Le giunzioni cellulari, Appunti di Biologia

Scarica Le giunzioni cellulari e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! lunedì 2 marzo 2020 LE GIUNZIONI CELLULARI E LA MATRICE EXTRACELLULARE La matrice extracellulare I tessuti non sono composti solo da cellule, infatti quest’ultime interagiscono con materiali extracellulari che sono fondamentali per la struttura dei tessuti e la loro funzione. - La matrice extracellulare è responsabile dei organizzare le cellule i tessuti caratteristici degli organi pluricellulari - Tre esempi della MEC (matrice extracellulare): • L’osso è costituito per la maggior parte da una matrice extracellulare rigida con un piccolo numero di cellule disperse al suo interno • La cartilagine è fatto quasi interamente da matrice extracellulare anche se di natura più flessibile dell’osso • Il tessuto connettivo che circonda le ghiandole e i vasi sanguigni possiede una matrice extracellulare gelatinosa che contiene un numero elevato di fibroblasti Questi tre esempi illustrano come la MEC contribuisca a determinare la forma e le proprietà dei tessuti e degli organi Nonostante le numerose funzioni, la MEC del tessuto animale è formata quasi sempre dalle stesse tre classi di molecole: • Proteine strutturali e fibrose, quali i collageni e le elastine, che conferiscono resistenza meccanica e flessibilità • Glicoproteine adesive tra cui le fibronectine e le laminine, che permettono l’interazione tra collagene e membrana plasmatica • Complessi di proteine e polisaccaridi, definiti proteoglicani che costituiscono la matrice in cui sono immerse le molecole strutturali. Contrastano lo schiacciamento e fanno da riempitivo I COLLAGENI E LE ELASTINE La componente più abbondante della MEC delle cellule animali è una famiglia di proteine correlate chiamate collageni, che formano firme con un’elevata resistenza alla trazione. I collageni sono le proteine più abbondanti nei vertebrati e rappresenta il 25-30% delle proteine totali di questi organismi. I collageni sono secreti da diversi tipi di cellule dei tessuti connettivi, inclusi i fibroblasti. In assenza di collegante, le cellule di questi e altri tessuti non avrebbero sufficiente forza adesiva per mantenere la loro forma. 1 lunedì 2 marzo 2020 Tutti i collageni hanno incolume due caratteristiche specifiche: • La presenza di una triple elica rigida di tre catene polipeptidiche avvolte tra di loro • Una composizione amminoacidica inusuale. In particolare i collageni sono caratterizzati da un elevato contenuto dell’amminoacido glicina e dalla presenza di amminoacidi rari, pressoché assenti in altre proteine (idrossiprolina e idrossilisina). L’elevato contenuto di glicina rende possibile la formazione della tripla elica Ciascuna fibra di collagene è composta da numerose fibrille. Una fibrilla, a sua volta, è costituita da numerose molecole di collagene, ciascuna delle quali consiste di tre catene polipeptidiche chiamate catene a, avvolte tra loro in una tripla elica estrosa rigida. Le molecole di collagene hanno una lunghezza di circa 270 nm e un diametro di 1,5 nm. Una fibra di collagene tipica contiene, in sezione trasversale, circa 270 molecole di collagene. La fibra di collagene si forma a partire da tre catene a che si assemblano nel lume del reticolo endoplasmatico. Sebbene le fibre di collagene conferiscano notevole resistenza meccanica alla MEC, la loro struttura infilanti rigidi non è particolarmente adatta alle caratteristiche di elasticità e flessibilità richieste da alcuni tessuti come i polmoni e le arterie, la cute e l’intestino che cambiano continuamente forma. L’elasticità di questi tessuti è fornita da fibre elastiche estensibili la cui costituente principale è una famiglia di proteine della MEC chiamate elastine: • Sono ricredi amminoacidi glicina e prolina. Tuttavia la prolina non è idrossilata né sono presenti residui di idrossilina • Le molecole sono legate tra loro da legami covalenti crociati tra residui di lisina L’importante ruolo dei collageni e delle elastine è evidente nel corso dell’invecchiamento. Nel tempo, infatti i legami crociati tra le molecole di collagene aumentano con un conseguente incremento della loro rigidità e tessuti come la cute perdono le molecole di elastina. Come conseguenza le persone anziane hanno ossa e articolazioni meno flessibili e la loro cute si raggrinzisce. I PROTEOGLICANI La rete gelatinosa idrata in cui sono immerse le fibre di collagene e di elastina della MEC è costituita prevalentemente da proteoglicani, glicoproteine in cui una singola proteina porta legato un grande numero di glicosaminoglicani (GAG). —> I GAG sono grandi carboidrati costituiti da unità discariche ripetute. Più proteine di sostegno di attaccano, attraverso proteine di connessione ad un altro GAG. La maggior parte dei 2 lunedì 2 marzo 2020 LE GIUNZIONI OCCLUDENTI SIGILLANO LO SPAZIO TRA CELLULE (TJ TIGHT JUNCTION) Un aspetto peculiare dei tessuti epiteliali è che formano barriere tra le cellule interne del corpo e l’ambiente esterno. Per esempio le cellule intestinali devono fungere da barriera impermeabile ai fluidi che passano nel canale intestinale, richiedendo strutture specializzate che le sigillano strettamente una all’altra. Le giunzioni occludenti, anche dette giunzioni strette, servono a questo scopo: sigillare gli spazi intercellulari, rendendo l’epitelio una vera barriera selettiva. Le giunzioni occludenti non lasciano spazio tra le membrane plasmatiche di cellule adiacenti e formano una fascia continua intorno alla zona apicale delle superfici laterali di ciascuna cellula. Queste cinture formano una straordinaria e selettiva barriera, cha lascia passare tra le cellule solo ionie molecole selezionate. Come detto prima, le TJ sono particolarmente importanti nelle cellule epiteliali dell’intestino ma sono anche abbondanti nelle cellule dei dotti e delle cavità ghiandolari.le giunzioni occludenti delle cellule epiteliali dell’intestino definiscono dei domini di diffusione all’interno delle cellule, mantenendo così la polarità della cellula. Le giunzioni occludenti contengono diverse grandi proteine transmembrana, in particolare sono formate da filamenti di claudina e occludina. Le claudine mostrano 4 domini transmembrana e si incastrano a formare una stretta saldatura. LE GIUNZIONI ADERENTI ADESIONE CELLULA- CELLULA Hanno lo scopo di conferire residenza meccanica agli epiteli, congiungendo i citoscheletri delle cellule che costituiscono l’epitelio. Sono delle giunzioni adesive mediate dalle cadorine che interagiscono con l’actina. Lo spazio tra le membrane adiacenti è di circa 20-25 nm. Queste giunzioni sono particolarmente abbondanti nelle cellule epiteliali (cellule che rivestono l’intestino, cellule renali e cellule epidermiche). In queste cellule le giunzioni aderenti formano una cintura continua che circonda la cellula in prossimità dell’estremità apicale della membrana laterale. 5 lunedì 2 marzo 2020 Le giunzioni aderenti dipendono dalle caderine e dalle proteine a esse associate per conferire adesione alle cellule. Le caderine sono caratterizzate da: • Una serie di domani (ripetizioni) strutturalmente simili, diversi da proteina a proteina, a livello del loro dominio extracellulare • Un dominio transmembrana • Estremità citologiche ampiamente variabili Le giunzioni aderenti possono circondare interamente le cellule, a formare una sorta di anello: la fascia di adesione. Le caderine ricoprono ruoli importanti nel corso dello sviluppo embrionale e sono coinvolte nell’aiutare le cellule nervose embrionali a collegarsi tra loro. Alcune cellule tumorali spesso smettono di esprime caderine sulla loro superficie e come risultato queste cellule iniziano a spostarsi in altre parti dell’organismo con un processo di metastasi. I DESMOSOMI ADESIONE CELLULA-CELLULA Nel caso in cui ad essere uniti siano i filamenti intermedi (filamenti di cheratina) di cellule epiteliali, si parla di desmosomi (giunzione tra due cellule epiteliali). I desmosomi sono piccole aree simili a bottoni di forte adesione tra cellule adiacenti in un tessuto. Forniscono integrità strutturale al tessuto, permettendo alle cellule di funzionare come un insieme unico capace di resistere a stress. I desmosomi sono presenti nelle cellule di diversi tessuti, ma sono particolarmente abbondanti nelle cellule che sono soggette a stress meccanico, come quelle della pelle, del muscolo cardiaco e del collo dell’utero. Come le giunzioni aderenti dipendono dalle caderine che sono chiamate desmocolline e desmogleine. La loro coda citosolica è legata a proteine di connessione che le ancorano al citoscheletro. GLI EMIDESMOSOMI ADESIONE CELLULA-LAMINA BASALE Gli emidesmosomi consentono l’interazione tra filamenti intermedi e lamina basale 6 lunedì 2 marzo 2020 LE GIUNZIONI CANALARI SCAMBIO DI IONI E MOLECOLE TRA CELLULE Le giunzioni canalari a GAP mettono in comunicazione cellule adiacenti, attraverso la formazione di canali che lasciano passare ioni e piccole molecole idrosolubili (1 KDa) La giunzione canalare è una regione dove le membrane di due cellule sono allineate e portate in intimo contatto con uno spazio di soli 2-3 nm, attraversato da sottili canali molecolari. La giunzione mette in contatto i l c i t o p l a s m a d e l l e d u e c e l l u l e , permettendo lo scambio di ioni e piccole molecole e quindi instaurando una comunicazione chimica ed elettrica tra le cellule. Nella regione della giunzione le membrane plasmatiche delle due cellule adiacenti sono legate da connessoni, strutture a cilindro cavo strettamente addossate. Una singola giunzione canalare (comunicante) può essere costituita sa pochi o anche da migliaia di connessoni raggruppati. Nei vertebrati ogni connessone è formato dall’assemblaggio circolare di sei subunità di una proteina chiamata connessina. Gli invertebrati invece sono privi di connessine, ma producono proteine chiamate innessine, che sembrano svolgere la stessa funzione. Esistono molte connessine differenti che si trovano in tessuti diversi, ma tutte funzionano in modo simile nella formazione dei connessoni. La struttura si estende attraverso la membrana sporgendo nello spazio tra le due cellule. Ciascun connessone ha un diametro di circa 7 nm e una cavità centrale che forma un canale idrofilico molto sottile attraverso la membrana. Il canale è di circa 3 nm di diametro nei punti più stretti, appena sufficiente al passaggio di ioni e molecole, ma troppo piccolo per il passaggio di proteine, acidi nucleici e organelli. Le giunzioni comunicanti sono presenti in molti tipi cellulare, ma sono praticamente abbondanti in tessuti quali il muscolare e il nervoso, dove sono richiesti meccanismi di comunicazione molto rapida tra le cellule. Nel tessuto cardiaco facilitano la propagazione della corrente elettrica che causa il battito del cuore. Possono essere considerate come gli equivalenti dei plaasmodesmi delle cellule vegetali 7