respirazione cellulare, Appunti di Scienze della Terra

Scarica respirazione cellulare e più Appunti in PDF di Scienze della Terra solo su Docsity! IL METABOLISMO CELLULARE Metabolismo energetico ≠ metabolismo cellulare ⇓ ⇓ Produce energia produce e consuma energia Il metabolismo energetico è un’attività cellulare altamente coordinata a cui partecipano milioni di reazioni che svolgono tre funzioni principali: - Ricavare energia: trasformazione di energia luminosa in energia chimica; distruzione di molecole di nutrienti - Idrolizzare i polimeri biologici: in monomeri e i trigliceridi in glicerolo e acidi grassi - Sintetizzare i polimeri biologici: a partire dai monomeri. Questa quantità di trasformazioni procede gradualmente attraverso una sequenza di reazioni; a ogni tappa si forma un prodotto intermedio che costitutisce il reagente della reazione successiva. La sequenza di reazioni coinvolte nello stesso processo metabolico costituisce una via metabolica. Numerose vie metaboliche sono comuni a tutti gli organismi, altre invece sono peculiari solo di alcuni gruppi. Negli eucarioti molte vie sono compartimentate→ avvengono nei mitocondri o nei citoplasti Lungo una via metabolica si trovano delle reazioni chiave, controllate da enzimi essenziali. Tra le prime tappe ve n’è una che è il cosiddetto passaggio obbligato→da qui tutte le reazioni si susseguono fino al prodotto finale. Per evitare una sovrapproduzione di materiale, si fa inibire l’enzima che catalizza il passaggio obbligato → interrope la via metabolica ↪ in corrispondenza del sito allosterico Il prodotto finale agisce da inibitore non competitivo di un enzima della via che porta alla sua sintesi: questo meccanismo è detto inibizione retroattiva. Le reazioni biochimiche si dividono in due gruppi: - Vie anaboliche: reazioni che portano alla formazione di molecole complesse. Richiedono l’apporto di energia → endoergoniche - Vie metaboliche: degradano le biomolecole in composti semplici. Producono energia libera utile alla cellula per le funzioni vitali → esoergoniche. Uno dei principali protagonisti del metabolismo energetico cellulare è la molecola di ATP che partecipa alle reazioni enzimatiche come molecola trasportatrice attivata. L’ATP appartiene alla famiglia dei nucleotidi (base azotata+ zucchero pentoso+ gruppo fosfato). La maggior parte delle reazioni anaboliche e cataboliche sono reazioni di ossidoriduzione (redox). La specie chimica che perde elettroni è chiamata riducente. La specie chimica che acquista elettroni è chiamata ossidante. Ossidazione e riduzione avvengono SEMPRE insieme: il trasferimento di elettroni richiede la presenza contemporanea di un donatore e di un accettore. Riducente → si ossida (perde) Ossidante → si riduce (acquista) Le semireazioni avvengono in genere con perdita e acquisto di atomi di idrogeno. H = H⁺ + e⁻ Le deidrogenasi catalizzano l’ossidante di centinaia di composti operando con specifici coenzimi chiamati NAD, NADP e FAD. Il nicotinammide-adenin-dinucleotide (NAD) e il nicotinammide-adenin-dinucleotide-fosfato (NADP) sono coenzimi costituiti da due nucleotidi uniti mediante un legame fosfoanidridico tra i gruppi fosfato. Il NAD deriva dalla vitamina B3 o niacina. In genere il NAD opera nelle reazioni cataboliche, mentre il NADP ha un ruolo in molte reazioni anaboliche. Entrambi i coenzimi. Entrambi i coenzimi possono esistere in due forme: - Forma ossidata - Forma ridotta Il flavin-adenin-dinucleotide (FAD) catalizza le reazioni di ossidoriduzione. Anche lui si presenta in due forme: - Ossidata FAD - Ridotta FADH₂ È conivolto nelle reazione cataboliche di ossidazione del glucosio e deriva dalla vitamina B2 o riboflavina. L’energia contenuta nei legami chimici del glucosio è estratta tramite tre processi catabolici: la glicolisi, la respirazione cellulare e la fermentazione. Questi tre processi comprendono diverse vie metaboliche: Le reazioni della fase esoergonica → libera in totale 4ATP e 2NADH: 6. L’ossidazione e la fosfaorilazione della G3P. questa reazione è catalizzata dalla gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi. Converte la G3P a 1,3 bisfosfoglicerato. Questa tappa è la somma di due reazioni: a. Ossidazione dell’aldeide in acido carbossilico → da NAD+ a NADH + H⁺ b. Fosforilazione dell’acido carbossilico per formare 1,3 bisfosfoglicerato Bilancio completo della glicolisi: Ciascuna molecola di glucosio si è ossidata a due molecole di piruvato; nella prima fase si consumano 2ATP, nella seconda fase se ne formano quattro. Il guadagno energetico netto della glicolisi è di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio. Si ha anche la riduzione di due NAD+ a due NADH; per cui: Glucosio + 2NAD⁺ + 2ADP +2Pi → 2 piruvato + 2NADH+ 2H⁺ + 2ATP + 2 H2O Il piruvato prodotto con la glicolisi segue vie diverse a seconda che la cellula si trovi in presenza o in assenza di ossigeno. 1. In condizioni aerobiche→ ossidazione completa del piruvato grazie alla respirazione cellulare. 2. In condizioni anaerobiche→ avviene la fermentazione per evitare che la glicolisi si blocchi per assenza di NAD+ In condizioni anaerobiche le cellule devono rigenerare NAD+ per mezzo della fermentazione lattica, che riduce il piruvato a lattato. Questa fermentazione avviene tipicamente nelle cellule muscolari. Nel periodo di recupero successivo allo sforzo il lattato è riconvertito in glucosio dal fegato con il processo della gluconeogenasi. Il ciclo di queste reazioni è chiamato ciclo di Cori. L’equazione netta della fermentazione lattica è: Glucosio+ 2ADP +2Pi → 2 lattato +2ATP+ 2 H2O Il lievito riossida il NADH a NAD+ attraverso la fermentazione alcolica. IL CATABOLISMO AEROBICO: LA RESPIRAZIONE CELLULARE In presenza di ossigeno il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ulteriormente ossidato a CO2 e H2O; questa fase aerobica costituisce la respirazione cellulare. La respirazione cellulare avviene nei mitocondri, organuli avvolti da una doppia membrana: ➢ Membrana mitocontriale esterna→ liscia e permeabile a piccole molecole ➢ Membrana mitocondriale interna→ estesa e ripiegata a formare dell creste; è impermeabile. I mitocondri hanno due compartimenti: lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale. La respirazione cellulare comprende tre vie metaboliche in sequenza. 1. La decarbossilazione ossidativa del piruvato, che avviene nella matrice mitocondriale 2. Il ciclo di Krebs 3. La fosforilazione ossidativa. Per entrare nel ciclo di Krebs, il piruvato deve essere prima trasformato in acetil-CoA. La reazione è catalizzata dalla piruvato deidrogenasi e comprende due eventi. 1. La decarbossilazione e l’ossidazione del piruvato ad acetile con liberazione di una molecola di CO2 e la riduzione di una molecola di NAD+ a NADH; 2. La formazione di un legame tra il gruppo acetile e il coenzima A (CoA) per produrre acetil-CoA. Il CoA è un derivato della vitamina B5 che ha un gruppo –SH. Il CoA trasporta e attiva i gruppi acilici grazie alla formazione di un legame estere. In totale, per ogni molecola di glucosio si ottengono: 2 CO2, 2acetil-CoA e 2 NADH. Il ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico è una via metabolica costituita da otto reazioni, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima. Si ottiene: 2 acetil-CoA + 6NAD⁺ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4 H2O → → 4 CO2 + 6NADH+ 6H⁺ + 2 FADH2 + 2ATP + 2CoA L’ossidazione del glucosio, del piruvato e del gruppo acetile produce molte molecole di NADH e FADH2: queste molecole contengono un’elevata quantità di energia che viene usata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP. La fosofrilazione ossidativa prevede due processi distinti e strettamente interconnessi: 1. Ingresso degli elettroni conservati dai coenzimi NADH e FADH2 nella catena respiratoria mitocondriale dove passano attraverso una serie di trasportatori di elettroni fino ad arrivare all’ossigeno. 2. Contemporaneamente si crea un gradiente elettrochimico che sostiene la produzione di ATP attraverso il processo di chemiosmosi. L’ossigeno rappresenta l’accettore finale degli elettroni, riducendosi ad acqua. Ciò che fa muovere gli elettroni è il fatto che ogni trasportatore ha un’affinità maggiore rispetto a quello precedente. A ogni passaggio si libera una piccola quanità di energia che è utilizzata per trasferire protoni fuori dalla matrice mitocondriale: NADH +H⁺ + ½ O2 → NAD⁺ + H2O Questa reazione è talmente esoergonica da risultare indomabile. Non esiste alcuna via metabolica capace di sfruttare in modo efficiente una simile quanità. Controllare il rilascio di elettroni è possibile solo attraverso una catena di trsporto degli elettroni. La catena di trasporto degli elettroni è una serie di reazioni, ciascuna delle quali libera una quantità di energia contenuta e gestibile dalla cellula.