METABOLISMO CELLULARE ED ENERGIA (BIO CELLULARE), Sintesi del corso di Biologia Cellulare

Scarica METABOLISMO CELLULARE ED ENERGIA (BIO CELLULARE) e più Sintesi del corso in PDF di Biologia Cellulare solo su Docsity! Metabolismo cellulare ed energia La termodinamica Qualsiasi processo che avviene in natura è regolato dalle LEGGI della TERMODINAMICA Perchè la termodinamica? Termo dinamica: Therme Calore - Dynamis Potenza Settore della fisica che studia l’energia nelle sue forme le sue trasformazioni e i suoi effetti sulla materia. Fornisce informazioni sul livello energetico di un sistema nello stato iniziale (prima del processo) e anche nello stato finale (dopo il processo). Permette di studiare le trasformazioni energetiche e di verificare se un processo può avvenire. La TERMODINAMICA si fonda su due principi "ottocenteschi" che ancora oggi, sia pure con qualche modifica o postilla, sono considerati universali e, quindi, inderogabili. Le cellule immagazzinano energia in diverse forme Le leggi della fisica suddividono le più comuni forme di energia in tre categorie; energia cinetica, energia potenziale ed energia termica. Le strutture cellulari immagazzinano l’energia come energia potenziale, mentre usano l’energia cinetica per svolgere lavoro (spostare la massa lungo la distanza) e generare energia termica, mentre l’energia potenziale viene trasformata in energia cinetica e viceversa. Nel loro complesso le due leggi della termodinamica dimostrano il motivo per cui le cellule, come tutte le altre forme della materia, col trascorrere del tempo si deteriorano. Lo stratagemma per sopravvivere è quello di ritardare il più a lungo ciò. Tutti gli organismi viventi cercano di fare ciò catturando tutta l’energia utile che viene fornita da altra materia nel momento in cui questa si deteriora, usandola per invertire (temporaneamente)la proprio tendenza ad aumentare l’entropia. Il concetto più importante da ricordare qui è che le cellule contrastano la loro inevitabile tendenza ad aumentare l’entropia consumando continuamente nuova energia (cioè cibo e luce solare) per riparare o sostituire le loro strutture in deterioramento. Se una cellula perde la capacità di mantenere questo legame con il deterioramento di altra materia, muore. - GRASSI E POLISACCARIDI: molecole a bassa entropia = accumulo a lungo termine nelle cellule - PROTEINE: molecole ad alta entropia, utilizzate come fonte di energia solo in casi particolari - ACIDI NUCLEICI: molecole ad alta entropia, fonte insostituibile di informazione; MAI utilizzate come fonte di energia, anche in assenza di cibo. Tre metodi di controllo di apertura e chiusura dei canali. Le acquaporine Un gruppo particolarmente interessante di canali sono le acquaporine. Queste proteine permettono un passaggio selettivo delle molecole di acqua attraverso la membrana, impedendo al tempo stesso il passaggio dei soluti (come gli ioni) dissolti nell’acqua. Sono Proteine integrali di membrana associate a formare tetrameri. Regolano il contenuto di acqua nella cellula. Si trovano in rene, pelle, vasi sanguigni, cornea e tessuto nervosa (8 isoforme nell’uomo). Aquaporine sono state identificate in tutti gli organismi viventi, dai batteri alle piante agli organismi animali. Proteine di trasporto passivo Proteine che dissipano i gradienti: prendono parte alla DIFFUSIONE FACILITATA Trasportano molecole che si legano in specifici siti di legame, che se occupati, inducono un cambiamento conformazionale e non si possono legare altre molecole. I trasportatori traslocano ligandi con diverse modalità: uniporto, simporto e antiporto. Le proteine di trasporto passivo non creano gradienti, indipendentemente da quali ligandi trasportino o in quali direzioni li traslochino. Le proteine di trasporto accoppiate a energia (pompe) creano gradienti Le proteine pompa sono proteine di trasporto modificate. Il loro meccanismo generale di trasporto è pressoché identico a quello dei trasportatori passivi, con un’unica differenza importante; esse usano l’energia che proviene dal metabolismo per forzare i loro ligandi a oltrepassare la membrana e pertanto contribuiscono a creare un gradiente di concentrazione. La fonte di questa energia metabolica è quasi sempre l’ATP ; pertanto le proteine pompa sono enzimi e devono avere due siti di legame; - Un sito attivo per idrolisi di ATP - almeno uno per il ligando che viene traslocato. Una delle più comuni proteine pompa dei mammiferi contiene 6 siti di legame ; uno per l’ATP, tre per il Na + e due per il K+ , ed è la pompa Na+/K+ Utilizza ATP per trasportare 3 ioni Na+ dal citoplasma allo spazio extracellulare e 2 ioni K+ dallo spazio extracellulare al citoplasma. Proteine pompe di cruciale importanza nei mammiferi: ATPasi Na+/K+ e H+. Trasporto attivo primario e secondario Nel lessico relativo al trasporto di membrana ci sono altri due termini che vengono usati per distinguere i diversi metodi impiegati per creare gradienti. Il più semplice dei due è il trasporto attivo primario, spesso definito semplicemente trasporto attivo. Con questo termine si indica la generazione di uno o più gradienti da parte di una proteina pompa che consuma l’energia dell’ATP come fase del meccanismo di trasporto. Dunque Nel trasporto attivo primario, le proteine generano un gradiente spostando ioni carichi positivi (H+ ,Ca2+, Na+ e K+) utilizzando ATP. Il secondo invece, il trasporto attivo secondario, la fonte di energia è il gradiente di concentrazione di uno ione stabilito dalle pompe di energia primaria. Pertanto, le sostanze trasferenti sono sempre accoppiate con ioni di trasferimento responsabili della forza motrice. Il trasporto attivo secondario avviene tramite antiporto e simporto. Il Plastochinolo QB funge da pompa protonica: PARTE DELL’ENERGIA é TRASFORMATA IN GRADIENTE PROTONICO. ATP sintasi e fotosistema I 1. L'energia potenziale del gradiente protonico viene trasferita ad una molecola di ATP grazie ad un complesso proteico transmembrane chiamato ATP sintasi CF,/CFo, 2. Un secondo complesso di proteine clorofilla, il fotosistema I, PSI, riceve elettroni da plastocianina che li trasporta dal citocromo b6/f. L'accettore di elettroni in PSI è il P700 e questi elettroni non sono usati per pompare protoni ma per ridurre NADPH attraverso la ferrodossina. Ciclo di Calvin 0® (300; 30 c=0 1 . ti 4 a 1 Kos I prodotti della reazione di trasferimento di Ro energia sono intermedi (ATP e NADPH) che |. Lo c@ a hanno vita breve: vengono ossidati e @ utilizzati da proteine del Ciclo di Calvin: dl Madia ver La CO, viene catturata dall'enzima Rubisco Î (ribulosio bisfosfato carbossilasi/ossigenasi) e aggiunta allo zucchero Ribulosio bis-P insieme all'acqua. Rubisco genera diverse copie di uno X zucchero con un gruppo aldeide fosforilato a tre atomi di carbonio (C3) che a loro volta N sono trasformati in gliceraldeide 3 fosfato (G3P). cHo 5 (con cHo® Gliceraldeide 3-? COOH 6 HCOH H0® 34osfoglicerato Rubisco Verso la biosintesi E HCOH to® Gliceraldeide 3-P 6 NADPH 6 NADP* Stroma G3P Sintesi del glucosio da G3P * Il G3P viene convertito in glucosio nel citoplasma. * Una proteina antiporto detta traslocatore del fosfato trasloca la G3P in cambio di P: il netto di fosfato nello stroma rimane stabile. * La G3P nel citosol si combina con la DHAP per produrre fruttosio 6 fosfato che viene poi modificato a fromare glucosio 6 fosfato. * A questo punto le piante impiegano diverse vie metaboliche per generare le 4 tipologie di unità basilari della cellula: nucleotide, amminoacidi, acidi grassi e zuccheri. * Il tutto utilizzando CO,, acqua e luce del sole. Immagazzinamento dell'energia * Per gli organismi pluricellulari eterotrofi, il primo Il importo Na*/glucosio sulla input di energia è costituito da macromolecole membrana apicale impiega ll Do ù i ; trasporto attivo secondario per dell'intestino complesse (zuccheri, proteine, grassi, pompare i lucoso nelitosa. > nor fato nucleotidi). * Le cellule non riescono ad internalizzare molecole complesse, come disaccaridi o zuccheri di dimensioni maggiori, è per questo che la ; i pompa antiporto Ne*MK® è A ‘ , , un'alta concentrazione di digestione avviene nel tratto gastrointestinale. o nello spazio extracellulare, i / indo l'energia dell'ATP. * L'internalizzazione di molecole come il glucosio avviene quando c'è disponibilità, perciò le cellule intestinali forzano il loro passaggio nella cellula La proteina di trasporto glut2 trasloca il glucosio iporto Na*/K* crea anche . a . P nello spazio extracellulare F ita concentrazione di K* nel (contro gradiente)> da qui il glucosio sarà ‘ope diffonde nella Glucosio |Agtosol, che vene dissipata cal circolazione sanguina 3 e per il K* permeabile. trasportato al circolo sanguigno e al fegato dove Viene immagazzinato come glicogeno. glucosio e conservarlo per poi lo tornare successivamente nel sangue. La FERMENTAZIONE, metabolismo anaerobio, rappresenta il processo comparso per primo nell’evoluzione. Il NADH originato da glicolisi viene utilizzato per produrre: - Etanolo e CO2 (attraversano la membrana). - Lattato (nelle cellule che hanno la proteina di trasporto dell’acido lattico). Destini del piruvato: la respirazione aerobica Il percorso è diviso in 4 fasi. - La fase 1 rappresenta uno dei destini del piruvato, che avviene a differenza degli altri nella matrice mitocondriale. Il piruvato è trasportato nel mitocondrio da una proteina di trasporto del piruvato. Nella matrice il piruvato è modificato ad opera di un enorme aggregato proteico definito complesso della piruvato deidrogenasi: piruvato e NAD+ e una molecola di coenzima A (CoA) per formare NADH, CO2 e AcetilCoA. - Il ciclo di Krebs Avviene nella matrice mitocondriale ed è anche detto ciclo dell’acido tricarbossilico o ciclo dell’acido citrico (per gli intermedi). 2 atomi di carbonio entrano nel ciclo come acetile e due atomi di carbonio escono come CO2. 4 reazioni di ossidazione dello scheletro carbonioso generano coenzimi ridotti (3 NADH e 1 FADH2) (reazioni di ossidoriduzione) 1 molecola di GTP viene prodotta (poi il GTP → ATP). Funzioni biosintetiche del ciclo di Krebs: Dagli intermedi del ciclo: - amminoacidi - acidi grassi - Steroli - purine - pirimidine - eme ETC mitocondriale Gli elettroni che entrano nell’ETC provengono dai trasportatori di energia e possiedono alti livelli di energia (non necessitano di luce solare). Gli elettroni sono usati per pompare protoni e creare un gradiente attraverso la membrana mitocondriale interna, con i protoni maggiormente concentrati nello spazio intermebrana. Passati nell’ETC, gli elettroni vengono accettati da O2 per formare H2O. I trasportatori di elettroni NADH e FADH2 sono frammisti a grandi complessi proteici. Gli elettroni provenienti da NADH entrano nel Complesso I; Gli elettroni provenienti dal FADH2, entrano nel Complesso II; Entrambi procedono verso il Complesso III e Complesso IV prima di concludere il loro percorso in una molecola d’acqua nella matrice. La sequenza delle proteine raggiunte dagli elettroni è determinata dal potenziale redox di queste. Mentre gli elettroni passano attraverso i complessi proteici, i protoni vengono pompati attraverso la membrana mitocondriale interna dal coenzima Q (CoQ). Ci sono oltre 70 polipeptidi nell’ETC mitocondriale.