Membrane e Organelli Cellulari: Struttura e Funzioni, Appunti di Biologia

Scarica Membrane e Organelli Cellulari: Struttura e Funzioni e più Appunti in PDF di Biologia solo su Docsity! La cellula è delimitata da una membrana plasmatica che separa l’interno della cellula dal fluido extracellulare. All’interno della cellula ci sono due regioni principali:il nucleo, che è una struttura delimitata da una membrana e contiene l’informazione genetica, ed il citoplasma, che contiene tutto ciò che è presente nella cellula ad eccezione di quanto è contenuto nel nucleo. A sua volta il citoplasma è formato da due componenti principali: il citosol e gli organuli. Il citosol è un fluido gelatinoso, mentri gli organuli sono strutture che svolgono funzioni specifiche all’interno della cellula. Gli organuli possono essere divisi in membranosi, separati cioè dal citosol da una o più membrane, e non membranosi. Le membrane che delimitano gli organuli membranosi e quella che costituisce l’involucro nucleare sono strettamente simili alla membrana plasmatica da un punto di vista strutturale. NUCLEO La maggior parte delle cellule è dotata di un singolo nucleo che contiene il materiale genetico della cellula. Tranne che durante la divisione cellulare, in cui il DNA è presente nel nucleo sottoforma di una struttura fine detta cromatina. Il nucleo è separato dal citoplasma da un involucro nucleare formato da due membrane: la membrana interna contiene proteine che agiscono da siti di attacco per la cromatina e per il reticolo di proteine della lamina nucleare che fornisce supporto strutturale a questa membrana. La membrana nucleare esterna è in continuità con la membrana del RE ed è ricoperta di ribosomi impegnati nella sintesi proteica. L’involucro nucleare è perforato da grosse strutture note come complessi dei pori nucleari, costituiti da nucleoporine, funzionano da filtri: le proteine piccole e le molecole piccole (<5000 Da) passano liberamente, quelle più grandi legano il recettore di importazione nucleare che, interagendo con le proteine del poro, le traghettano attivamente verso i complessi dei pori nucleari. All’interno del nucleo vi è una struttura chiamata nucleolo, luogo in cui viene sintetizzato l’RNA ribosomiale. Membrane Cellulari: Struttura e funzioni La cellula contiene diversi tipi di membrane che svolgono una funzione di barriera tra i vari compartimenti cellulari. La membrana plasmatica, che separa la cellula dall’ambiente esterno, è definita a “mosaico fluido” ed è costituita da fosfolipidi, proteine e colesterolo. I fosfolipidi sono disposti in un doppio strato in modo tale che le loro teste idrofiliche siano rivolte verso il mezzo acquoso presente all’interno e all’esterno della cellula, le code idrofobiche sono rivolte le une verso le altre. Questo doppio strato forma la struttura di base della membrana che viene considerata fluida, perché i fosfolipidi e le altre molecole che la compongono non sono legati tra loro in modo da legami chimici e possono pertanto muoversi lateralmente e da un versante all’altro del doppio strato fosfolipidico. Il doppio strato costituisce una barriera al movimento di grandi molecole polari, permettendo comunque il passaggio di molecole d’acqua grazie alle dimensioni ridotte delle stesse: il colesterolo riduce la capacità dell’acqua di attraversare il doppio strato. Esistono due classi principali di proteine di membrana: le proteine integrali di membrana e le proteine periferiche di membrana. Le proteine integrali di membrana sono immerse nel doppio strato lipidico e possono venir dissociate solo mediante distruzione fisica della membrana. Sono molecole antipatiche che possono rimanere in contatto sia con lo strato lipidico sia con l’ambiente acquoso. Alcune proteine integrali sono definite proteine trans membrana poiché attraversano interamente il doppio strato lipidico venendo in contatto sia con il liquido intracellulare sia con quello extracellulare. Spesso una proteina trans membrana attraversa la membrana in diverse posizioni. Tra le proteine trans membrana vi sono i canali (permettono agli ioni di permeare la membrana) e proteine di trasporto che trasportano molecole da un lato all’altro della membrana. Diversamente dalle proteine trans membrana, altre proteine integrali di membrana sono localizzate solamente su un lato della membrana e alcune di queste sono in contatto con il citosol e funzionano come enzimi che catalizzano le reazioni chimiche all’interno del citosol; alcune proteine rivolte verso il liquido extracellulare invece funzionano come enzimi, catalizzando reazioni che avvengono all’esterno della cellula, o svolgono funzione di recettore, legando messari chimici che provengono da altre cellule. Le proteine periferiche di membrana, si differenziano da quelle integrali in quanto sono solo debolmente legate alla membrana mediante l’associazione con proteine integrali e fosfolipidi. La maggior parte di queste proteine si trovano nel versante citoplasmatico della membrana, spesso con funzioni strutturali. Associati alla membrana plasmatica vi sono anche dei carboidrati, legati covalentemente alle proteine o ai lipidi a formare glicoproteine o glicolipidi. Si trovano esclusivamente sulla superficie extracellulare dove formano il glicocalice (strato protettivo che serve anche a mantenere collegate le cellule tra loro) e partecipano al riconoscimento cellulare marcando le cellule come facenti parte dell’organismo e come appartenenti ad uno specifico tipo cellulare. ORGANULI MEMBRANOSI La membrana che delimita i vari organuli membranosi intracellulari forma una barriera tra il citosol e l’interno dell’organulo creando quindi un distinto compartimento all’interno del citoplasma. Il reticolo endoplasmatico è formato da una complicata rete di membrane che dà luogo ad un compartimento interno detto lume. Ci sono due tipi di RE, il reticolo endoplasmatico rugoso e il reticolo endoplasmatico liscio. Il primo viene chiamato così a causa del suo aspetto granulare dovuto alla presenza di ribosomi attaccati sulla superficie, inoltre il RER appare come un insieme di piccoli sacchi appiattiti. Da un lato il RER rappresenta un’estrusione della membrana esterna nucleo, dall’altro la continuazione della membrana che forma il reticolo endoplasmatico liscio, formato, al contrario, da tubuli senza ribosomi in superficie. Il RE è fondamentale per la sintesi di biomolecole. Il RER serve alla sintesi di proteine che saranno poi secrete all’esterno della cellula, che verranno incorporate nella membrana plasmatica o che saranno destinate ad altri organuli. Il REL è la sede di sintesi dei lipidi, compresi trigliceridi e steroidi, ed è inoltre fondamentale per l’immagazinamento degli ioni Ca++. Oltre a ciò il REL in determinate cellule mostra precise specializzazioni: nelle cellule epatihe per esempio il REL contiene enzimi detossificanti per degradare le sostanze tossiche presenti nel sangue. Apparato del golgi: è composto da vescicole appiattite rivestite di membrana (cisterne). Presenta un lato (lato cis) strettamente associato al reticolo endoplasmatico da cui riceve proteine e lipidi, ed un lato trans. L’apparato del goldi elabora le molecole sintetizzate nel reticolo endoplasmatico e le prepara per il trasporto alla loro destinazione finale impacchettandole all’interno di vescicole. Alcune vescicole trasportano sostanze nell’ambiente intracellulare, altre le trasportano sulla membrana o all’esterno della cellula. Miosina: si associa invece all’actina e permette il movimento grazie a modifiche conformazionali che trascinano i filamenti di actina. La Miosina 1 è legata al movimento di organuli e vescicole di actina, mentre la Miosina 2 associata ad actina è responsabile della contrazione; questa contiene 2 catene pesanti (code) che si avvolgono e si accoppiano a 2 catene leggere (teste). Le teste legano ATP, lo idrolizzano spostandosi verso l’estremità positiva dei filamenti di actina. Ameboide: consiste nell’emissione di pseudopodi che aderiscono al substrato. Le protusioni sono ricche di MF di actina. In seguito a segnali extracellulari, le strutture ricche di actina sono spinte in avanti e la polimerizzazione dell’actina all’estremità positiva fa sporgere il lamellopodio. La cellula aderisce al substrato tramite le integrine, che legano il substrato ed i filamenti di actina, ed il citoplasma si contrae spostando la cellula in avanti grazie all’interazione tra actina e miosina 2. Durante lo spostamento della cellula, la cofilina e la gelsolina destabilizzano e tagliano i filamenti di actina dietro al bordo posteriore permettendo ai monomeri di spostarsi nel lato che avanza. Segregazione dei cromosomi: l’apparato mitotico è responsabile della corretta separazione dei cromosomi nelle due cellule figlie. È costituito dai centrioli del centrosoma, il fuso mitotico, l’aster e le proteine motrici. I due centrioli si duplicano e attorno alle due coppie si organizzano i MT radiali (aster) che vano ai poli opposti. Alcuni MT del fuso legano i cinetocori dei cromosomi (Fibre cromosomiche), gli altri si sovrappongono parzialmente ai MT dell’Aster opposto (fibre polari) quando i cromatidi si separano, le fibre cromosomiche si accorciano e le fibre polari si allungano con l’allontanamento degli aster. Quando si allungano i filamenti polari scorrono uno sull’altro grazie a proteine motrici. Dopo la separazione dei cromatidi avviene la citocinesi: si forma il solco di clivaggio grazie all’anello contrattile costituito da actina e miosina che, associate e legate alla membrana, si contraggono. Dopo la citodieresi l’anello contrattile viene disgregato: viene rilasciato ca++ nella cellula che attiva la calmodulina che attiva una chinasi che fosforila la catena leggera della miosina che si riorganizza in filamenti. ADESIONI CELLULA-CELLULA In molti tessuti le cellule aderiscono le une alle altre grazie alla presenza di speciali proteine di membrana dette molecole di adesione cellulare, altre proteine interagiscono nei processi di adesione tipici di cellule più specializzate, in cui lo scopo è più specifico della semplice adesione. Esistono tre tipi principali di giunzioni cellulari specifiche: Giunzioni strette: sono comuni nel tessuto epiteliale, dove limitano il movimento delle molecole attraverso lo spazio interstiziale che esiste tra le cellule. Proteine integrali di membrana chiamate occludine legano insieme due cellule adiacenti in modo tale da generare un’adesione impermeabile impedendo il movimento di molecole tra le cellule. Le molecole polari per poter passare da un lato all’altro dell’epitelio devono passare attraverso lo strato di cellule epiteliali anziché passare tra una cellula e l’altra. A causa di queste giunzioni strette la composizione del contenuto del lume (compartimento interno di un organo cavo) può differire da quella del sangue. Desmosomi: si trovano nei tessuti soggetti a stress meccanico, come cuore, utero, cute. Un desmosoma è una giunzione filamentosa tra due cellule adiacenti che fornisce resistenza meccanica facendo in modo che durante lo sforzo le cellule non si separino. Nel punto in cui due cellule aderiscono, sulla membrana plasmatica di entrambe le cellule è situata una placca (formata di glicoproteine) dalla quale si estendono filamenti proteici. Alcuni di questi filamenti si trovano all’interno delle cellule (filamenti intracellulari), mentri altri filamenti (caderine) si estendono nello spazio intercellulare, legano le caderine della cellula adiacente e collegano assieme le due cellule. Giunzioni comunicanti: sono note più che altro per lo loro presenza nel muscolo liscio e nel muscolo cardiaco dove consentono una contrazione unitaria dell’organo. Sono costituite da regioni in cui due cellule adiacenti sono connesse da proteine di membrana dette connessoni. Ogni connessone è composto da sei proteine di membrana più piccole chiamate connessine. I connessoni di due cellule adiacenti si legano l’uno all’altro formando dei canali che collegano il citoplasma delle due cellule permettendo il passaggio di ioni e piccole molecole. Le giunzioni comunicanti, permettono un accoppiamento elettrico e metabolico diretto tra le cellule adiacenti. Il movimento di ioni tra le cellule le accoppia elettricamente: se le proprietà elettriche di una cellula cambiano, gli ioni si muoveranno da questa cellula a quella adiacente attraverso le giunzioni comunicanti, producendo lo stesso tipo di cambiamento elettrico. Grazie a questo meccanismo le cellule del cuore ad esempio possono funzionare in maniera coordinata contraendosi all’unisono. In organi come le ossa, le giunzioni comunicanti permettono ai nutrienti di passare da cellule vicine al flusso sanguigno a cellule che sono in profondità nel tessuto.