riassunti parete cellulare, Schemi e mappe concettuali di Botanica Generale

Scarica riassunti parete cellulare e più Schemi e mappe concettuali in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! PARETE CELLULARE  La parete è il compartimento esterno alla membrana plasmatica presente in tutte le cellule vegetali, è sufficientemente rigida da imporre la forma della cellula, ma con la plasticità da consentirle la crescita.  È costituita da polisaccaridi, importanti sono anche le proteine (con funzione strutturale e enzimatica) e i fenilpropani (modificano le proprietà fisico- chimiche della parete rendendola impermeabile all’acqua e più rigida). È considerata un compartimento metabolicamente attivo nella conduzione di acqua e soluti, nelle comunicazioni cellula-cellula e nel riconoscimento del self dal non-self.  La maggior parte delle cellule differenziate sono caratterizzate da una parete sottile detta primaria, alcune cellule presentano pareti ispessite nelle quali all'interno della parete primaria vengono depositati uno o più strati di parete secondaria.    Componenti della parete  La parete è costituita da una componente fibrillare cellulosica e una matriciale polisaccaridica e proteica. La componente fibrillare è costituita da cellulosa, polimero del glucosio le cui unità glucosidiche formano catene lunghe migliaia di residui dell'unità base, cellulosio. Questa struttura consente la formazione di singole catene lineari capaci di legami idrogeno inter e intramolecolare. L'allineamento delle singole catene permette la formazione di microfibrille di 3,5 nm di diametro con la formazione di zone cristalline in cui la disposizione delle molecole è più irregolare. Le microfibrille di cellulosa sono molto resistenti alla trazione.  La componente matriciale è costituita da emicellulose e da pectine in cui sono immerse le microfibrille di cellulosa.  Le emicellulose comprendono polimeri lineari, come: Glucano polimero del glucosio.  Xilano polimero dello xilosio.  Galattano polimero del galattosio.  Oltre ai polimeri lineari esistono anche i polimeri ramificati, costituiti da una catena principale sulla quale possono essere presenti delle catene laterali formate da uno o più residui di zuccheri anche diversi tra loro (xiloglucani, arabinoxilani).  Le emicellulose sono un gruppo eterogeneo di polisaccaridi fortemente legati alla componente fibrillare della parete grazie alla loro capacità di formare legami idrogeno, non ricoprono solo le microfibrille di cellulosa ma possono connettere fibrille diverse formando così una rete, l'emicellulosa più abbondante è lo xiloglucano, polimero identico alla cellulosa che porta catene laterali di xilosio, galattosio e fucosio, tali cateni laterali impediscono la formazione di una microfibrilla cristallina, ciò permette ad una singola catena emicellulosica di legare più microfibrille.   Le pectine sono la componente cellulare più semplice da estrarre dalla parete, sono composte da acido galatturonico e alcuni zuccheri neutri come il ramnosio, galattosio e arabinosio.  Le proteine strutturali presenti nella parete si dividono in quattro gruppi, la loro distribuzione non è omogenea ma dipende dalla specie, dalla tipologia cellulare e dallo stadio di sviluppo, vengono inoltre sintetizzate in risposta a ferita o in seguito all'attacco di patogeni.  Le proteine di parete sono di solito glicosilate, dotate di catene laterali glicidiche legate a specifici residui amminoacidici, possono inoltre polimerizzare anche mediante residui di tirosina con cui formano legami intramolecolari.  La lignina, presente esclusivamente nella parete secondaria, è il polimero alla cui comparsa è legata la conquista delle terre emerse, è un polimero di natura fenolica, idrofobico, rigido e poco comprimibile. I suoi componenti di base sono l'alcol coniferilico, l'alcol sinapilico e l'alcol cumarilico che collettivamente vengono definiti lignoli. Dopo la cellulosa è il polimero più abbondante di una pianta.  La lignina conferisce compattezza e idrofobicità alla parete rendendola impermeabile e resistente alla compressione e alla degradazione enzimatica.  L'acqua ha anche una funzione strutturale, andando a formare un gel con le pectine e formando legami idrogeno con gli altri polimeri della parete.    Biosintesi dei componenti della parete  I componenti della parete possono venire sintetizzati direttamente sul posto come la cellulosa e il callosio, oppure nel citoplasma per essere poi secreti nello spazio extracellulare.  La biosintesi della cellulosa avviene nel complesso della rosetta, complesso multiproteico intrinseco nella membrana plasmatica che si estende su entrambe le facce. È costituito da subunità denominate cellulosa sintasi (CESA= che sono delle glucosiltransferasi), modelli recenti suggeriscono che il complesso sia formato da una struttura minima trimerica di CESA che si associa in gruppi di sei-otto a dare origine al vero complesso di cellulosa sintasi.  Ogni molecola di CESA sintetizza una catena di beta-glucano, le catene si possono associare con quelle provenienti da altre rosette, infatti le rosette non sono distribuite in modo omogeneo ma sono disposte in gruppi.   Le singole catene di glucano si associano tra loro in modo molto ordinato grazie alla formazione di legami a idrogeno e a interazioni idrofobiche.  La maggior parte delle microfibrille delle piante superiori è formata da 18-24 catene di beta-glucano disposte in modo ordinato nella porzione centrale e disordinato nella periferia. Ogni singola catena di beta-glucano è sufficientemente lunga da poter passare sia per zone cristalline che per zone amorfe. In generale la lunghezza della microfibrilla può arrivare fino a qualche centinaio di micrometri. Negli strati più esterni la microfibrilla è incrostata da emicellulose che compenetrano nella fibrilla aumentandone il grado di disordine.  I residui di glucosio necessari per la sintesi provengono dal saccarosio citoplasmatico che viene idrolizzato dall'enzima saccarosio-sintasi.   Le microfibrille sono disposte nella parete in modo ordinato in relazione alla disposizione dei microtubuli corticali.  La biosintesi dei polimeri di matrice, sia emicellulosici che pectici avviene nell'apparato di Golgi ad opera di specifiche glicotrasferasi di membrana. Una volta pronti, i polimeri di matrice raggiungono la parete mediante trasporto vescicolare guidato dalla componente actinica del citoscheletro.  La sintesi delle proteine di parete inizia nel citosol, sono dotate di un peptide N- terminale che le indirizza al reticolo e ne media l'attraversamento della membrana, questo avviene quando la sintesi non è ancora completa e comporta che il ribosoma sia strettamente associato al reticolo. La membrana del reticolo viene attraversata dalla proteina nascente man mano che gli amminoacidi vengono aggiunti alla catena polipeptidica. Le proteine di parete terminano la loro maturazione nell'apparato di Golgi e vengono poi secrete grazie al trasporto vescicolare.  Alla fine del differenziamento e della crescita cellulare, nella parete può essere deposta la lignina. Sono lignificate le pareti secondarie di cellule specializzate alla conduzione di acqua e al sostegno della pianta come trachee, tracheidi ed elementi dello sclerenchima. I lignoli tendono a formare polimeri molto complessi con un ordine regolare. Anche la deposizione dei singoli lignoli non è casuale, si deposita prima l'alcol cumarilico nella lamella mediana. La polimerizzazione consiste anche nella formazione di legami covalenti con gli altri polimeri.  La deposizione della lignina sostituisce gran parte dell'acqua presente in parete, questo trasforma la parete da un ambiente idrofilo ad uno idrofobo e porta la cellula verso la morte.