Riassunto dettagliato dei capitolo sui sensi, Schemi e mappe concettuali di Psicologia Fisiologica

Scarica Riassunto dettagliato dei capitolo sui sensi e più Schemi e mappe concettuali in PDF di Psicologia Fisiologica solo su Docsity! I SENSI CAPITOLO 8 – I SENSI CHIMICI I sensi chimici sono gusto e olfatto, così definiti perché hanno il compito di individuare le sostanze chimiche presenti nell'ambiente. GUSTO Il gusto è un senso molto importante perché e necessario per distinguere cibi potenzialmente commestibili e sostanze potenzialmente tossiche, l'essere umano possiede una preferenza innata per alcuni tipi di sostanze in particolare quelle dolci, soddisfatta sin dalla nascita dall'assunzione del latte materno. l'organismo possiede anche la capacità di riconoscere la carenza di certi elementi fondamentali e di indurre un appetito specifico per essi, ad esempio inducendo il desiderio di alimenti salati in condizioni iposaline. I gusti fondamentali sono di base 5: salato, acido, dolce, e amaro, il quinto prende il nome di umami ed è definito dal gusto dell’amminoacido glutammato. L'organismo principale del gusto è la lingua, ma anche altre regioni della faringe del palato e dell'epiglottide sono importanti. il cibo assunto passa dalla faringe voi entro la cavità Natale dove vengono analizzati dai recettori olfattivi, gusto e olfatto sono infatti sensi che lavorano quasi in maniera sinergica. sulla superficie della lingua vi sono dei piccoli rilievi comunemente chiamati papille che possono essere foliate, vallate o fungi formi. ciascuna papilla contiene centinaia di calici gustativi che sono a loro volta costituiti da cellule rettrici del gusto, cellule basali voi e da un fascio di assoni afferenti del gusto. Ogni papilla gustativa contiene diversi tipi di recettore gustativo e ogni tipo di recettore è specializzato per una diversa categoria di gusto. La porzione delle cellule del gusto che risulta sensibile agli stimoli chimici è costituita da una piccola regione membranosa posta vicino alla superficie linguale, questa regione presenta dei microvilli che si prolungano fino al poro gustativo. Quando uno stimolo chimico attiva una cellula recettoriale gustativa, il potenziale di membrana della stessa cambia, depolarizzandosi. Questa variazione di voltaggio si chiama potenziale di recettore. Se la depolarizzazione è abbastanza forte alcune cellule gustative possono generare potenziali d'azione. la depolarizzazione induce l'apertura dei canali voltaggio dipendenti di Ca2+ (Calcio), Il calcio entra nel citoplasma innescando il meccanismo di liberazione dei trasmettitori. il tipo di trasmettitore rilasciato dipende dal tipo di cellula recettoriale. AMARO E SALATO SEROTONINA; DOLCE, AMARO E UMAMI ATP Ciò che accade e che il trasmettitore del recettore gustativo eccita il neurone sensoriale post-sinaptico e lo induce a scaricare potenziali d'azione che comunicano il segnale gustativo al bulbo. Esempio: mangio un pezzo di cioccolato al latte (dolce)attivazione cellula recettoriale gustativadepolarizzazione della membrana (potenziale di recettore)cellule gustative generano potenziale d’azioneapertura canali calciorilascio trasmettitore (in questo caso serotonina perché siamo entrati a contatto con il dolce). Il processo per cui uno stimolo ambientale causa una risposta elettrica dal recettore è chiamato trasduzione. La trasduzione del gusto è possibile grazie a meccanismi differenti e ogni specifico sapore può essere associato a uno o più di tali meccanismi. SALATO: Il gusto del sale è dato dal catione Na+. Per rilevare le basse concentrazioni di sale, le cellule sensibili al salato usano specifici canali Na+ selettivi per il sodio, che possono essere bloccati dal farmaco amiloride (antidiuretico). Bevendo del brodo, per esempio, la concentrazione dello ione Na+ aumenta all'esterno del recettore determinando l'aumento del gradiente di concentrazione del sodio, Na+ entra quindi nella cellula provocando una depolarizzazione della membrana che a sua volta genera l'apertura dei canali per il sodio e per il calcio voltaggio-dipendenti, causando il rilascio di molecole neurotrasmettitrici sull’assone gustativo afferente. Schematizzando: Bevo del brodo (salato) è abbastanza salato perciò aumenta il gradiente di concentrazione del sodio sodio (Na+) entra nella celluladepolarizzazione membrana apertura canali sodio e calcio rilascio del neurotrasmettitore. AMARO: i processi di trasduzione alla base della percezione del gusto amaro, dolce e umami dipendono dall'azione di due ceppi di proteine ricettrici gustative, chiamati T1R e T2R. questi vari tipi di recettori T1R e T2R sono tutti recettori gustativi proteina G-dipendenti. nell'uomo le sostanze amare vengono rilevate da circa 25 diversi tipi di recettori T2R, estremamente utili per rilevare sostanze potenzialmente nocive. quando un gusto si Lega con un recettore per l'amaro mi attiva le sue proteine, che stimolano l'enzima fosfolipasi C, aumentando così la produzione del messaggero intracellulare inositolo trifosfato. DOLCE: I recettori del dolce sono simili a quelli dell’amaro, in quanto sono anche questi dimeri proteici legati alla proteina G. Un recettore del dolce per funzionare richiede due particolari elementi della famiglia dei recettori T1R: T1R2 e T1R3. Le sostanze che si legano con i recettori T1R2 + T1R3 attivano lo stesso tipo di secondo messaggero attivato dai recettori dell’amaro. UMAMI: il processo di trasduzione per l’umami è identico a quello del dolce con la differenza che il recettore per l’umami è costituito da T1R1 e T1R3. l'elaborazione del gusto comincia a livello dei calici gustativi, passa dagli assoni primari del tronco encefalico al talamo e giunge alla corteccia. In sintesi: calici gustativiassoni primari nel tronco encefalicotalamocorteccia (area 36 di Broadman). Vi sono tre nervi cranici coinvolti nella conduzione dell’informazione dagli assoni primari al cervello: nervo faciale (a cui sono collegati la lingua e palato), nervo glossofaringeo e nervo vago (collegati alle regioni intorno alla gola). Gli assoni gustativi di questi nervi entrano nel tronco encefalico e creano sinapsi con il nucleo gustativo (situato nel bulbo). la percezione conscia dei sapori è mediata dalla corteccia cerebrale. La regione del talamo principalmente coinvolta in questo processo è il nucleo ventrale postero mediale, lesioni in questa zona causano la perdita della percezione dei sapori. L’OLFATTO L’olfatto si associa al gusto e aiuta a identificare i sapori e a farci apprezzare il cibo, ma è anche utile per avvertire la presenza di potenziali sostanze pericolose o nocive. Si può inoltre sviluppare con l'esercizio. Gli odori vengono percepiti chiaramente dal naso, nello specifico al suo interno, nell’epitelio olfattivo, dove sono disposte delle cellule deputate alla percezione dell’olfatto (sono veri e propri neuroni). Sono tre i tipi di cellule che incontriamo: - Cellule recettrici dell’olfatto (deputate alla trasduzione degli stimoli) - Cellule di supporto (producono muco) - Cellule basali (danno origine a nuovi recettori olfattivi, che si rigenerano continuamente ogni 4/5 settimane). I neuroni recettori dell’olfatto sono neuroni bipolari (----0----) e hanno alla loro, estremità delle cilia. Sulle cilia si trovano dei recettori accoppiati alla proteina G. Le sostanze odorose disciolte nel muco si legano alle cilia attivando il meccanismo di traduzione che stimola la proteina Gattiva l’adenilato ciclasi produce AMPC AMPC apre canali cationici che fanno entrare sodio e calcio depolarizzazionese il potenziale è abbastanza forte da superare la soglia cellulare per i potenziali d’azione, lo stimolo si propagherà lungo l’assone per arrivare al SNC. La coclea ha due finestre, la finestra ovale e la finestra rotonda. Al suo interno possiede tre condotti_ - Scala vestibolare - Scala media - Scala timpanica Scala vestibolare e scala timpanica comunicano tra di loro tramite l’elicotrema. La scala media, al suo interno, contiene un liquido diverso dalle altre due scale. Mentre, infatti, scala vestibolare e scala timpanica sono piene di perilinfa, quella media contiene endolinfa. La differenza sta nel fatto che l’endolinfa è più concentrata in ioni potassio (K+) e questo serve per il processo di trasduzione da parte delle cellule ciliate. Questi tre condotti sono separati da delle membrane. La membrana di Reissner separa la scala vestibolare dalla scala media, mentre la membrana basilare separa la scala media dalla scala timpanica. Nell’immagine è visibile una sezione trasversale della coclea. Dunque, la staffa preme sulla finestra ovale e fa muovere la perilinfa, questo movimento agisce sulla membrana di Reissner che a sua volta fa muovere l’endolinfa, la quale causerà un movimento della membrana basilare e il movimento della membrana basilare farà muovere la perilinfa della scala timpanica. A questo punto, la pressione della perilinfa va a scaricare sulla finestra rotonda. Tutto questo movimento di fluido serve a muovere la membrana basilare, sulla quale si trova un organo fondamentale: l’organo di Corti (costituito da cellule ciliate, bastoncelli di corti e cellule di sostegno tutte queste cellule convertono l’energia meccanica in modificazione della polarizzazione di membrana) Abbiamo detto che l’organo di corti è il luogo dove sono localizzate le cellule ciliate (nello specifico le cellule ciliate si trovano tra la membrana basilare e un sottile strato di tessuto chiamato lamina reticolare e ciascuna di esse possiede dalle 10 alle 300 stereocilia ) che sono disposte internamente ed esternamente. Quelle esterne toccano con una membrana chiamata membrana tettoria, mentre quelle interne non toccano alcuna membrana. Il movimento della membrana basilare genera uno sfregare tra le cellule ciliate esterne e la membrana tettoria e le loro ciglia si spostano generando una depolarizzazione della cellula e un invio di segnali al sistema nervoso. Le cellule ciliate interne non mandano segnali al sistema nervoso ma fungono da amplificatori, ovvero, amplificano il movimento della membrana basilare durante la stimolazione con suoni a bassa intensità. Il motore principale delle cellule ciliate è una proteina detta prestina. Quando la membrana basilare si muove in risposta a un movimento della staffa si mettono in movimento tutte le componenti dell'organo di corti. quando la membrana basilare si muove verso l'alto, la lamina reticolare si muove verso l'alto e verso l'interno. al contrario, un movimento verso il basso della membrana basilare produce un movimento della lamina reticolare verso il basso. Le cellule ciliate si depolarizzano o iper polarizzano a seconda della direzione verso cui l'esterofilia vengono piegate. il potenziale di recettore delle cellule ciliate varia in modo simile a cambiamenti di pressione dell'aria durante un suono di bassa frequenza. La punta di ogni stereocilia ha un tipo speciale di canale ionico la cui apertura e chiusura è indotta dalla flessione delle stereocilia. Quando questi canali di trasduzione meccanosensibili sono aperti, una corrente ionica interna fluisce e genera il potenziale di recettore delle cellule ciliate. Ogni canale è collegato alla parte superiore delle cilia adiacenti attraverso un rigido filamento chiamato tip link. Quando ne ciglia sono rivolte verso l'alto, la tensione del tip link provoca per un certo tempo l'apertura del canale, permettendo a una piccola quantità di potassio di buttarsi dalla endolinfa alla cellula ciliata. la direzione nella direzione opposta riduce la tensione del tip link provocando, al contrario, la chiusura prolungata del canale e la riduzione del flusso di potassio. I canali ionici sulla punta delle stereocilia si aprono quando i filamenti di collegamento che congiungono le stereocilia sono striati. L’ingresso di K+ depolarizza la cellula ciliata che apre i canali del calcio voltaggio-dipendenti. Il calcio induce il rilascio del neurotrasmettitore (probabilmente glutammato) delle vescicole sinaptiche, che si diffonde al neurite post-sinaptico del ganglio spirale. I PROCESSI UDITIVI CENTRALI Le afferenze provenienti dal ganglio spirale entrano nel tronco dell’encefalo attraverso il NERVO VESTIBOCOCLEARE. a livello del bulbo gli assoni innervano il nucleo cocleare dorsale ed il nucleo cocleare ventrale ipsilaterali alla coclea. Ciascun assone di ramifica in modo da contrarre sinapsi con neuroni di entrambi i nuclei cocleari. Le cellule del nucleo cocleare proiettano assoni sul l'oliva superiore di entrambi i lati del tronco encefalico, mentre gli assoni dei neuroni olivari ascendono lungo il lemnisco laterale e innervano il collicolo inferiore del mesencefalo. I neuroni del collicolo inviano i loro azioni al nucleo genicolato mediale del talamo (NGM), Che a sua volta proietta alla corteccia. Schematizzato: GANGLIO SPIRALE (attaverso nervo uditivo) NUCLEO COCLEARE VENTRALEOLIVA SUPERIORE (attraverso lemnisco laterale)COLLICOLO INFERIORENGMCORTECCIA UDITIVA Figura 1 I segnali neurali possono viaggiare dal ganglio spirale alla corteccia uditiva. È bene ricordare che: ci sono altre proiezioni che contribuiscono alla via uditiva, il collicolo inferiore per esempio in via assoni non solo al NGM ma anche al collicolo superiore e al cervelletto. La via uditiva è dotata di numerosi sistemi di feedback. Ogni nucleo cocleare riceve input da un solo orecchio dal lato ipsilaterale; Tutti gli altri nuclei del tronco encefalico ricevono afferenze da entrambe le orecchie. La maggior parte delle cellule del ganglio spirale ricevono afferenze da una sola cellula ciliata interna, S generano potenziali d'azione solo in risposta a suoni entro una certa frequenza. il neurone risponde meglio a suoni a una determinata frequenza, denominata frequenza caratteristica del neurone, essa e quella frequenza alla quale il neurone risponde meglio. salendo lungo la via uditiva, nel tronco encefalico, le proprietà di risposta delle cellule diventano più complesse e differenziate. La maggior parte dei suoni possiede alcune caratteristiche comuni, fra cui l'intensità, la frequenza e la sorgente di provenienza. ognuna di queste caratteristiche è rappresentata in modo differente nella via uditivo. Intensità dello stimolo: le informazioni sull'intensità del suono vengono codificate in due maniere correlate: la frequenza di scarica dei neuroni e il numero di neuroni attivati. quando uno stimolo diventa più intenso la membrana basilare vibra con più ampiezza provocando una maggiore depolarizzazione o iperpolarizzazione del potenziale di membrana delle cellule ciliate attivate. questo causa la scarica di potenziali d'azione a frequenza maggiore. si ritiene che il numero di neuroni attivati che le loro frequenze di risposta ti siano i correlati neurali dell'intensità sonora percepita. Frequenza di stimolo, tonotopia e ancoraggio di fase: la maggior parte dei neuroni sono sensibili alla frequenza dello stimolo. differenti porzioni di membrana sono deformate da suoni differenti. la tonotopia è l'organizzazione sistematica in una struttura uditiva sulla base della frequenza caratteristica. neuroni vicini hanno frequenze caratteristiche simili, e vi è una relazione sistematica tra la corruzione nel nucleo cocleare e la frequenza caratteristica. Tuttavia, di sono due ragioni per cui la frequenza deve essere codificata in altri modi: perché queste mappe non contengono neuroni conseguenze caratteristiche molto basse e perché la regione della membrana basilare massimamente deformata da un suono dipende dalla sua intensità oltre che dalla sua frequenza. L’ancoraggio di fase è la scarica della cellula coerente con l'onda sonora, voi dove il neurone genera potenziali d'azione in coincidenza dei picchi o dei cavi dell'onda. La teoria della scarica afferma che l'ancoraggio di fase avviene per onde sonore fino a 5Hz, oltre questo valore le onde sonore hanno cicli troppo veloci perché i potenziali d'azione di un singolo neurone possano rappresentare con precisione la temporalizzazione e quindi vengono rappresentate solo tramite tonotopia. RIASSUMENDO, LE DIVERSE FREQUENZE VENGONO RAPPRESENTATE COSì: Frequenze basseancoraggio di fase; frequenze intermedie entrambi; frequenze altetonotopia. MECCANISMI DI LOCALIZZAZIONE DEL SUONO Localizzazione del suono sul piano orizzontale Noi utilizziamo diverse tecniche per capire da dove provengono i suoni sul piano orizzontale e sul piano verticale. Tuttavia, il confronto dei suoni che raggiungono i due orecchi è necessario solo per il piano orizzontale. Un primo elemento da considerare è il tempo che un suono impiega a raggiungere l’orecchio. Se un rumore proviene da destra esso raggiungerà prima l’orecchio destro e poi quello sinistro, questo viene definito ritardo interneurale. Il ritardo viene rilevato dai neuroni del tronco encefalico e ci permette di capire da dove proviene il suono. La provenienza di un tono continuo è più difficile da rilevare rispetto ad un rumore improvviso poiché sono sempre presenti in entrambe le orecchie. Le cose si complicano ulteriormente con toni continui ad alta frequenza. Tuttavia, il cervello possiede un altro tipo di elaborazione per la localizzazione dei suoni ad alte frequenze. Tra i due orecchi esiste una differenza interneurale di intensità, in quanto il capo proietta un’ombra di suono. Esiste una relazione diretta tra la direzione da cui il suono proviene è l'estensione dell'ombra che il capo proietta sul suono che arriva a un orecchio. se il suono piegamento delle stereocilia verso il chinocilio causa un aumento dell'eccitamento delle cellule ciliate mentre un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio causa una diminuzione dell'eccitamento delle cellule. I canali semicircolari sono organizzati in coppie, ciascun canale ha un partner controlaterale e quando uno è eccitato l'altro è inibito. ogni movimento della testa è in grado di sollecitare entrambi i canali posti sullo stesso piano. Le vie vestibolari centrali e i riflessi vestibolari: le vie vestibolari centrali coordinano e integrano l'informazione sui movimenti della testa e del corpo e li usano per controllare l'output dei neuroni motori che aggiustano le posizioni del capo, degli occhi e del corpo. gli assoni vestibolari primari dell'ottavo nervo cranico si connettono direttamente con il nucleo vestibolare mediale e laterale di ciascun lato del tronco encefalico e con il cervelletto. I nuclei vestibolari proiettano a una varietà di bersagli sopra il tronco encefalico, per esempio, gli assoni degli organi otolitici proiettano al nucleo vestibolare laterale che a tua volta proietta tramite il tratto vestibolospinale hai i neuroni motori finali che vengono eccitati. mi assoni del canale semicircolare proiettano al nucleo del vestibolare il quale invia aviazioni al fascicolo longitudinale mediale per eccitare i neuroni del tronco e dei muscoli del collo. RIASSUMENDO: le afferenze labirintiche tramite il nervo vestibolare penetrano nel tronco a livello della fossetta laterale del bulbo e si distribuiscono al complesso di nuclei vestibolari. nuclei vestibolari:  Superiore: riceve afferenze da ampolle e cervelletto efferenze: fascicolo longitudinale mediale ascendente che raggiunge e nuclei oculomotori (3,4,6 nervo cranico)  Mediale: riceve afferenze da ampolle e cervelletto efferenze: fascicolo longitudinale mediale ascendente bilateralmente che raggiunge i nuclei oculomotori. Dal nucleo vestibolare mediale parte il fascicolo longitudinale mediale discendente che raggiunge i segmenti spinali cervicali e toracici attraverso il fascio vestibolospinale mediale.  Laterale: riceve afferenze dai recettori delle macule, midollo spinale e cervelletto efferenze: tratto vestibolo spinale laterale  Inferirore: riceve afferenze da macula e ampolla, cervelletto, midollo spinale (tratto lombare) efferenze: fascicolo longitudinale mediale discendente che raggiunge i segmenti spinali cervicali e toracici attraverso il fascio vestibolospinale mediale, formazione reticolare. Il riflesso vestibolo-oculare (RVO): un compito molto importante del sistema vestibolare è quello di tenere gli occhi puntati in una direzione anche quando stiamo, ad esempio, ballando. Questa funzione è affidata al riflesso vestibolo-oculare. Quando il RVO percepisce le rotazioni del capo invia immediatamente il segnale agli occhi per mettere un movimento compensatorio degli occhi nella direzione opposta, permettendo di mantenere lo sguardo fisso. Questo riflesso funziona molto bene anche al buio poiché non è scatenato da un input visivo, bensì’, vestibolare. Il corretto funzionamento del RVO dipende dalle connessioni sinergiche tra canali semicircolari, nuclei vestibolari e nuclei dei nervi cranici che eccitano i muscoli extra oculari. Patologie vestibolari: il sistema vestibolare può essere danneggiato da alte dosi di antibiotici come la streptomicina che si rivela tossica per le cellule ciliate. lesioni bilaterali dei labirinti vestibolari possono causare invece difficoltà a fissare un bersaglio visivo quando si è in movimento. L’OCCHIO La luce e la radiazione elettromagnetica visibile dai nostri occhi, un'onda di energia che varia di lunghezza, frequenza e ampiezza. lo spettro rilevabile dall'uomo è compreso nelle lunghezze d'onda da 400 a 700 nanometri. nel vuoto la luce viaggia in linea retta, ma nell'atmosfera terrestre posso subire tre fenomeni principali: riflessione (i raggi della luce rimbalzano su una superficie), assorbimento (trasferimento dell'energia luminosa su una superficie), rifrazione (deviazione dei raggi di luce quando passano da un mezzo ad un altro). Struttura dell’occhio: L'occhio è penalizzato per catturare, localizzare e analizzare la luce. è costituito dalla pupilla, un'apertura che consente il passaggio della luce alla retina grazie al muscolo detto iride che ne controlla le dimensioni. la cornea copre l'occhio e continua nella sclera che presenta tre paia di muscoli extra oculari sotto la congiuntiva. il nervo ottico trasporta gli assoni della retina fuoriuscendo dall'orbita fino al cervello. Osservando la retina possiamo vedere che è costituita da vasi retinici che formano il disco ottico da cui parte il nervo: nel mezzo della retina vi è la macula (deputata alla visione centrale) e la fovea Dove la resina diventa più sottile. la parte della resina che si trova più vicina al naso rispetto alla fovea è chiamata nasale, la parte che si trova sul lato opposto e chiamata temporale, la parte di retina sopra la fovea è detta superiore, quella sotto, interiore. L'occhio raccoglie i raggi di luce emessi o riflessi dagli oggetti e li mette a fuoco sulla retina per formare immagini, la messa a fuoco è data dalla capacità rifrattiva combinata della cornea e del cristallino. Quando Il cristallino è posizionato dietro l'iride ed è costituito da legamenti sospensori Uniti a muscoli ciliari che modificano la forma per la messa a fuoco. Esso, inoltre, divide l'occhio in umor acqueo (tra cornea e cristallino) e umor vireo (Tra cristallino e retina). la luce colpisce la cornea passa dall'aria all'umor acqueo, e a causa della superficie curva della cornea devia in modo da convergere nella parte posteriore dell'occhio. La distanza tra il punto in cui la luce colpisce la cornea e il punto in cui i raggi convergono è chiamata distanza focale. Il cristallino è coinvolto nella formazione di un'immagine nitida da un punto ad una certa distanza, in particolare è implicato nella formazione di immagini retiniche nitide di oggetti posti a meno di 9 m dall'occhio. ciò avviene attraverso un processo di modificazione della forma del cristallino detto accomodamento. durante l'accomodamento il muscolo ciliare che circonda il cristallino si contrae e aumenta di grandezza, riducendo l'area all'interno dell'anello e diminuendo la tensione dei legamenti sospensori. di conseguenza, il cristallino assume una forma più tondeggiante e più spessa. questa forma tondeggiante permette l'aumento della curvatura della superficie del cristallino aumentandone il potere di rifrazione. Anche la pupilla contribuisce alle proprietà ottiche dell'occhio cambiando continuamente in risposta ai livelli di luminosità dell'ambiente. il contrarsi e il dilatarsi della pupilla viene definito un riflesso pupillare alla luce e coinvolge le connessioni tra la retina e i neuroni del tronco encefalico che fanno sinapsi con i motoneuroni che controllano il muscolo che restringe la pupilla. Il campo visivo è la totalità di spazio che può essere percepita quando l'occhio fissa dritto di fronte a sé, i punti in cui non possiamo più vedere sono oggetto segnano i limiti del campo visivo. Il campo visivo sinistro è rappresentato sul lato destro della retina, mentre il campo visivo destro era presentato sul lato sinistro della retina. allo stesso modo, il campo visivo superiore viene rappresentato sul fondo il campo visivo inferiore sulla parte superiore. La capacità dell'occhio di distinguere tra due punti vicini e chiamata acuità visiva, essa dipende in particolare dalla densità e dal tipo di recettori per la luce presenti nella retina e dalla precisione della rifrazione oculare. La via più diretta del flusso di informazioni visive va dai fotorecettori alle cellule bipolari alle cellule gangliari, queste ultime generano potenziali d'azione in risposta alla luce che si propagano lungo il nervo ottico verso il resto del cervello. l'elaborazione retinica è influenzata da cellule orizzontali che ricevono afferenze dai fotorecettori che proiettano i loro neuriti lateralmente per influenzare le cellule bipolari e i fotorecettori; è influenzata anche da cellule amacrine che ricevono afferenze dalle cellule bipolari e proiettano lateralmente per influenzare le cellule gangliari, bipolari e altre cellule amacrine. Ricorda che: Le uniche cellule fotosensibili della retina sono Coni e bastoncelli; le cellule gangliari costituiscono l'unica via efferente che lascia la retina e sono gli unici neuroni retinici che generano potenziali d'azione. La retina ha un'organizzazione laminare, cioè in strati. la luce passa per l’umor vitro, le cellule gangliari e bipolari che arriva ai fotorecettori. Il primo strato ecco costituito dall'epitelio pigmentato che assorbe la luce evitando la riflessione, al di sopra troviamo lo strato delle cellule gangliari, lo strato nucleare interno e lo strato nucleare esterno. tra lo strato delle cellule gangliari e lo strato interno c'è lo strato plessiforme interno. tra lo strato nucleare esterno e interno c'è lo strato plessiforme esterno. infine, lo strato dei segmenti esterni dei fotorecettori contiene gli elementi fotosensibili della retina. calcio entra nei coni e ha un effetto inibitorio sull’enzima che sintetizza il GMPc. Quando i canali si chiudono il flusso di calcio e il flusso di episodio vengono ridotti, portando ad una sintesi di quantità maggiori di GMPc; questo consente la riapertura dei canali. In altre parole, quando i canali sono chiusi comincia un processo che gradualmente li riapre, il calcio sembra influenzare i fotopigmenti e la fosfodiesterasi in modo da ridurre la loro risposta alla luce. L’ELABORAZIONE RETINICA E LE VIE D’USCITA Le cellule gangliari generano potenziali d'azione, mentre le altre cellule della retina rispondono alla stimolazione con modificazioni graduali del potenziale di membrana. Per campo recettivo si intende quell'area della retina che stimolata dalla luce produce nella cellula una modificazione del potenziale di membrana. Le cellule bipolari e i campi recettivi possono essere classificati in due categorie, ON e OFF, in base alle loro risposte al glutammato liberato dai fotorecettori. La luce che illumina un cono iper polarizzerà alcune cellule bipolari, queste cellule bipolari sono chiamate OFF, poiché la luce le spegne. al contrario, la luce che colpisce un cono depolarizzerà altre cellule bipolari, che sono definite ON. In pratica il cono si iper polarizza alla luce ma la cellula bipolare ON si depolarizza. Com'è possibile che diverse cellule bipolari possano generare reazioni opposte a un input diretto di un cono? ciò accade perché ci sono due tipi di recettori che ricevono il glutammato rilasciato dai fotorecettori: - Le cellule bipolari OFF hanno recettori per il glutammato ionotropici e questi canali legati al glutammato mediano un classico potenziale eccitatorio post sinaptico depolarizzante dovuto l'ingresso di sodio. - Le cellule bipolari ON utilizzano recettori accoppiati alla proteina G e rispondono al glutammato iperpolarizzandosi. ogni cellula bipolare riceve afferenze sinaptiche dirette da un gruppo di fotorecettori. il numero di fotorecettori di questo gruppo varia da solo uno, nel centro della fovea, a migliaia nella periferia retinica. Le cellule bipolari sono connesse attraverso cellule orizzontali a un circoscritto anello di fotorecettori che circondano il gruppo centrale. le interazioni sinaptiche di fotorecettori, cellule orizzontali e cellule bipolari sono molto complesse. bisogna però tenere a mente due aspetti: 1. quando un fotorecettore si iperpolarizza in risposta alla luce, la risposta viene inviata alle cellule orizzontali che si iperpolarizzano. 2. l’iperpolarizzazione delle cellule orizzontali ha il ruolo di controbilanciare l'effetto della luce sui vicini fotorecettori. Il campo ricettivo di una cellula bipolare è costituito da due componenti: centro del campo recettivo (provvede ad afferenze dirette dai recettori) e periferia del campo recettivo (fornisce afferenze attraverso le cellule orizzontali). I CAMPI RECETTIVI DELLE CELLULE GANGLIARI Il campo recettivo delle cellule gangliari è dato dalla somma dei campi ricettivi di tutti i coni che su di essa convergono. I campi recettivi hanno un centro e una periferia (lo abbiamo detto prima). Alcuni coni formano il centro e altri la periferia. Quali coni formano il centro e quali la periferia? Tutti i coni che fanno sulle bipolari che a loro volta fanno sinapsi sulle gangliari formano il centro. Quelli che invece si trovano coinvolti in una connessione orizzontale formano la periferia. Sappiamo che il campo recettivo di una gangliare può essere al centro ON e periferia OFF, oppure al centro OFF e periferia ON. Questo significa che se il centro è ON risponde bene alla luce, mente la periferia OFF risponde al buio. ON e OFF sono due tipi di cellule bipolari. Ciò che le distingue è il tipo di recettore di glutammano che possiedono. Le cellule ON hanno un recettore metabotropico che in risposta al glutammato vanno a chiudere i canali cationici causando iperpolarizzazione (ciò significa che il glutammato sulle cellule ON ha effetto inibitorio). Le cellule OFF hanno recettori ionotropici (ciò significa che il glutammato sulle cellule OFF ha un effetto eccitatorio). IL SISTEMA VISIVO A partire dalla retina il sistema visivo diventa estremamente più complesso, l'informazione catturata dall'occhio giunge al cervello. la via che permette una percezione visiva a conscia comprende le seguenti strutture: nucleo genicolato laterale del talamo (NGL) e la corteccia visiva primaria (area 17). la via neurale che parte dall'occhio, cominciando con il nervo ottico, allontanandosi dalla retina prende il nome di proiezione retinofuga. le componenti della proiezione retinofuga sono: i nervi ottici che si uniscono a formare il chiasma ottico situato alla base del cervello dove avviene la decurtazione delle due emiratine nasali e il tratto ottico in cui gli assoni continuano. Dopo la decussazione parziale presso il chiasma ottico, gli assoni della proiezione retinofuga formano i tratti ottici che decorrono sotto la Pia madre lungo le superfici laterali del diencefalo. Già sappiamo che sul fondo dei bulbi oculari troviamo la retina, dove avviene la fototrasduzione. La retina può essere divisa in due parti, ciascuna parte è chiamata EMIRETINA. Vedi disegno sotto: L’emiretina rossa (lontana dal naso) si chiama emiretina temporale, quella verde (vicina al naso) emiretina a nasale. Da ciascun occhio partono gli assoni delle cellule gangliari che formano il nervo ottico, il punto in cui si incontrano è chiamato chiasma ottico. A livello del chiasma gli assoni delle emiretine nasali DECUSSANO, cioè si portano all’emisfero opposto, mentre gli assoni dell’emiretina temporale vanno verso l’emisfero ispilaterale. Gli assoni del tratto ottico innervano il nucleo genicolato laterale (NGL) del talamo. I neuroni del NGL danno origine ad assoni che proiettano sulla corteccia visiva primaria, tale proiezione è detta radiazione ottica. IL NUCLE GENICOLATO LATERALE I nuclei genicolato destro e sinistro del talamo sono i due principali bersagli dei tratti ottici, ognuno di essi è diviso in sei strati di cellule piegati attorno al tratto ottico. i neuroni del nucleo genicolato laterale ricevono input sinaptici dalle cellule gangliari retiniche e numerosi neuroni proiettano i loro assoni verso la corteccia Supponiamo di avere nel campo visivo sinistro una matita e in quello destro una mela. la luce che colpisce la mela proietta sull’emiretina nasale dell'occhio di destra e l’emiretina temporale dell'occhio di sinistra. Stessa cosa vale per la matita, la luce che la colpisce proietta sull’emiretina nasale dell’occhio sinistro e sull’emiretina temporale dell'occhio di destra. Le fibre afferenti dall’emiretina nasale, a livello del chiasma, decussano, quelle temporali proseguono dritte e ad un certo punto si incontrano, dunque: ciascun emisfero vede la meta controlaterale del campo visivo, cioè l'emisfero sinistro vede la mela, l'emisfero destro vede la matita. visiva primaria attraverso la radiazione ottica. il nucleo genicolato laterale ha una struttura laminare, ossia a strati, vo numerati da uno a sei. Gli strati ventrali sono chiamati strati magnocellulari del NGL, gli strati dorsali sono definiti strati parvocellulari del NGL. Gli strati koniocellulari Sono composti da numerosi neuroni piccoli che giacciono ventralmente rispetto a ciascuno strato e ricevono input dalle cellule gangliari. ANATOMIA DELLA CORTECCIA STRIATA La corteccia visiva primaria e l'area 17 di brodmann ed è localizzata nel lobo occipitale del cervello ed è circondata dalla scissura calcarina. Possiede neuroni con corpi cellulari disposti in circa sei strati. l'organizzazione retinotopica definisce che le cellule retiniche spazialmente vicine inviano informazioni a zone limitrofe della struttura bersaglio, in questo caso il nucleo genicolato laterale e la corteccia striata. in questo modo, la superficie bidimensionale della retina viene tracciata come una mappa sulla superficie bidimensionale delle strutture successive. bisogna ricordare che spesso la mappatura del campo visivo risulta distorta in quanto lo spazio visivo non è analizzato in maniera uniforme dalle cellule della retina; un punto di luce è in grado di attivare numerose cellule retiniche, e ancora più cellule nella struttura bersaglio; la percezione è basata sulle interpretazione del cervello delle configurazioni di attività distribuite.