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Anche se sono genomi più semplici degli eucarioti, essi sono in grado di regolare la propria
espressione genica sulla base del loro fabbisogno al fine di evitare la sintesi di enzimi che
non sarebbero utilizzati. Sono cellule che in genere utilizzano il glucosio come fonte di
energia ma alcuni batteri hanno sviluppato dei meccanismi che permettono di utilizzare
zuccheri alternativi ad esempio il lattosio. Essendo per natura unicellulari, con una crescita
rapida e con una vita breve ... devono sintetizzare solamente prodotti proteici di cui hanno
bisogno in quel momento.
| batteri rispondono ai cambiamenti ambientali attivando o disattivando la trascrizione dei
propri geni in maniera rapida ed efficiente e questo è possibile perche i geni funzionalmente
correlati, coinvolti nella stessa funzione, si trovano nel DNA dei batteri nello stesso operone.
Come avviene quindi la trascrizione ovvero come i geni vengono trascritti da una molecola di
DNA ad una molecola di mRNA che sarà necessaria per la sintesi delle proteine ??
Il tutto avviene grazie ad una unità di trascrizione chiamata OPERONE.
L'OPERONE (complesso di piu' geni posti in serie e trascritti tutti a partire da un solo
promotore) è riconoscibile all’interno del DNA perchè comprende diverse sequenze :
- il PROMOTORE (rappresenta una zona di riconoscimento e di attacco per la
molecola di RNA-polimerasi cioè l'enzima deputato alla sintesi di RNA a partire da
uno stampo di DNA)
- OPERATORE = una sequenza di nucleotidi posta dopo il promotore al quale si lega
un repressore o un attivatore. E' la parte più importante perchè è a questo livello che
‘avviene la trascrizione, L'operatore è regolato da proteine che possono attivare la
trascrizione oppure inibirla. Nel caso in cui la proteina induca e awvii la trascrizione
prende il nome di attivatore (CONTROLLO POSITIVO), in questa fase la RNA -
polimerasi si lega al promotore e inizia la lettura dei geni strutturali. Nel caso in cui
invece la proteina reprima la trascrizione prende il nome di repressore
(CONTROLLO NEGATIVO), in questa fase la RNA - polimerasi non riesce a legarsi
al promotore quindi la trascrizione viene bloccata e non può avvenire in quanto non
possono essere letti i geni strutturali.
- 10 più GENI STRUTTURALI (codificano le proteine e le attività enzimatiche) e si
trovano dopo l'operatore
- un GENE REGOLATORE = codifica la proteina REPRESSORE che si legherà
all'operatore. Può trovarsi in qualsiasi punto del cromosoma. In verità non
appartiene all’operone
- il TERMINATORE
TERMINATSEE
OPERONE
Geni strutturali V
N.B. l’operone viene trascritto tutto insieme, formando un unico MRNA anche se i geni
strutturali corrispondono a proteine separate (esempio n° 3 nell’operone lac e n° 5
nell’operone trp)
REGOLAZIONE GENICA NEI BATTERI
trascrizionale : regola la trascrizione dei geni
e.
Controllo positivo e negativo
(a) Controllo negativo (b) Controllo positivo
Sito di legame Sito di legame Sito di legame Sito di legame
dell’attivatore del repressore Gene dell’attivatore del repressore Gene
| Promotore | pes I Promotore |
n pref ni
n. Il repressore L'attivatore
y RNA = inibisce facilita
f la trascrizione la trascrizione
é polimerasi
Promotore OFF
RNA >»
polimerasi
Repressore Roo
CONTROLLO NEGATIVO INDUCIBILE
cr i OFERONE leo
I I
n INS mRNA MRNA N N
22 | I
iù > è © #
pra enzimaZ enzima) enzimaA
Una proteina repressore è normalmente legata all'operatore e blocca la trascrizione
dei geni strutturali poichè, ostacolando il promotore, impedisce all’RNA-POLIMERASI
di legarsi al DNA o, se si lega, non può spostarsi lungo i geni. Se è presente una
molecola, chiamata induttore (in questo caso il lattosio, che è un “induttore”) questa
si attacca al repressore e, modificandone la forma, lo inattiva e lo stacca
dall'operatore così si può avviare la trascrizione. Questa trascrizione genererà un
mRNA necessario per la sintesi di tutte quelle proteine che sono in grado di
metabolizzare (digerire) il lattosio. Venendo metabolizzato il lattosio, la sua
concentrazione diminuisce. E cosa succede se diminuisce il lattosio ?? Succede che
le molecole dell'induttore si separano dal repressore che riacquista la sua forma
originaria ed è di nuovo in grado di legarsi all'operatore bloccando nuovamentela
trascrizione dell’operone lac
in pratica :
l'operone LAC in assenza di lattosio (condizione ambientale) non ha bisogno di
metabolizzare “digerire” il lattosio. Quindi in questo caso la proteina repressore si lega al
promotore e reprime la trascrizione dei 3 geni (perchè non servono)
Se c'è invece la presenza di lattosio, allora occorre metabolizzario utilizzando gli enzimi dei
3 geni quindi succede che parte del lattosio presente nella cellula di unisce al repressore
rendendolo inattivo e permettendo quindi alla RNA-polimerasi di attaccarsi al promotore per
permettere la sintesi dei 3 geni.
CONTROLLO NEGATIVO REPRIMIBILE
cIIO OPERONE up
ENS N MRNA MANA SS TT
i I
& e BL e
"fado enzima É enzima D enzima C: enzima Benzina A
INS RNA
Ea
ast
fi > ie
ropressore
In questo caso i geni strutturali sono normalmente attivi e avviene la trascrizione,
mentre il repressore, pur essendo prodotto, è inattivo. Questo si attiva in presenza di
una molecola, detta corepressore (in questo caso il triptofano, che è un aminoacido
utile per il batterio), la quale, modificando la conformazione del repressore, lo rende
capace di legarsi all'operatore e di bloccare quindi la trascrizione. Il meccanismo si
modifica a secondo della presenza o meno di triptofano nel citoplasma.Se c'è una
elevata concentrazione di triptofano il batterio non ha bisogno di sintetizzarlo e di
produrlo quindi si blocca la trascrizione. Perchè c’è bisogno di un corepressone ?
perchè da solo il triptofano non è in grado di legarsi da solo all'operatore
in pratica :
la proteina “repressore” è espressa in forma-inattiva quindi non può legarsi all'operone TRP.
Per potersi legare e quindi reprimere la trascrizione deve rendersi attiva attraverso un
co-repressore (che altro non è che il triptofano stesso) quando è presente in eccesso nel
sistema cellulare. Si possono presentare 2 casi :
- alti livelli di triptofano : l'aminoacido è in eccesso e quindi la sua sintesi può essere
interrotta. Quindi una molecola di triptofano si lega alla proteina “repressore” che era
inattiva e “aiuta” il repressore ad attivarsi non permettendo la trascrizione.
- bassilivelli di triptofano : il batterio necessita di produrre altro triptofano e dato che la
proteina “repressore” è inattiva non può essere inattivata la trascrizione. Gli enzimi
quindi possono essere sintetizzati e il triptofano viene prodotto.
IN CONCLUSIONE, PER ESSERE PIU' PRECISI, | PROCARIOTI REGOLANO
L'ESPRESSIONE GENICA SOPRATTUTTO A LIVELLO DI TRASCRIZIONE (PER
RISPONDERE DEI CAMBIAMENTI AMBIENTALI) mediante :
- subunità sigma (è richiesta dall'RNA-POLIMERASI per riconoscere il promotore)
- l’operone = perla regolazione attiva o negativa della trascrizione
- il controllo della terminazione = la trascrizione già iniziata non viene portata a termine
in particolari condizioni