La parete cellulare delle cellule vegetali, Appunti di Biologia Vegetale

Scarica La parete cellulare delle cellule vegetali e più Appunti in PDF di Biologia Vegetale solo su Docsity! Parete cellulare La parete cellulare, insieme a vacuolo e plastidi, è esclusiva della cellula vegetale Le funzioni svolte sono molteplici : • Morfogenetica: da forma alla cellula e ne mantiene la struttura, costituendo una sorta di scheletro rigido; • Protezione: è un barriera difensiva nei confronti di agenti esterni; • Limitazione dell’espansione cellulare e contemporaneo mantenimento del turgore: lo sviluppo della stessa parte segue le fasi della crescita cellulare a tal punto da impedirne un ulteriore espansione. Impedisce alla cellula di gonfiarsi troppo poiché il citoplasma ha una concentrazione di soluti maggiore dello spazio extracellulare, e per questo attira acqua all’interno; • Riserva di carboidrati: la composizione della parete è in maggioranza di polisaccaridi (glucosio e xylogluconi) A differenza della membrana plasmatica, la parete ha uno spessore di micron e la sua composizione è prevalentemente polisaccaridica (nel plasmalemma è di natura lipidica). Inoltre la parete non svolge la funzione di barriera chimica selettiva, bensì principalmente di resistenza meccanica (vedi sopra). I costituenti chimici della parete sono sintetizzati nel citoplasma e trasferiti all’esterno per esocitosi. Per questo motivo la parete, in quanto ad aggiunta di materiale, si sviluppa dall’interno verso l’esterno (direzione centrifuga). Per quanto riguarda la formazione degli strati che la compongono, la formazione avviene dall’esterno all’interno, poiché l’ultimo strato costruito è quello più vicino al citoplasma (direzione centripeta). Struttura La parete cellulare è organizzata in 3 componenti, che corrispondono ciascuna a una fase dello sviluppo della cellula. 1. Lamella mediana (LM) FORMAZIONE: la costruzione della lamella mediana è strettamente collegata alla divisione mitotica della cellula meristematica, la cellula non ancora differenziata ma in attiva divisione. La formazione inizia con la cellula in anafase, quando i cromosomi migrano ai due lati opposti della cellula lungo il fuso mitotico. Arrivato in telofase, il fuso non scompare, ma persiste, siccome deve continuare l’allargamento del setto di separazione, che si forma per trasporto delle vescicole del Golgi contenenti i materiali della lamina mediana. Questo tipo di fuso modificato prende il nome di fragmoplasto. Quando il setto di separazione è completo, il fragmoplasto scompare completamente. Per questo motivo la LM è comune a due cellule figlie della mitosi, in quanto le divide e le unisce al contempo. COSTITUZIONE: è formata principalmente da polisaccaridi del tipo delle pectine. Si tratta di polimeri dell’acido galatturonico. A seconda del grado di metilazione delle pectine, cambiano profondamente le proprietà fisiche. Se le pectine vengono metilate, i gruppi carbossilici sono bloccati e non possono formarsi i ponti ionici; le catene restano quindi separate e la pectina è solubile in acqua. Al contrario, se pectine non vengono metilate, i gruppi COOH sono salificati da ioni bivalenti, principalmente Ca++, e questi ponti ionici tengono unite le catene rendendo insolubile in acqua e formando una sostanza gelatinosa. È spessa in media 0,1 micron. 2. Parete primaria (P1) Si forma strettamente addossata alla LM adattandosi in contemporanea con l’accrescimento per distensione della cellula (aumento dimensionale per formazione del vacuolo, quando la cellula si differenzia). Lo spessore varia da 0,1 a 3 micron ed è molto elastica (infatti è soggetta a continue rielaborazioni a causa dello stiramento meccanico provocato dalla crescita della cellula). COSTITUZIONE: polisaccaridi, proteine e acqua (65%). Si distingue quindi una componente glicoproteica e una fibrillare (cellulosa). Tra i polisaccaridi si riconoscono : • Cellulosa (10-15%): è costituita da catene lineari di beta-glucosio (in migliaia di unità) uniti da legame beta 1-4 glicosidico. Più catene sono unite parallelamente da legami a idrogeno e quando raggiungono raggruppamenti da 80 unita di “nastri”, formano una microfibrilla. • Emicellulosa (30%): è formata da un gruppo eterogeneo di polisaccaridi ramificati legati alle microfibrille di cellulosa con legami H. Esistono molti tipi di emicellulose ma tutte hanno uno scheletri lineare di glucosio con legami beta 1-4, da cui dipartono brevi catene laterali di zuccheri diversi. I più presenti sono brevi polisaccaridi di xilosio (formano xilogluconi) • Pectine (vedi sopra) I polisaccaridi sopra citati provengono dal Golgi (se sono non cellulosici). La cellulosa, invece, è sintetizzata dalla membrana cellulare, in particolare da un complesso enzimatico detto cellulosa-sintetasi. Questo recupera molecole di glucosio dal citosol per assemblare la molecola. L’enzima è formato da 6 subunità a costituire una sorta di rosetta: ciascuna sintetizza una molecola di cellulosa e 6, unendosi, formano una fibrilla elementare, in continua via di crescita, che viene poi integrata nel reticolo già formato di molecole, rimanendo bloccata. N.B. : l’accrescimento della microfibrilla può avvenire solo nella zona di plasmalemma delimitata dai microtubuli, in modo da determinarne l’orientamento. Tra le proteine ci sono glicoproteine (proteine strutturali che possono arrivare a costituire il 10% del peso a secco della parete) ed enzimi. Delle glicoproteine la più significativa è l’estensina, che si accumula nella parete verso il periodo di fine della distensione ed è ricca di idrossiprolina (amminoacido abbondante anche nel collagene animale). Questa si lega perpendicolarmente alla cellulosa bloccando la struttura cosicché la parte potrà accrescersi solo in spessore, e non più simultaneamente con la cellula. Struttura schematica della P1 >