Riassunto capitolo 6 - CICLO CELLULARE, MITOSI E MEIOSI, Sintesi del corso di Biologia Applicata

Scarica Riassunto capitolo 6 - CICLO CELLULARE, MITOSI E MEIOSI e più Sintesi del corso in PDF di Biologia Applicata solo su Docsity! CICLO CELLULARE, MITOSI E MEIOSI (cap.6) - Una delle proprietà delle cellule è la capacità di autoriprodursi; il processo grazie al quale una cellula genera un’altra cellula è chiamato divisione cellulare. Negli organismi unicellulari procariotici ed eucariotici, la divisione cellulare coincide con la riproduzione dell’intero organismo. Negli organismi pluricellulari, invece, la divisione cellulare interviene in processi diversi: serve per la crescita, la riparazione e la rigenerazione dei tessuti, ed è inoltre indispensabile per la riproduzione dell’organismo. La riproduzione dei procarioti è asessuata ed è denominata scissione binaria. Negli organismi eucariotici, invece, le cellule si possono dividere secondo due modalità: per mitosi e per meiosi. - Ciclo cellulare mitotico = Il ciclo cellulare è rappresentato da una serie di eventi attraverso cui una cellula eucariotica va incontro ad accrescimento e poi a divisione, portando alla formazione di due cellule figlie che a loro volta potranno dividersi. Il ciclo cellulare consta di due fasi principali: l’interfase e la fase M. L’interfase rappresenta la fase di accrescimento della cellula e di replicazione del suo DNA. Essa comprende la fase G1, la fase S e la fase G2 (G sta per gap, cioè intervallo). Durante la fase G1, che dura circa 8 ore, la cellula svolge prevalentemente la sintesi proteica, allo scopo di ottenere ciò che le è necessario per il suo accrescimento e per la sua sopravvivenza. Durante la fase G1 si accresce il citoplasma e si duplicano gli organelli. La fase S dura dalle 6 alle 8 ore e durante questa fase avviene la replicazione del DNA, che solo successivamente alla replicazione potrà essere compattato in cromosomi. In conseguenza della replicazione del DNA, i cromosomi risulteranno dicromatidici, cioè formati da due cromatidi fratelli. Durante la fase S avvengono anche la duplicazione dei centrioli, strutture che provvedono a formare i centrosomi da cui origineranno le fibre del fuso mitotico, e la sintesi delle proteine istoniche che intervengono nella compattazione del DNA. La fase G2 dura dalle 2 alle 5 ore e durante questa fase si completa l’accrescimento cellulare avviatosi durante la fase G1. La fase M, detta mitosi, dura da 1 a 3 ore ed è la vera e propria divisione cellulare. Le cellule che si dividono per mitosi formeranno due cellule figlie sempre identiche alla cellula madre. - Perché una cellula si possa dividere è necessario che essa si trovi nelle condizioni più favorevoli per accrescersi. In carenza o totale assenza di fattori nutritivi o di accrescimento, detti fattori mitogeni, la cellula non può procedere nelle varie fasi del ciclo ma si bloccherà in una precisa fase. I punti di controllo, detti checkpoints, sono principalmente tre e sono presenti alla fine della fase G1 (transizione G1-S), alla fine della fase G2 (transizione G2-M) e nella fase M (transizione metafase-anafase). Il primo punto di controllo G1-S rappresenta un punto critico per il ciclo cellulare, definito anche punto di restrizione o di non ritorno, superato il quale la cellula entra in fase S e duplica il proprio DNA. In questa fase del ciclo i parametri da controllare sono la presenza di fattori mitogeni, le dimensioni cellulari e l’assenza di eventuali errori al DNA. Se tali parametri non sono rispettati, la cellula uscirà dal ciclo, sostando in una fase detta fase G0. Il secondo punto di controllo G2-M consente l’ingresso della cellula in fase M. i parametri da controllare sono l’integrità del DNA, il completamento della sua replicazione e dell’accrescimento cellulare, in modo da consentire l’equa ripartizione di tutto il materiale nucleare e citoplasmatico alle due cellule figlie. Anche in questa fase, se i parametri non sono rispettati è possibile che la cellula esca dal ciclo e sosti in fase G0. La fase G0 rappresenta una fase in cui la cellula, pur essendo metabolicamente attiva, non prolifera. La durata di questa fase non è sempre quantizzabile. Può essere una fase di definitiva permanenza per alcuni tipi cellulari e solo una fase transitoria per altri. Le cellule cosiddette specializzate sono cellule altamente differenziate, per cui raggiunta la specializzazione non si dividono più. Per questo tipo di cellule la fase G0 è permanente. Le cellule cosiddette differenziate sono cellule che normalmente sostano in fase G0, finché uno stimolo non le induca a rientrare in fase G1, dove riprenderanno a dividersi. Le cellule altamente proliferanti sono cellule che hanno un ciclo riproduttivo così veloce per cui la fase G0 è inesistente. Il terzo punto di controllo della fase M è nella transizione metafase-anafase e, se superato, consente la disgiunzione dei cromatidi fratelli di ciascun cromosoma e il completamento della mitosi e della citodieresi. I parametri che permettono il superamento di questa fase sono l’effettiva condensazione dei cromosomi e la loro successiva corretta disposizione sulle fibre del fuso mitotico. - Per potersi bloccare in una delle fasi del ciclo cellulare, la cellula dovrà attivare dei meccanismi di controllo. L’attivazione di tali meccanismi è necessaria prima della replicazione del DNA (fase S) e prima dell’ingresso della cellula in mitosi o meiosi (fase M). Negli eucarioti più evoluti la necessità di rispondere a una maggiore quantità di stimoli esterni e interni ha permesso l’evoluzione di molteplici complessi proteici. Tali complessi sono definiti complessi ciclina-Cdk. Ogni complesso si compone di una subunità catalitica detta chinasi e da una subunità regolativa detta ciclina. La funzione catalitica della chinasi consente di fosforilare differenti substrati specifici, che in tal modo modificheranno la loro funzionalità consentendo alla cellula di procedere nelle fasi successive del ciclo o bloccarsi. La funzione regolativa della ciclina consentirà alla chinasi di funzionare. I complessi ciclina-Cdk che si formano durante le fasi del ciclo cellulare cambiano sia per quanto riguarda la componente catalitica, sia per quanto riguarda quella regolativa. Esistono infatti, diverse chinasi e diverse cicline specifiche per ogni fase del ciclo cellulare, in ognuna del quale è presente un solo tipo di complesso cataliticamente attivo. Nel primo punto di controllo (G1-S) verranno fosforilate proteine che rappresentano per la cellula un freno nella progressione del ciclo. La loro fosforilazione porterà a rimuovere tale freno e consentirà alla cellula di procedere nella fase successiva del ciclo. Nel secondo punto di controllo (G2-M) si provvede a controllare la compattazione cromosomica, la dissoluzione dell’involucro nucleare e il dissassemblaggio dei microtubuli del citoscheletro. Nel terzo punto di controllo (transizione metafase-anafase) si controlla l’avvenuta condensazione dei cromosomi e la loro corretta disposizione sulle fibre del fuso. Per quei cromosomi mal allineati scatta un meccanismo di controllo a livello di un complesso proteico detto cinetocore, presente nel centromero. In conseguenza di ciò la cellula non potrà procedere alla fase successiva. Appena verificato che i cromosomi sono perfettamente allineati sulle fibre del fuso, l’attivazione di un complesso proteico consentirà la degradazione di una proteina che tiene uniti i due cromatidi fratelli permettendo la loro migrazione ai poli opposti della cellula. Il complesso ciclina-Cdk, svolte le sue funzioni, viene scisso nelle sue due componenti: la ciclina viene degradata e la chinasi, dissociata dalla ciclina corrispondente, risulterà inattiva. - Mitosi = La mitosi caratterizza tutte le cellule somatiche (cellule diploidi) e serve a produrre due cellule, identiche tra loro e alla cellula che le ha generate e con il medesimo corredo cromosomico; La mitosi comprende 5 fasi distinte: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. * Profase = Durante questa fase la cromatina comincia gradualmente a condensarsi in cromosomi che rappresentano la modalità più agevole secondo la quale la cromatina potrà essere ripartita alle due cellule figlie. Ogni cromosoma risulta costituito da due cromatidi fratelli, risultato della duplicazione del DNA avvenuta durante la precedente interfase. Il nucleolo, sede della sintesi degli rRNA , scompare in questa fase, dal momento che vi è un’inibizione dei processi di sintesi. Nel citoplasma, i centrioli che si sono duplicati durante la fase S e che per tutta la durata della fase G2 sono rimasti vicini l’uno all’altro, raggiungono i poli opposti del nucleo mentre da essi si irraggiano i microtubuli che andranno a costituire il fuso mitotico. Alla fine della profase si assiste alla disgregazione dell’involucro nucleare, processo reso possibile dalla lamina nucleare. Quest’ultima, in profase, va incontro a delle modifiche che determinano la dissoluzione e la successiva riformazione dell’involucro nucleare nelle diverse fasi della mitosi. * Prometafase = L’inizio della prometafase è segnato dalla completa disgregazione dell’involucro nucleare che era iniziata alla fine della profase. Tale evento è reso necessario per consentire alle fibre del fuso mitotico di raggiungere il cinetocore di tutti i cromosomi. Il fuso mitotico è costituito da 3 tipi di fibre, tutte composte da microtubuli: le fibre astrali, le fibre cromosomiche e le fibre polari. * Metafase = In metafase si completa il processo di condensazione della cromatina che rende ben visibili i cromosomi al microscopio ottico. In questo momento i cromosomi sono perfettamente posizionati sul