Respirazione Cellulare, Dispense di Biologia

Scarica Respirazione Cellulare e più Dispense in PDF di Biologia solo su Docsity! RESPIRAZIONE CELLULARE Innanzitutto, il termine respirazione cellulare viene utilizzato in biochimica in riferimento ai processi molecolari che avvengono nella cellula, con consumo di O2 e conseguente formazione di CO2, che portano, comunque, alla degradazione completa delle biomolecole combustibili, quali glucosio, acidi grassi e amminoacidi. La molecola principale ad essere degradata è il glucosio, il quale viene ossidato a CO2 e a H2O attraverso quattro fasi principali: glicolisi, decarbossilazione ossidativa, ciclo Krebs e fosforilazione ossidativa. La glicolisi è una delle vie metaboliche principali, presente sia negli animali che nelle piante, grazie alla quale la maggior parte degli organismi, appunto, demolisce la molecola del glucosio allo scopo di trarne energia. La resa energetica di questa è comunque piuttosto bassa. Dal punto di vista chimico questa procede e comprende dieci reazioni diverse, ognuna catalizzata da un enzima specifico, le quali avvengono nel citoplasma in assenza di ossigeno e spezzano la catena del glucosio, di sei atomi di carbonio, in due frammenti di tre atomi di carbonio ciascuno, ottenendo poi alla fine due molecole di acido piruvico, determinando così una parziale ossidazione del glucosio. Per questo è necessaria l'azione ossidante di due molecole di NAD+ che si riducono a due molecole di NADH; l’intero processo fornisce l’energia necessaria per formare, attraverso la trasformazione di due molecole di ADP, due molecole ATP. La glicolisi si svolge in due fasi ben distinte, ognuna composta da cinque reazioni (tappe):  La fase di preparazione, anche detta d’innesco, prevede la divisione del glucosio in due frammenti identici far loro, due molecole chiamate gliceraldeide-3-fosfato, così da avere un’unica via metabolica. Le reazioni comprese in questa fase sono, generalmente, endoergoniche, viene infatti consumata energia sotto forma di due molecole di ATP. Gli enzimi qui coinvolti appartengono alle famiglie delle trasferasi, isomerasi, liasi. In breve, nella prima razione, il glucosio viene fosforilato, consumando una molecola di ATP e ottenendo glucosio 6-fosfato; questa viene catalizzata dalla esochinasi nelle cellule e dalla glucochinasi nel fegato. La molecola viene poi convertita dall’enzima corrispondente da aldoso, qual è, al chetoso corrispondente: fruttosio 6-fosfato. Successivamente questo viene, dall’enzima fosfofruttochinasi, fosforilato anche sul C-1, consumando la seconda molecola di ATP e formando fruttosio 1,6-bifosfato; questo è ora pronto per la scissione, eseguita dall’enzima aldolasi, tra gli atomi di carbonio 3 e 4. Si formano quindi due molecole di zucchero a tre atomi di carbonio, due isomeri di struttura: la gliceraldeide 3-fosfato e il diidrossiacetone fosfato. Quest’ultimo, nella quinta e ultima razione, viene convertito anch’esso in gliceraldeide 3-fosfato.  Nella fase di recupero energetico, la quale comprende reazioni esoergoniche, vengono prodotte quattro molecole di ATP, grazie all’energia liberata, e ridotte due molecole di NAD+ a NADH. Per quanto riguarda questa fase, inizialmente, l’enzima relatico alla prima reazione (gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi) ossida il gruppo aldeidico delle due molecole, ottenute al termine della fase preparatoria, a gruppo carbossile con produzione di due molecole di NADH. Al contempo a questo gruppo carbossile formato, si lega un fosfato inorganico con formazione di 1,3-bisfofoglicerato. Questo fosfato trasferito all’ADP viene però subito catalizzato dall’enzima fosfoglicerato chinasi, con formazione delle prime due molecole di ATP e delle molecole di 3-fosfoglicerato. Per ottenere le due mancanti molecole di ATP, le ultime molecole prodotte vengono trasformate in due molecole di 2-fosfoglicerato e, catalizzata la perdita di due molecole d’acqua totali, si forma un composto enolico: il fosfoenolpiruvato. Infine l’enzima piruvato chinasi trasferisce il gruppo fosfato dal composto all’ADP con formazione di ATP e piruvato. La glicolisi, comunque, non dipende dalla sola disponibilità di glucosio, ma anche dalla presenza di quantità adeguate di NAD+, è infatti necessario che venga rigenerato attraverso la riossidazione del NADH. In condizioni aerobiche, come visto, di svolge la respirazione cellulare e il NADH viene ossidato a NAD+ nel mitocondrio; al contrario in condizioni anaerobiche invece sono necessarie diverse reazioni, dette di fermentazione, si hanno di conseguenza, come prodotti di scarto l’acido lattico e CO2 e l’ossidazione si dice incompleta. Il piruvato prodotto può compensare la bassa resa energetica della glicolisi e innescare una nuova via, fornendo così altra energia alla cellula. L’insieme di queste reazioni ossidative, che si svolgono nei mitocondri, principalmente nella matrice mitocondriale, si dice metabolismo terminale e comprende sia un processo chiamato decarbossilazione ossidativa del piruvato che il successivo ciclo di Krebs; da questi si ottengono CO2 e coenzimi ridotti. La decarbossilazione ossidativa del piruvato ad acetile inizia, senza dubbio, con l’entrata nel mitocondrio del prodotto della glicolisi, del piruvato, il quale diventa subito substrato di una reazione catalizzata dal complesso multienzimatico del piruvato deidrogenasi. È questa una reazione irreversibile in cui si ha produzione di una molecola di acetil-CoA, formazione di una molecola di NADH e liberazione di una molecola di CO2. L’acetil-CoA entra ora in una via metabolica ciclica detta ciclo di Krebs, nella quale tutti gli enzimi si trovano nella matrice mitocondriale, tranne la succinato deidrogenasi che si trova nella membrana mitocondriale interna. In questo ciclo la molecola in entrata viene completamente ossidata con liberazione di CoA, due molecole di CO2, una molecola di GTP, tre di NADH e infine una di FADH2. Si sviluppa in otto tappe, ciascuna catalizzata da un enzima specifico, il principale è la “citrato sintasi”. L’andamento è chiaramente ciclico e in questo si genera, direttamente, solo una piccola quantità di ATP (nella reazione 5 soprattutto), inoltre la velocità con cui decorre è regolata dalla richiesta di ATP da parte della cellula. Una volta entrata nel ciclo l’enzima citrato sintasi trasferisce il gruppo acetile dalla molecola di acetil- CoA, ad una molecola di ossalacetato, con la formazione del citrato. Viene successivamente, dall’enzima aconitasi, convertito l’acido citrico in acido isocitrico, in cui il carbonile si trova sul C-2. Tra la terza e quarta reazione, dove si vede la formazione di -chetoglutarato e succinil-CoA, vengono poi perse due molecole di CO2 e si formano due molecole di NADH. Successivamente l’enzima succinil-CoA sintasi permette il distacco del CoA e l’energia, qui liberata, viene utilizzata per la sintesi di una molecola di GTP. Nella reazione seguente si genera una molecola di FADH2 e si forma un doppio legame tra gli atomi del carbonio 2 e 3 della molecola di succinato. L’enzima fumarasi idrata il doppio legame della acido fumarato con formazione di acido malato. Viene infine, grazie all’enzima malato deidrogenasi, rigenerato l’ossalacetato, che torna a legare un altro gruppo di acetile. Per finire, la fosforilazione ossidativa è il processo attraverso cui l’energia, derivata dal catabolismo ossidativo, viene impiegata per produrre molecole di ATP a partire da ADP e Pi. Si compone, anche questa, di due fasi:  Catena respiratoria: è innanzitutto necessario che i coenzimi NADH e FADH2 siano riconvertiti alla loro forma ossidata, ovvero NAD+ e FAD. Quindi i coenzimi trasferiscono gli elettroni dall’ossigeno attraverso una serie di reazioni redox, alla quale partecipano i trasportatori di