La parete cellulare: struttura, composizione e sintesi, Appunti di Biologia Vegetale

Scarica La parete cellulare: struttura, composizione e sintesi e più Appunti in PDF di Biologia Vegetale solo su Docsity! LA PARETE CELLULARE La parete cellulare è una struttura flessibile ma rigida, situata al di fuori della membrana plasmatica, che protegge la cellula e che, insieme alla membrana plasmatica stessa, media gli scambi tra l’ambiente interno ed esterno o tra cellule adiacenti. La parete cellulare è composta da microfibrille di cellulosa, immerse in una matrice costituita da pectine e da glicani (uniti da legami crociati): i glicani si connettono alle microfibrille di cellulosa mediante legami a idrogeno e insieme costituiscono “l’impalcatura” fondamentale della parete, che è immersa in una rete gelatinosa composta da pectine. Questa matrice risulta gelatinosa e garantisce flessibilità, ma allo stesso tempo immobilizza le molecole che vi sono immerse, al termine della divisone cellulare, la parete continua a crescere, processo possibile dalla continua deposizione di nuovi materiali polisaccaridici e di enzimi che una volta secreti vanno ad aggiungersi alla parete, grazie alla fusione di vescicole con la membrana plasmatica (processo detto esocitosi). I materiali che vengono utilizzati per la costituzione della parete primaria sono sintetizzati nell’apparato del Golgi e molto spesso trasportati tramite vescicole ricoperte da clatrina, raggiungendo la piastra cellulare. Componenti della matrice: -Pectine sono polimeri saccaridici lineari o ramificati, composti principalmente da acido galatturonico. 2 classi principali, a seconda dell’ossatura molecolare: Omogalatturonani: hanno un’ossatura molecolare composta da residui di acido galatturonico e non hanno catene laterali. Ramnogalatturonano I: hanno un’ossatura molecolare composta da residui alternati di acido galatturonico e di ramnosio Le pectine sono deputate a costituire la matrice di adesione fra le molecole di cellulosa - Glicani Oltre alle pectine, tra i componenti principali della parete cellulare ci sono i glicani, polimeri che possono essere distinti in 3 classi principali, con differenti distribuzioni tra le piante superiori: - Xiloglucani: ossatura di glucosio caratterizzata da legami β-1,4 con catene laterali di singole molecole di xilosio. Gli xiloglucani si trovano nella maggioranza delle Eudicotiledoni, nelle quali rappresentano la principale forma di glicani, e in molte Monocotiledoni. -Glucuronoarabinoxilani: ossatura di xilosio con ramificazioni laterali contenenti arabinosio e acido glucuronico. Sono presenti in tutte le piante. -Glicani con legami misti: composti da residui di glucosio uniti da legami sia β-1,4, sia β-1,3. I glicani sono coinvolti più direttamente nel legame tra microfibrille di cellulosa. LA SINTESI DELLA CELLULOSA La cellulosa è un polisaccaride, un glicano costituito da residui di glucosio uniti da legame β1,4. È il biopolimero più abbondante sulla Terra (è uno dei caratteri che accomuna OGNI tipo di vegetale). La sua sintesi ed il suo assemblaggio avviene sulla superficie della membrana plasmatica a carico di un enzima detto complesso cellulosa sintasi (o complesso terminale). La cellulosa sintasi ha una subunità proteiche transmembrana costituite da una parte rivolta verso il citoplasma e un’altra rivolta verso la parete in formazione. Questo complesso è organizzato in strutture a rosetta, ciascuna formata da 6 complessi terminali disposti a formare un esagono. Ciascun complesso terminale può sintetizzare da 3 a 6 molecole di cellulosa: quindi ciascuna rosetta è in grado di sintetizzare 18-36 polimeri di cellulosa, che vengono tessuti e rilasciati via via nell'ambiente esterno verso la parete cellulare in formazione. Questi polimeri sono glucani composti da residui di glucosio uniti da legami β1,4. I glucani sono sintetizzati grazie ad uno zucchero attivato dal legame con l’UDP-glucosio (nucleotide derivante dal saccarosio mediante l’azione dell’enzima saccarosio sintasi). Le catene parallele di glucani che emergono da ogni rosetta, si dispongono in microfibrille quando entrano nella matrice della parete, per conferire maggiore resistenza. DISTENSIONE DELLA PARETE CELLULARE I carboidrati che formano la parete cellulare interagiscono in modo tale da formare una struttura resistente alla pressione di turgore che si esercita dall'interno verso l'esterno della cellula, ma allo stesso tempo flessibile da consentire alla cellula di distendersi. Le interazioni di tipo covalente e non covalente che si stabiliscono tra queste componenti, insieme all'azione degli enzimi e delle altre proteine presenti nella parete, conferiscono alla parete la flessibilità necessaria per assecondare la distensione cellulare. Le microfibrille di cellulosa hanno una forza tensile equivalente a quella dell'acciaio. Per questo motivo esse forniscono alla parete cellulare molta della forza meccanica. L'orientamento della deposizione delle microfibrille nella parete primaria determina la direzione nella quale la cellula potrà espandersi, due tipologie: 1. Microfibrille disposte a rete: le cellule tendono a espandersi equamente in tutte le direzioni 2. Microfibrille disposte parallelamente e organizzate ad anello intorno alla cellula si espande lungo l’asse perpendicolare rispetto all’anello, prendendo una forma cilindrica oppure allungata. La disposizione delle rosette di cellulosa sintasi sulla membrana plasmatica è responsabile della posizione occupata dalle microfibrille di cellulosa nella parete cellulare, perciò anche della direzione dell’espansione della cellula. La disposizione delle rosette è a sua volta strettamente dipendente dall'orientamento del citoscheletro nella corteccia cellulare, ovvero quello strato di citoplasma che si trova subito sotto la membrana plasmatica. In molti tipi di cellule in distensione, infatti, i microtubuli corticali sono allineati con le microfibrille di cellulosa presenti sull’esterno della membrana plasmatica. Questo fatto suggerisce l’ipotesi che i microtubuli possano essere coinvolti nel determinare l’orientamento delle microfibrille di cellulosa che vengono deposte nella parete in costruzione. Un’ipotesi sul meccanismo che determina l’allineamento: le rosette sono connesse ai microtubuli corticali mediante ponti transmembrana, costituiti da proteine che sono in grado di scorrere lungo i microtubuli, trascinando così le rosette nella direzione determinata dall’orientamento dei microtubuli. I glicani sono responsabili dei legami flessibili tra microfibrille di cellulosa (mediante ponti idrogeno), questa fitta interconnessione che si stabilisce tra le lunghe e resistenti microfibrille di cellulosa accresce la forza meccanica della parete cellulare. Le pectine formano invece una rete amorfa nella quale sono incluse le altre componenti di parete. La rete è possibile grazie a ponti calcio tra le catene di omogalatturonani che possiedono una ridotta flessibilità e maggiore resistenza meccanica di parete. Quando questi sono secreti nella parete cellulare, residui di zuccheri vengono metilati: permettendo così che la rete di pectine si espanda ulteriormente, riducendo la formazione di ponti calcio. Le pompe protoniche, chiamate anche “trasportatori di protoni”, sono le pompe più importanti presenti nella membrana plasmatica vegetale e sono costituite da proteine che attraversano la membrana da parte a parte. La pompa esporta ioni H+ fuori dalla cellula, sfruttando l'energia fornita dall'idrolisi dell’ATP. La rimozione dei protoni dal citosol mantiene un pH relativamente alto e una carica negativa sulla faccia interna della membrana; inoltre mantiene un ambiente acido nella parete cellulare. Questo accade perché all’interno della membrana vi sono cariche negative, visto che i protoni sono trasportati all’esterno. La pompa è attivata dall'accumulo di protoni (cioè una caduta del pH) nel citosol e dall’auxina, un fitormone. L'attivazione delle pompe da parte dell’auxina causa l'acidificazione della parete cellulare, questo evento a sua volta causa l'attivazione degli enzimi in grado di provocare la distensione cellulare. La pompa protonica genera un gradiente protonico e di potenziale elettrico tra interno ed esterno, che permette a molte altre sostanze, dotate o meno di carica elettrica, di attraversare la membrana plasmatica. Due tipi di proteine di trasporto sono coinvolte in questi movimenti:  I trasportatori situati nello spessore della membrana sfruttano il gradiente protonico per far entrare (simporto) o uscire (antiporto) vari ioni.  Le proteine dei canali formano pori sfruttando il gradiente di potenziale elettrico per consentire il flusso di ioni verso l’interno della cellula. Nelle cellule vegetali il potassio è mantenuto ad alti livelli e il sodio invece a bassi livelli, il contrario di quanto avviene nelle cellule animali nelle quali il livello di sodio è mantenuto alto e quello del potassio è mantenuto basso. I canali sono proteine transmembrana che funzionano come pori selettivi per il trasporto di particolari ioni: il potassio, il calcio e il cloro. I canali si aprono, per lo più, soltanto in risposta a variazioni del potenziale elettrico sulle due facce della membrana; per questo motivo si parla di canali voltaggio-dipendenti Movimenti dell’acqua attraverso la membrana plasmatica Il movimento dell’acqua nelle cellule vegetali è guidato dalla differenza di concentrazione dei soluti tra interno ed esterno della cellula: l’acqua si muove per osmosi dall’ambiente esterno alla cellula (povero di soluti) all’ambiente interno (ricco di soluti). Due modi per attraversare la membrana plasmatica (entrambi “passivi”, non richiedono energia): 1. Per diffusione nel doppio strato lipidico. 2. Passando per pori specifici formati da proteine dette acquaporine. Queste, possono indurre grandi e rapidi cambiamenti nella permeabilità all’acqua della membrana plasmatica (es. in ambienti salini con scarsa disponibilità d’acqua, oppure in particolari momenti del ciclo vitale) La presenza di acquaporine consente a elevati flussi d’acqua attraverso le membrane di cellule specializzate, le quali si gonfiano e si contraggono in risposta a stimoli ambientali: ad esempio, le piante carnivore: quando un insetto si appoggia alle foglie modificate, ricevono uno stimolo di tipo pressorio, il quale determina un rapido cambiamento nel turgore delle cellule di queste foglie, derivanti da una fuoriuscita molto rapida dell’acqua mediata dalle acquaporine. PRESSIONE DI TURGORE, POTENZIALE IDRICO, OSMOSI L'aumento di volume che caratterizza la distensione della cellula vegetale è dovuto in larga parte all'assorbimento di acqua nel vacuolo centrale, in seguito all'accumulo di elevate concentrazioni di soluti. L’acqua entra nella cellula per osmosi lungo la direzione di questo gradiente di concentrazione dei soluti: l’acqua passa dall’ambiente con più bassa concentrazione dei soluti, ad un ambiente con maggiore concentrazione di soluti. La cellula tende quindi a gonfiarsi man mano che l’acqua entra: l’aumento di quantità d’acqua (quindi il gonfiore) è controbilanciato dalla resistenza meccanica della parete (porta un aumento della pressione idrostatica nella cellula). Questa pressione idrostatica è la pressione di turgore (da rigidità alle parti non legnose della pianta). Quando manca l’acqua nell’ambiente esterno, le cellule rilasciano quella contenuta al loro interno, diminuisce così il loro turgore porta l’appassimento della pianta. Il mantenimento della pressione di turgore è un fenomeno che mette quindi in relazione l’interno della cellula con la parete cellulare. DISTENSIONE CELLULARE La distensione cellulare dipende dal rilassamento della parete cellulare e dalla pressione di turgore. In una cellula che non si espande, la pressione di turgore è elevata e il movimento netto di acqua per osmosi verso l'interno risulta inibito. Nella fase di distensione, enzimi situati nella parete cellulare, rompono i legami tra le componenti della parete, permettendo così un aumento di plasticità: la pressione di turgore distende quindi la parete rilassata, causando un assottigliamento di questa e l’estensione della cellula diminuisce così la pressione di turgore. Infine, affluisce una maggiore quantità d’acqua alla cellula ed aumenta nuovamente la pressione di turgore mediante la disposizione di nuovo materiale. Movimento dei soluti nel vacuolo La maggior parte dell'acqua di una cellula vegetale è contenuta nel vacuolo centrale. Durante la distensione cellulare è il vacuolo, piuttosto che il citoplasma circostante, a subire un incremento di volume e infatti, in molte cellule vegetali mature, è proprio il vacuolo centrale a occupare gran parte del volume cellulare. Il movimento dell'acqua attraverso il tonoplasto (la membrana del vacuolo) avviene lungo le stesse vie seguite dall'acqua attraverso la membrana plasmatica, e cioè la diffusione attraverso il doppio strato fosfolipidico e il flusso attraverso i pori formati dalle acquaporine. Nel tonoplasto i pori sono estremamente numerosi. L’ingresso di acqua nel vacuolo è causato dall’accumulo di soluti al suo interno: l’accumulo determina l’instaurarsi di una differenza di potenziale d’acqua tra il citosol ed il vacuolo stesso. Il trasporto dei soluti dal citosol al vacuolo avviene grazie a due tipi di pompe protoniche: 1. una utilizza l’energia derivata dall’idrolisi di ATP 2. l’altra dal pirofosfato inorganico (PP) Come per la membrana plasmatica, anche per il vacuolo il movimento dei soluti avviene in due modi: -Gli anioni entrano attraverso i canali in risposta alla differenza di potenziale elettrico sulle due facce del tonoplasto; -I cationi, insieme ai composti neutri come gli zuccheri, entrano grazie l’azione dei trasportatori accoppiati al gradiente protonico. L’accumulo di soluti abbassa il potenziale idrico nel vacuolo e, di conseguenza, richiama il movimento dell’acqua dal citoplasma al vacuolo. La riduzione del movimento dell’acqua verso il vacuolo si riflette nella riduzione del movimento dell’acqua in tutta la cellula, con l’effetto finale di inibire la distensione cellulare. REGOLAZIONE DELL’APERTURA DELLO STOMA Come sappiamo, il trasporto di soluti ed il passaggio di acqua attraverso le membrane sono passaggi coordinati: l’apertura/chiusura degli stomi sulla superficie della foglia, sono controllate da cambiamenti di volume delle due cellule di guardia che delimitano il poro.  Quando la pressione di turgore è alta : le cellule di guardia si gonfiano permettendo l’apertura degli stomi.  Quando la pressione è bassa : le cellule di guardia si sgonfiano ed il poro si chiude. Di solito gli stomi si aprono la mattina in risposta alla luce blu, mentre si chiudono di notte. A. Apertura dello stoma . La luce blu attiva una pompa protonica che crea una differenza di potenziale elettrico tra le due facce della membrana plasmatica. Questo attiva un canale del potassio (“canali voltaggio-dipendenti per il K+ a rettificazione entrante”), che consentono agli ioni potassio di entrare nella cellula. Il flusso in entrata di ioni potassio (K+) è accompagnato da un afflusso nel citosol di ioni cloruro (Cl-) e di ioni malato, un anione organico. L’aumento netto della concentrazione di soluti causa un afflusso d’acqua che determina un aumento della pressione di turgore nella cellula, la quale di conseguenza cambia forma tale da provocare l'apertura del poro. B. Chiusura dello stoma . L’acido abscissico (ABA) attiva i canali anionici che consentono il deflusso di anioni dalla cellula. Ciò provoca un abbassamento del potenziale elettrico tra le due facce della membrana plasmatica, causando l’inibizione dei canali K + verso l’interno e l’attivazione dei canali K+ verso l’esterno. Bloccando l’ingresso del potassio, si blocca anche l’ingresso di acqua nella cellula; il valore della pressione di turgore cala, la quale di conseguenza cambia forma tale da provocare la chiusura del poro. l controllo del turgore delle cellule di guardia operato dalla luce blu viene completamente annullato in condizioni di scarsità d'acqua; ciò consente agli stomi di rimanere chiusi anche in presenza di luce per ridurre la perdita di acqua dalle foglie. Gli stomi sono posizionati sul tessuto tegumentario che ricopre la superficie di tutta la pianta non legnosa e regolano gli scambi della cellula. L'attività ha l’obiettivo di limitare la perdita d’acqua quando serve ed utilizzare questa perdita d’acqua in più per diminuire la temperatura interna (dovuta alla fotosintesi) della pianta stessa (stesso principio del sudore). Cascata di segnali attivata da ABA nelle cellule di guardia dello stoma 1. ABA si lega ad un recettore della membrana plasmatica. 2. Il legame attiva una proteina G. 3. Proteina G attiva una fosfolipasi C che metabolizza un lipide di membrana, rilasciando inositolo 1,4,5 trifosfato (IP3). 4. IP3 diffonde nel citosol e interagisce con un recettore sul tonoplasto. 5. Il legame attiva un canale calcio che favorisce un flusso di Ca2+ dal vacuolo al citosol. 6. Aumento del Ca2+ citosolico induce la depolarizzazione della membrana plasmatica. L’acido abscissico, un ormone vegetale come abbiamo visto, in condizione di bassa disponibilità d’acqua viene stimolato e le cellule di guardia rispondono all’ABA con una serie di segnali a cascata. Si lega ad un recettore situato sulla membrana plasmatica, e attraverso questi segnali a cascata, attiva una proteina G (enzima posto sulla faccia interna della membrana plasmatica). PARETE SECONDARIA E CUTICOLA La parete cellulare secondaria, spessa e multistratificata, si deposita internamente alla parete primaria. Non tutte le cellule vegetali andranno incontro alla formazione di questa parete, ed inoltre la sua composizione varia da un tipo di cellula all’altro. Dal punto di vista della composizione chimica, le pareti secondarie possono contenere una varietà di polimeri con funzioni differenti: ad esempio, possono avere una funzione di riserva, o rendere impermeabile la parete, oppure stabilire legami crociati tra le microfibrille di cellulosa, così da conferire alla parete maggiore resistenza meccanica e durabilità. La parete secondaria è più spessa della primaria, solitamente sono molto ricche di cellulosa (in alcuni casi quasi solo cellulosa), ed in bassa concentrazione comprende le pectine, che le conferiscono una minore estensibilità rispetto alla parete primaria. In alcune cellule, le microfibrille di cellulosa sono organizzate in strati sovrapposti, ognuno dei quali presenta le microfibrille in direzioni differenti, questo dona maggiore resistenza meccanica. È presente anche la lamella mediana ed è la parte più esterna della parete, costituita da pectine ed è responsabile dell’adesione tra cellule. Elementi di xilema per la conduzione d’acqua A) Ispessimenti punteggiati e spiralati negli elementi dello xilema. B) Tracheidi e trachee. C) Vista frontale di una placca di perforazione di una trachea. Lo Xilema sistema di tessuti deputato al trasporto di acqua e ioni disciolti in essa dalle radici alle parti aeree della pianta. A seconda del tipo di parete secondaria, lo xilema presenta due tipi di cellule: fibre meccaniche e gli elementi di conduzione (tracheidi e trachee) le prime in quasi tutte le piante vascolari, le seconde nelle angiosperme. Le fibre sono cellule allungate nelle quali la parete cellulare secondaria lignificata occupa gran parte del volume cellulare. Le fibre sono organizzate in file continue lungo tutto il sistema vascolare e forniscono un supporto rigido allo xilema e al floema. Quest'ultimo costituisce il tessuto adibito al trasporto degli zuccheri e degli altri nutrienti; insieme allo xilema forma i fasci vascolari. Infatti, a seconda della specie e della posizione nello xilema, le pareti secondarie lignificate possono depositarsi in anelli o in strutture elicoidali attorno alla cellula, oppure secondo uno schema reticolare, o ancora in piastre più continue perforate da punteggiature dove la parete secondaria non si forma. Dopo la deposizione della parete secondaria, le cellule del trasporto dell'acqua muoiono, lasciando le pareti a formare una "conduttura" rigida e resistente attraverso la quale il flusso d'acqua può scorrere relativamente senza ostacoli. La resistenza meccanica della parete è essenziale per il funzionamento dello xilema, poiché il trasporto genera una pressione interna fortemente negativa; quindi, gli anelli e le piastre nella parete secondaria servono a prevenire il collasso di queste condutture. Le tracheidi sono elementi di conduzione piuttosto evoluti in cui l’efficienza della conduzione è minore di quella delle trachee poiché le tracheidi conservano la funzione di sostegno mentre nelle trachee la parete secondaria è spessa e lignificata ma il sostegno di per sé è deputato a tessuti specializzati. Le tracheidi hanno ampi lumi cellulari che permettono all’acqua di defluire in maniera rapida e continua senza trovare ostacoli. In alcuni punti la parete non viene sintetizzata formando dei fori. In altri punti la parete assume una forma spiralizzata risparmiando energia di produzione. Le pareti terminali delle tracheidi sono affusolate e presentano le punteggiature: le varie tracheidi adiacenti sono separate da un sottile strato di parete primaria. Le trachee invece, sono più corte delle tracheidi, e spesso si trovano affiancate da quest’ultime. Anche le trachee si dispongono in file, però le loro pareti terminali contengono perforazioni che non presentano né la parete primaria né la secondaria. La trachea deve essere rinforzata perché deve resistere a due forze antitetiche: la prima è la pressione di turgore data dall’acqua nella trachea e la seconda è il rischio di implosione e quindi di chiusura del vaso stesso. Le trachee e tracheidi sono cellule MORTE. Queste cellule, tuttavia, nascono vive a partire da un tessuto specializzato che prende il nome di cambio cribro-vascolare, in grado di differenziare sia cellule dello xilema, sia cellule del floema, cioè l’equivalente sistema di conduzione della linfa elaborata Dobbiamo pensare a due sistemi di conduzione che lungo tutto la pianta rimangono adiacenti: lo xilema (trasporto della linfa grezza) e il floema (trasporto della linfa elaborata, arricchita negli organi sintetizzanti con zuccheri prodotti dalla fotosintesi clorofilliana). Differenze tra xilema e floema (due sistemi di conduzione che attraversano la pianta l’uno vicino all’altro): Xilema: deputato al trasporto della linfa grezza (acqua + soluti disciolti in essa). A maturità è costituito da cellule morte e vuote, nelle quali deve passare l’acqua. Floema: deputato al trasporto della linfa elaborata (ovvero linfa grezza + zuccheri e vari nutrienti negli organi fotosintetizzanti della pianta). A maturità è costituito da cellule vive (due tipi):  cellule cribrose: sono cellule senza nucleo e quasi senza alcun organello per permettere un maggiore spazio al trasporto della linfa elaborata (principale loro funzione).  cellule compagne: sono cellule che presentano il nucleo, e la loro principale funzione è quella di assistere le cellule cribrose (ad es. nella sintesi proteica) Floema e xilema scorrono parallelamente lungo tutta la pianta secondo diverse organizzazioni, ed insieme formano i cosiddetti fasci vascolari. Queste, sono organizzate nella parte centrale, a forma di cilindro (detta stele) di radici e fusto. La stele, nel corso evolutivo, ha subito diverse modificazioni con lo scopo di migliorare l’efficienza del trasporto delle linfe (non estendendolo, ma riducendolo) ad esempio, nella radice dei fasci vascolari (floema + xilema), questi lasciano uno spazio libero, costituito da cellule contenenti amiloplasti che saranno deputati all’accumulo di sostanze di riserva. STADI DI CRESCITA SECONDARIA 1 Fusto primario maturo. 2 Sviluppo di un anello di cambio. 3 Fusto dopo un anno di crescita secondaria. 4 Dopo vari cicli annuali di sviluppo e lignificazione 5 Sezione di fusto di vite americana allo stadio D Il legno è formato dalla crescita secondaria dei tessuti vascolari. Nelle piante legnose, all'interno del fusto si sviluppa un cilindro continuo di cellule cambiali, denominato cambio cribro-vascolare, che ha il compito di produrre ogni anno nuove cellule xilematiche e floemamatiche. L'attività del cambio provoca l’accrescimento in diametro del fusto (crescita secondaria) determinato ogni anno dall’aggiunta in senso centripeto di un'estesa produzione di tessuto lignificato, detto legno. Fase di crescita primaria: (ovvero dalla germinazione del seme ai primi anni di vita della pianta): per alcune piante è l’unica possibile (es. piante erbacee) Fase di crescita secondaria: ad esempio le piante legnose, ad un certo punto andranno incontro a questa fase di crescita, in cui viene prediletta la crescita dello spessore (ovvero dei meristemi cambiali): Cambio subero-fellodermico: che produrrà subero verso l’esterno (tessuto tegumentario di protezione), e felloderma (tessuto di riempimento verso l’interno) Cambio cribro-legnoso: situato all’interno dei fasci vascolari, è in grado di sintetizzare floema e xilema. In questo tipo di cambio si identificano 2 tipi di cellule iniziali: Cellule iniziali fusiformi: si dividono longitudinalmente, producendo cellule che differenziandosi formano il floema secondario verso l’esterno, e lo xilema secondario verso l’interno (xilema=legno) Cellule iniziali dei raggi: danno origine ai raggi midollari, che hanno la funzione di trasportare il floema e lo xilema secondario. Per alcune piante la prima fase è l’unica. La seconda fase (dopo che nella prima è stata privilegiata la crescita verso alto e basso) la pianta si sviluppa in spessore ovvero ai meristemi cambiali. Abbiamo un differenziamento tra lo xilema che si forma in primavera (lumi molto ampi) e quelli che si formano in inverno (lume stretto). Questa differenza è data dalla quantità di acqua disponibile in primavera (maggiore) e in inverno (minore). FORMAZIONE DEL FUSTO LEGNOSO Nelle piante legnose, il cambio cribro-vascolare mostra di possedere un'attività periodica, che coincide con l'alternarsi di periodi di crescita e di dormienza:  Nella primavera e nell'estate, il cambio cribro-vascolare produce trachee molto larghe con pareti relativamente sottili, denominate nel loro complesso legno primaverile;  Nella tarda estate e in autunno, il cambio cribro-vascolare produce trachee sottili con pareti spesse, che complessivamente prendono il nome di legno autunnale. L'insieme del legno primaverile e di quello autunnale costituiscono un anello di crescita annuale (cerchia annuale). Nelle sezioni trasversali dei fusti di piante arboree si possono distinguere le cerchie annuali e il loro numero può essere usato come indicazione dell'età della pianta. Il legno non conserva per un tempo illimitato le proprietà di conduzione dell'acqua e infatti si osserva che sono le regioni più giovani, all'esterno del fusto legnoso (legno molle) a svolgere questa funzione, mentre le parti più interne, cioè le tracheidi e le trachee delle regioni più vecchie (legno duro) smettono di funzionare e le cellule vive dello xilema muoiono. A differenza degli organismi animali, la crescita degli organismi vegetali continua per tutta la durata della vita della pianta. CUTICOLA Nelle piante terresti, tutti gli organi a contatto diretto con l’atmosfera, sono coperti da uno strato di materiale polimerico, la cuticola. Questa ha diverse funzioni, come: ridurre la perdita d’acqua, ridurre la penetrazione di composti chimici o di patogeni. La sua natura ed il suo spessore variano tra piante o tra organi della stessa pianta. È composta da due polimeri: Cutina composta da una rete di acidi grassi uniti da legami crociati. È altamente impermeabili grazie alla presenza di cere. Cera cuticolare composta da esteri di acidi grassi e alcoli; si trovano sia all’interno della cutina (in stato amorfo), sia esternamente formando strati piatti o protrusioni. La cuticola è risolutamente impermeabile all'acqua dalla presenza delle cere. L’epidermide delle foglie è un tessuto in cui le cellule sono adese e vi sono parecchie introflessioni per aumentare la superfice di connessione fra le cellule e quindi aumentare o diminuire la possibilità che qualcosa possa attraversare questa barriera di tessuto. L’ulteriore deposizione di cere aumenta l’impermeabilità garantendo una minore perdita di acqua da parte della foglia. Questa deposizione convoglia l’acqua verso gli stomi. Il periderma è l’insieme dei tessuti esterni di protezione. Possono essere vivi (felloderma) o morti (sughero). Funzione tegumentaria e di protezione. Domanda -Quale di queste molecole non è una componente della parete secondaria? Saccarosio -L’apertura degli stomi? È attivatà dalla ricezione di luce blu da parte di proteine delle cellule di guardia