Parete cellulare (riassunto), Appunti di Botanica Generale

Scarica Parete cellulare (riassunto) e più Appunti in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! PARETE CELLULARE Tutte le cellule vegetali sono dotate di parete cellulare, una struttura di rivestimento posta al di fuori della membrana plasmatica. La parete cellulare non è omeogena da un punto di vista morfologico ma i suoi componenti sono disposti secondo strati concentrici. Possiamo distinguere: lamella mediana, parete primaria ed eventualmente una parete secondaria - La LAMELLA MEDIANA è la porzione più esterna della parete e si forma subito dopo la divisione cellulare. È costituita principalmente da pectine ed è responsabile dell’adesione fra le cellule. Le pectine sono una classe di polisaccaridi, polimeri dell’acido galatturonico, che a livello della parete cellulare svolgono molteplici funzioni: 1. Ne regolano la porosità, il bilancio ionico e il pH 2. Funzionano da molecole di riconoscimento nei confronti di simbionti, patogeni o insetti 3. Influenzano la crescita cellulare in quanto sono attaccabili da numerosi enzimi in grado di degradarle. La degradazione delle pectine è alla base di numerosi processi fisiologici quali l’abscissione dei frutti e delle foglie e il rammollimento del frutto durante la maturazione. Le pectine, insieme a emicellulose e proteine, costituiscono la fase matriciale della parete che può assumere una consistenza più o meno gelatinosa a seconda del grado di esterificazione di questa classe di composti. - La PARETE PRIMARIA è situata fra la lamella mediana e la membrana plasmatica ed è tipica delle cellule in crescita in quanto è sottile e flessibile. In alcuni tipi cellulari la parete primaria può essere più spessa e stratificata, come nel collenchima e nell’epidermide, dove può essere rivestita anche da uno strato impermeabilizzante dato dalla deposizione di cere e cutina. Tale strato è detto cuticola e la sua funzione è quella di proteggere gli organi dalla perdita d’acqua. La parete primaria è formata da molti costituenti specie-specifici: troviamo microfibrille di cellulosa avvolta da una rete di emicellulose, pectine e proteine. *La disposizione delle microfibrille di cellulosa costituisce la tessitura parietale, determinante della direzione di crescita nell’espansione cellulare. 1. Quando nelle cellule meristematiche le microfibrille di cellulosa si dispongono in maniera casuale la cellula, al termine del suo differenziamento, assumerà una forma sferica (es. cellule dei tessuti parenchimatici) 2. Quando le microfibrille si orientano in senso trasversale la cellula assumerà una forma allungata, caratteristica delle cellule degli elementi di conduzione. L’espansione della parte in accrescimento richiede la rottura e la formazione di legami che tengono insieme l’impalcatura di cellulosa e questo è possibile grazie alla presenza di particolari enzimi. Importanti questo processo sono le espansine e gli xiloglucanotransacetilasi (XET). - La PARETE SECONDARIA viene depositata all’interno della parete primaria una volta che la cellula ha cessato di crescere. Non è sempre presente e rispetto alla parete primaria risulta più rigida e spessa. Risulta, infatti, ben sviluppata nelle cellule che svolgono una funzione di sostegno (es. fibre sclerenchimatiche). Nello specifico è costituita da tre strati (esterno, interno e mediano) ricchi di cellulosa e privi di una componente proteica strutturale ed enzimatica. Spesso risulta impregnata di lignina, un polimero idrofobico di natura fenolica che va a depositarsi lungo le fibrille di cellulosa conferendo rigidità e durezza alla parete. La lignina, inoltre, fornisce resistenza agli attacchi di microrganismi e impermeabilità. Il processo di lignificazione inizia a livello della lamella mediana per poi estendersi alla parete secondaria e coinvolge tre precursori: alcol coniferilico, cumarilico e sinapilico. La lignificazione è stato un processo fondamentale nell’evoluzione delle piante terrestri in quanto ha permesso un accrescimento in altezza. Oltre alla lignina, nella parete secondaria, si deposita anche un altro polimero detto suberina. Una deposizione importante di suberina costituisce il sughero, tipica dei tessuti esterni di fusto e radici, nei quali sostituisce l’epidermide durante i processi di accrescimento. La parete cellulare può andare incontro a mineralizzazione, processo che gli conferisce ulteriore durezza e resistenza. Un esempio di mineralizzazione è la deposizione di carbonato di calcio a formare dei cristalli (cistoliti) all’interno di grosse cellule dette litocisti. La parete cellulare svolge numerose funzioni: 1. Conferisce forza meccanica alla cellula 2. Controlla l’espansione cellulare esercitando una pressione che si oppone a quella esercitata dal vacuolo (pressione di turgore) 3. Può produrre frammenti che innescano meccanismi di difesa 4. È coinvolta nei sistemi di trasporto intracellulare. Acqua, metaboliti e ioni si spostando attraverso due modalità di trasporto: trasporto apoplastico e trasporto simplastico. Nella prima tipologia acqua e soluti si spostano attraverso la parete cellulare e gli spazi intracellulari, mentre nella seconda sono coinvolti i plasmodesmi, canali citoplasmatici che collegano i protoplasti di due cellule attigue. BIOSINTESI DEI COMPONETI PARIETALI La componente matriciale della parete (emicellulosa e pectine), viene sintetizzata nel RER e nel Golgi, mentre le microfibrille di cellulosa vengono sintetizzate ad opera della cellulosa sintasi, un enzima situato nella membrana plasmatica a formare dei complessi da 6 sub-unità detti rosette enzimatiche. Tale enzima appartiene alla famiglia delle glicosiltrasferasi ed impiega molecole di UDP-Glucosio per sintetizzare cellulosa sotto forma di catene che poi verranno assemblate tramite la formazione di legami H. Durante la sintesi della cellulosa è molto importante l’azione dei microtubuli corticali che hanno la funzione di orientare la disposizione delle microfibrille*