA PARETE • Lamella mediana: è la porzione più esterna della parete e quindi della cellula. Ha origine dalla piastra cellulare. E' uno strato molto sottile responsabile dell'adesione cellula-cellula. E' composta da sostanze pectiche. Nelle cellule con pareti secondarie la lamella mediana viene incrostata da lignina e tende a scomparire.