La parete cellulare, Appunti di Biologia Vegetale

Scarica La parete cellulare e più Appunti in PDF di Biologia Vegetale solo su Docsity! LA PARETE CELLULARE La parete cellulare è il compartimento esterno alla membrana plasmatica presente in tutte le cellule vegetali. È una struttura con la sufficiente rigidità da imporre la forma e da sostenere la cellula, ma con la necessaria plasticità da consentirle l’indispensabile crescita. È costituita in gran parte da polisaccaridi ma importanti sono anche le proteine e i fenilpropani. Nella maggior parte dei tessuti e dei tipi cellulari svolge la sua funzione in cellule vive, ma in alcuni casi, è la sola parete che rimane dopo la morte del citoplasma a svolgere la funzione per la quale la cellula era stata creata. Oggi la parete è considerata per la funzione di contenere e sostenere il protoplasto (cellula vegetale senza parete cellulare, rimossa sperimentalmente con enzimi litici), inoltre, è indispensabile nella conduzione di acqua e soluti, nelle comunicazioni cellula-cellula, nel riconoscimento self (cellule della stessa pianta) e non self (cellule di patogeni, come funghi e batteri), nel controllo della forma della cellula e, in alcuni casi, anche usata come deposito di sostanze di riserva. PARETE CELLULARE MEMBRANA PLASMATICA Struttura Spessore di parecchi µm Spessore di pochi µm Componenti principali Polisaccaridi: cellulosa, emicellulosa, pectine. Basso numero di proteine Doppio strato fosfolipidico con un elevato numero di proteine Resistenza e selettività Resistenza meccanica alta, bassa/nulla selettività chimica Resistenza meccanica bassa; alta selettività chimica COMPONENTI→ LAMELLA MEDIANA, PARETE PRIMARIA, PARETE SECONDARIA (non sempre presente) La parete cellulare è composta da diverse tipologie di polimeri di zuccheri oltre a una piccola componente proteica costituita da glicoproteine strutturali ed enzimatiche. La parete cellulare è formata da una componente matriciale costituita da pectine e emicellulosa e una componente fibrilla costituita da fibrille di cellulosa. La lamella mediana è composta da pectine (polimeri dell’acido galatturonico). Costituisce lo strato più esterno della parte cellulare. In assenza della parete secondaria, la parete primaria costituisce lo strato più interno della parete cellulare. E’ composta da pectine, emicellulosa (eteropolimero di zuccheri) e cellulosa (omopolimero del glucosio). LAMELLA MEDIANA - Porzione più esterna della parete e quindi della cellula - Si origina durante la mitosi dalla piastra cellulare - Composta da sostanze pectiche - Tende a scomparire nelle cellule dotate di parete secondaria PARETE PRIMARIA -Struttura plastica che delimita il protoplasto -Comune a tutte le cellule -Formata per ca. il 20% da materiale fibrillare (cellulosa nelle piante superiori, chitina nei funghi) -Formata per ca. 80% da materiale di matrice (emicellulose, sostanze pectiche, proteine) Parete cellulare composizione: • Componente fibrillare (cellulosa - polimero del glucosio) • Componente di matrice (polisaccaridica e proteica) → Emicellulose polimeri di differenti tipi di zuccheri →Pectine polimeri dell’acido galatturonico CARBOIDRATI detti anche GLUCIDI (CH2O)n • Monosaccaridi: zuccheri semplici (es.: glucosio, fruttosio, ribosio) • Oligosaccaridi: polimeri di zuccheri semplici (8-10 unità) • Polisaccaridi: polimeri di zuccheri semplici (numero di unità molto elevato; es.: CELLULOSA, AMIDO ma anche GLICOGENO, nei procarioti, funghi e animali, e FRUTTANI, nel grano, riso e orzo) La polimerizzazione delle principali macromolecole biologiche avviene mediante reazioni di disidratazione, la depolimerizzazione attraverso reazioni di idrolisi. BIOSINTESI DEI COMPONENTI DELLA PARETE La biosintesi della cellulosa avviene nel complesso della ‘’rosetta’’. È un complesso multienzimatico intrinseco nella membrana plasmatica che si estende su entrambe le sue facce, formato da sei subunità disposte in modo circolare a formare una struttura che, al microscopio elettronico a scansione, ricorda quello di una rosetta. A sua volta, ciascuna delle sei subunità della rosetta è formata da sei proteine, denominate cellulosa sintasi, che dal punto di vista biochimico sono delle glucosiltrasferasi. La cellulosa è depositata all’esterno della membrana plasmatica dai complessi della rosetta di cellulosa sintasi. Le catene di cellulosa si autoassemblano in microfibrille (fino a 36 catene). I residui di glucosio necessari per la sintesi provengono dal saccarosio citoplasmatico, un dimero di glucosio e fruttosio. Il saccarosio viene idrolizzato da un enzima chiamato saccarosio-sintasi, che si trova strettamente associato alla porzione citosolica della rosetta. In Arabidopsis thaliana oltre 2000 geni sono coinvolti nella sintesi e nel metabolismo della parete cellulare. La biosintesi della parete cellulare interessa diversi comparti cellulari. La biosintesi della cellulosa avviene a carico dei complessi della rosetta localizzati sul plasmalemma. La biosintesi della componente matriciale (sia polisaccaridica che glicoproteica) avviene nel Golgi dove i prodotti si accumulano nel lume prima di essere trasportati mediante vescicole verso la parete cellulare in formazione. L’orientamento delle microfibrille di cellulosa dipende dalla disposizione dei microtubuli corticali sottostanti alla membrana plasmatica. Emicellulose – componente matriciale • Gruppo eterogeneo di polisaccaridi (es. xiloglucani nelle dicotiledoni e xilani nelle monocotiledoni) • Estraibili mediante soluzioni basiche (es. 2-4 N NaOH) • Fortemente legati alla componente fibrillare mediante legami idrogeno (possono connettere anche microfibrille diverse) Xiloglucani: polisaccaridi la cui catena principale è costituita da un polimero lineare di glucosio (C6); le unità glucosidiche sono unite tra loro mediante legami β-1,4. Le ramificazioni sono costituite da zuccheri come lo xilosio e il galattosio. Gli xiloglucani sono particolarmente abbondanti nella parete cellulare primaria delle piante vascolari. Xilani: polisaccaridi la cui catena principale è formata da un polimero lineare di xilosio (C5); le unità di xilosio sono unite mediante legami β-1,4. Le ramificazioni sono costituite da zuccheri come l’acido α-glucuronico e l’α- arabinofuranosio. Gli xilani sono il terzo biopolimero più abbondante della Terra. Costituiscono la parete secondaria delle dicotiledoni e la parete cellulare di molte piante erbacee.