Sintesi a fine capitolo, Schemi e mappe concettuali di Psicologia Fisiologica

Scarica Sintesi a fine capitolo e più Schemi e mappe concettuali in PDF di Psicologia Fisiologica solo su Docsity! tea È pago d1osti 1 ® Neuroscienze comportamentali 17 SINTESI ILLUSTRATA mentali sono una / LPinca delle neuroscienze che si k Amaia) Prcentra sule basi biologiche dei | %{_-S dò ito. Presentano molti le ’olegamenti con altre discipline | | i cir icentich pura 1 2) \ ; È ao si \al Quando i neuroscienziati comportamentali progettano le | loro ricerche, lavorano in equilibrio tra tre prospettive di | | ricerca generali. correlazione, | intervento somatico, intervento comportamentale | (figura 13) Ga cerca nelle neuroscienze ] om tali viene condotta sa var livelli di analisi, che | spazano dagli eventi molecolari al sunzonamento di tutto il cervello, LL iuazioni sociali complesse T ura 16) La diffusione di disturbi | neurologici e psichiatrici | | esigeun pesante tributo | | sa emotvo sa a | economico (Figura 1 8)_} er Banche se i geni hanno un | impatto fondamentale sulle funzioni cerebrali, è noto che l'esperienza altera fisicamente il cervello e che persone | geneticamente identiche non saranno necessariamente affette | i Ki PI Ì Ùi 1 dagli sessi disturbi cerebrali — | (Figura 19) J G sebbene gli uomini si sano 1 interrogati sul controllo del comportamento per migliaia di anni, solo relativamente di recente sì è imposta una visione meccanicistica del cervello | (Figura 1.13) Bi concetto di localizzazione di funzione, nato grazie alla frenologia - nonostante difetti della metodologia dei frenologi — | ha rappresentato una pietra miliare per le neuroscienze comportamentali. Oggi | sopiamo che la parte del cervello che | Mostra un picco di attività varia in Manera prevedibile a seconda del | | compito che l'individuo sta svolgendo in Quei momento (Figura 1 14) La localizzazione delle funzioni cognitive è uno degli scopi | centrali delle neuroscienze | comportamentali. Con le moderne | tecnologie di imaging e una | comprensione meglio supportata delle abilità cognitive, sta emergendo una visione dettagliata dell'organizzazione del cervello (Figura 1.14) 4 9199908420558 2 © Neuroanatomia funzionale 4 SINTESI ILLUSTRATA ll sistema nervoso è vasto e moni- @ A livello microscopico, i neuroni sono l'unità di tora, regola e modula tutte le | base del sistema nervoso centrale. Un neurone MINI nta ie par e AU tipico dei vertebrati è costituito da quattro parti organi del corpo (Figura 28) | (1) corpo cellulare, che contiene il nucleo, (2) n | dendriti, che ricevono le informazioni; (3)un ——| I neuroni formano contatti funzionali | / assone, che veicola gli impulsi dal neurone, e (4) un | cn altri neuroni 0 muscoli 0 ghiandole | terminale assonico, che trasmette gli impulsi del | usando strutture specializzate chiamate | neurone alle altre cellule Data la molteplicità di sinapsi. Le sinapsi possono localizzarsi Ì funzioni a cui sono adibiti, i neuroni hanno dimen- sulle spine dendritiche, che mostrano Ì sioni, forma e attività chimiche molto variabili plasticità neuronale, cambiando forma (Figure 2.2 e 2 3, Tabella 2 1) in risposta a esperienze specifiche, A re vello della maggior parte delle sinapsi | Tassone è in genere tubolare e può dividersi ] Ì | un neurotrasmettitore chimico rilasciato | in molte branche collaterali, La sua funzione dai terminali presinaptici diffonde ] principale è dì veicolare i potenziali d'azione attraverso la fessura sinaptica e si lega | fingo. sua membrana. inoltre, nella parte a specifiche molecole recettoriali sulla — || interna dell'assone, proteine motrici specia- membra lizzate “camminano” per la lunghezza LI inedite si dell'assone in entrambe le direzioni, traspor- We callule gliai hanno molte funzioni, tando vescicole ripiene di sostanze importan- fra cui lo smaltimento dei neurotra- soglio, tei smettitori, la produzione degli strati di = = == mielina intorno agli assoni, lo scambio N° , Ga un livello anatomico grossolano di nutrimento e altri materiali tra | | (vale a dire a occhio nudo), il neuroni, la regolazione diretta delle 4 7 sistema nervoso dei vertebrati è | interconnessioni e dell'attività dei x | diviso in sistema nervoso periferi- | neuroni e la rimozione dei detriti as $ | coe centrale ll sistema nervoso cellulari Figura 2.7) periferico inciude | nervi cranici, | seno SI | nervi spinali e il sistema nervoso | Wi sstema nervoso autonomo è costituito | autonomo (F.gure 29.e 2 10) dal sistema nervoso simpatico, che x Li AE dae prepara como pe l'azone, dl sistema | aa parasimpatico, che solitamen- | | te ha l'effetto opposto di quello del | 8 (SNO è costituito dal cervello e sistema nervoso simpatico, e dal sistema | _dal midollo spinale (Figura 2.8) nervoso enterico, che innerva l'intesti» 5 om 2 no (figura 2.11) È {D ! cervello umano è dominato TTT dagli emisferi cerebrali, che | ie principali divisioni del cervello sono | | includono la corteccia cerebrale, | Il prosencefalo (telencefalo e dience- | una vasta superficie di tessuto | | #alo), | mesencefalo e il rombence- | corrugato. La corteccia cerebrale lo (metencefalo e mielencefalo) | a sei strati è responsabile di igura 2.14) 3 funzioni complesse come la percezione, il movimento, il linguaggio e la memonia, Altri | sistemi neuronali includono i - nuclei della base, che regolano il movimento, il sistema limbi- | co, che controlla il comporta- mento emotivo e le funzioni mrestiche, e il cervelletto, che coopera al controllo motorio (figure 2.12 6 2.17) My cenelo e il midollo spinale racchiusi e protetti dalle tre meningi galleggiano ne liquido cerebrospinale (CSF), che | circonda il cervello ed è presente anche | alsuo interno (attraverso i ventricoli) { Figura 2.19) Le moderne tecniche di visualizzazione | =l | rendono possibile la visualizzazione | dell'anatomia del cervello umano vivo e delle differenze di metabolismo nelle | varie aree Queste tecniche includono la tomografia assiale computerizzata | (TAO), la tomografia a emissione di positroni (PET) a risonanza magneti- | | | _ ) ® ! sistema vascolare del cervello è una rete elaborata di vasi sanguigni che forniscono nutrimento e altre sostanze al cervello. Le pareti di questi vasi formano una barriera all'entrata di | ca per immagini (RM), la RMI funzio- | | nale (RM), l'imaging con tensore di | diffusione (DT), ia visualizzazione | ottica a infrarossi e la magnetoence- fogna (MEG) (figure 2.21 e 2.26, | x 23, molecole grandi e potenzialmente pencolose all'interno del cervello L'interruzione dell'apporto di sangue al cervello causa ictus G Mata, 128 Partel® fondamenti biologici del comportamento Joni sono compost | chimica fra cellule | W Gi: ormoni sono composti chimici | comunicazione el I dole endocrine | neurotrasmettiton attraversano i | secreti dalle ghiani | | Reclamo rl snapico n sera | autocrino agisce sulla cellula che l'ha 1 rilasciato, mentre i segnali paracrini —]" | agiscono sulle cellule vicine | feromoni | sono segnali chimici per individui dela. | | stessa specie, mentre gli allomoni sono | | segnali chimici che comunicano con Î includi di altre specie (Figure 53654, | Animazione 5.2) | nel flusso ematico e che si legano a specifici recettori sulle cellule i / bersaglio (Figure 5.1 e 5.2) | eri nni BA diferenza dei segnali neuronali, gli ormoni diffondono lentamente | e agiscono in tutto il corpo. Alcuni Bian {È Gi ormoni sono uno dei modi dell 7 ormoni agiscono su recettori v v present mun'ampa sarei — SN EN | cellule e quindi possono coordinare | le loro influenze sule attvità dela | | | maggior parte delle cellule del il 0 Gli ormoni peptidici e amminici si } | ar a Von pe patoi i | legano a recettori posti sulla superficie | loin certe specifiche cellule od | della membrana delle cellule bersagio | organi (Figure 5.5 e 5.6, | attivano secondi messaggeri all'interno | | Animazione 5.3) i a della cellula. Gli ormoni steroidei | WE rr È | attraversano la membrana e Sì legano a recettori all'interno della cellula, regolando l'espressione genica (Figure Un sistema a feedback negativo » BiTe5a, more 53) | monitora e controlla il tasso di secrezione w di ciascun ormone. L'ormone agisce sulle cellule bersaglio, conducendo a cambiamenti nella quantità di sostanze da esse rilasciate. Nel caso più semplice, l'ormone agisce anche sulle cellule endocrine, e questo regola il successivo tilascio dalla ghiandola endocrina (Figura 5 10, Animazione 5 4) cli [Altri ormoni sono controllati da fattori di rilascio dell'ipotalamo, ciascuno dei quali regola il rilascio di un ormone tropico ca parte dell'ipofisi anteriore, che a sua volta controlla la secrezione di una ghiandola endocrina. Gli ormoni della ghiandola | endocrina fomiscono un feedback negativo all'ipotalamo e all'ipofisi (Figure 5 106.5 11) % W Gi ormoni dell'ipofisi posteriore sono prodotti da cellule neuroendocrine nei nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo, i quali inviano 1 loro assoni {lungo il peduncolo ipofisario nell'ipofisi posteriore, dove terminano sui capillari. Quando queste cellule neuroendocrine sOnO stimolate a produrre potenziali d'azione, esse rilasciano ossitocina e vasopressina nel circolo ematico (Figure (_5.12-5.14) Gli ormoni dellipofsi anteriore sono} controllati dl sovrastante ipotalamo. Cellule | | neuroendocrine ‘potalamiche inviano i loro f ‘assoni all'eminenza mediana e |} secernono i Î fatton di rilascio nel sistema portale f Ipofisario, che trasportà | fattori di rilasio | all'ipofisi anteriore. Fattori di rilascio (potalamici differenti stimolano o inibiscono le | cellule dell'ipofisi ‘anteriore che secernono ‘ormoNI tropici (Figure 5.15.57 7) diante lic pa) Qi colule ipotalamiche secernono il fattore] di rilascio delle gonadotropine (GnRH) | nel sistema portale ipofisario per stimolare |__ le cellule dell'ipofisi anteriore a rilasciare | l'ormone follicolo-stimolante (FSH) e l'ormone luteinizzante (LH), che stimolano le gonadi a rilasciare ormoni steroidei. | principali steroidi gonadici nel Maschio sono androgeni come il testosterone, mentre le ovaie rilasciano estrogeni come l'estradiolo e progestinici come il progesterone | Figura 5.19) Molti comportamenti richiedono — Coordinazione di comPONENTI neurali è ormonali. | Messaggi possono essere Î trasmessi nel COTPO pEr via nersale neurale, neurale-endocrino, | ‘endocrino-endocrino o Î endocrino. neurale. L'esperienza | ormoni influenzano Cmportamerti, | £ guindi le future esperienze (Figure | Î Ì 5.23 e 5.24) pr __6 ® L'evoluzione del cervello e del comportamento __153 _——— SINTESI ILLUSTRATA_______ ott | Conoscendo questa relazione di, possiamo interpretare le | somighanze e le differenze nel | comportamento e nella struttura | ci specie diverse (Figure 6 3 e 6 4) o Ric tatoo dell'evoluzione par mezzo dell — 7 unioni smi 3 ca di arianot ‘selezione naturale di Darwin propone che | comuni alias la somiglianza gli individui con tratti adatti facciano più | | moto o figli. consentendo così alla specie di evolversi convergente Pigun 01) | el corso del tempo. Questo processo di s selezione naturale favorisce i nuovi geni sula dassiicazione degli — (mutazioni) che conferiscono tratti adatti, ge RI canine Ì tra cui quelli comportamentali. Per mezzo di namal autano a determpare — | ig è questi cambiamenti graduali, tutte le specie dianto strettamente specie RS animali si sono evolute a partire da un Foreleeapafiia Î @ @| antenato comune (Figura 62) } | ‘comprendere l'evoluzione del ae. sistema nervoso, incluso Il cervello umano. Forniscono anche una | 7] prospettiva con cui comprendere | | Seoanolo adattamenti comportamentali | | specie-specifici (Box 6 2) j Gli studi comparativi ci aiutano a | ii sistema nervoso degli animali "invertebrati varia in complessità da una | semplice rete nervosa alla complessa | struttura dei molluschi. Il sistema pda alii ervoso di alcuni invertebrati potrebbe Differenze nelle dimensioni e fornire un modello semplificato per la nell'organizzazione di comprensione di alcuni aspetti del specifiche regioni cerebrali sistema nervoso dei vertebrati (Figura sono talvolta dovute a forme | 68, Attività 6 2) distintive di adattamento comportamentale in specie diverse (Figura 6.9) Be civsoni principali del cervello satin an ‘sono le stesse in tutti | vertebrati | Le differenze tra questi animali sono soprattutto quantitative, come si vede dalle dimensioni elle cellule nervose e delle regioni cerebrali e dalla quantità di | ramificazioni dendritiche dei | neuroni (iqure 6.9 e 6.10) nina |Endocalchi di fossili di cervelli di specie estinte indicano che il risultato principale dell'evoluzione dei mammiferi consiste nelle maggiori dimensioni del cervello. Queste devono essere interpretate in ‘termini di massa corporea. Come regola generale, il peso del cervello dei vertebrati è proporzionale al peso corporeo alla 0,69 (Figura 6.1 BAicuni animali hanno cervelli più | grandi e alcuni hanno cervelli | più piccoli di quanto sia predetto | dalla relazione generale tra peso O | cerebrale e corporeo, ovvero, ssssi@ i primati hanno una corteccia | differiscono in termini di fattore ei | particolarmente grande rispetto diencefalizzazione Gliumani, |M w 0 » È alle dimensioni del cervello. | in articolare, hanno cervelli più = 3 ad | Questo aumento relativo delle | grandi di quanto le dimensioni su | dimensioni della corteccia | del loro corpo lascerebbero sumei | sembra essersi evoluto perché | predire (Figura 6 13) 2 DI più ci dello tu cerebrale si sono RR ISIS allungati, col risultato di una DS: pensa che diversi fattori, tra | e en corteccia sproporzionatamente *= | grande (Figure 6.16 e 6.17) [Gli esseri umani assomigliano ai loro parenti più stretti, gli scimpanzé, più per quanto riguarda sangue e fegato che per quanto riguarda il cervello (Figura 6.23) { cul'utlizzo degli utensii, |“ (LL | l'innovazione e le relazioni | | socali abbiano guidato Ì sr n | l'espansione della corteccia dei ami primati Figure 6.18 e 6.19) {_primati Figure 6.18 e 6.19) _] semper L'analisi dei meccanismi di riproduzione e gli studi genetici della frequenza dei polimorfismi a singolo nucleotide {SNP) n loci cromosomici specifici indicano che, sebbene le influenze culturali abbiano un impatto importante, l'evoluzione attraverso la selezione | naturale continua tutt'ora negli esseri {_umani (Figura 6.27 e Tabella 6 1) @ L'esperienza influisce sulla 182 ‘arte Il © Evoluzione e sviluppo del sistema nervoso centrale ——_—_—______ SINTESI ILLUSTRATA Wi cervetto dei vertebrati si sviluppa a | Gli eventi embrionali precoci nella partire da un tubo neurale con tre formazione del sistema nervoso suddivisioni che diventeranno deere! 77] | comprendono una sequenza di sei process Prosencefalo, mesencefalo eta ] ® MISI celllan (1) neurogenesi, (2) migrazione o meefalo (Figura 71) +4 cellulare, (3) differenziamento x cellulare neuronale e (6 | riarrangiamento delle sinapsi (Figure 72 e 7 3, Animazione 7 4) V'dE Bin animali semplici quale il RAR x nematode C. elegans, le vie neurali e le sinapsi si formano sulla base di uN piano genetico innato che specifica le relazioni precise tra assoni in crescita e cellule bersaglio | "= particolar. Tuttavia, in animali più | complessi — inclusi tutti i vertebrati | — sono le interazioni cellula-cellula a determinare il destino dei singoli neuroni e della glia (Figure 7 4-79, Tabella 7.1) E cellulare, (4) sinaptogenesi, (5) morte = ) Sebbene negli essen umani la maggior parte dei neuroni sia presente dalla nascita, la maggior parte delle sinapsi si sviluppa dopo la | nascita e continua a svilupparsi fino | all'età adulta. | cambiamenti fetali e Li o postnatali del cervello comprendono | E la mielinizzazione di assoni da | parte delle cellule gliali e lo sviluppo di dendriti e di sinapsi da parte dei | neuroni (Figure 7.10, 7.11, 7.16) tra determinanti dello sviluppo | del cervello sono compresi (1) l'informazione genetica intrinseca e (2) un gran numero di fatton estrinseci, quali i fattori neurotrofici, la nutrizione e l'esperienza. Questi fattori interagiscono grandemente dato che fattori estrinseci come l'esperienza possono influenzare | l'espressione genica (Figure 7 12-7.15, Tabella 7.1) @un danno nello sviluppo fetale che porta a disabilità intellettive può essere causato dall'uso di sostanze come l'alcol durante )) — ‘a gravidanza Ereditare alcuni geni può portare a disabilità intellettive (Figure 7176718) @ L'espressione genica è influenzata fattori ambientali e dall'esperienza, ‘quindi le influenze e si possono influenzare profondamente lo @ uno sviluppo non corretto del sviluppo cerebrale senza alterare la cervello può essere causato da | sequenza di nucleotidi in nessun gene mutazioni o da altri distubi | sa Fr. E.S gi | in modo simile, individui geneticamente controllati Î geneticamente simili, 0 gemelli o cloni, Alcuni, come la sindrome di | non mostrano comportamenti identici Down e la sindrome dell'X (Figure 7206721) fragile, sono collegati ad canon alterazioni dei cromosomi, altri a disturbi metabolici, comela | fenilchetonuria (PKU) (Figure | —_ - a 7.187,19) f (D La malattia di Alzheimer sembra ——-- i essere causata da un accumulo di B-amiloide, che causa la comparsa di placche senili extracellulari degenerative e matasse neurofibrillari intracellulari costituite da Tau, in maniera diffusa nella corteccia. Diversi geni, tra cui quelli che codificano per la presenilina e l'apolipoproteina E r 4 crescita e sullo sviluppo del sistema nervoso. Essa può indurre e modulare la formazione di sinapsi, Ì | mantenere sinapsi già formate tt ge | (Apoe), influiscono sul tasso di o specificare quali neuroni e LL sa | accumulo di amiloide e, pertanto, sinapsi soprawivranno e quali | | causano 0 aumentano il rischio di verranno eliminati (Figure I | sviluppare la malattia di Alzheimer. 7.22-7.24) tati L'attività mentale, l'attività fisica e A un sonno adeguato sembrano ritardare l'insorgere della malattia 6-7.29) 10 » Visione: dall'occhio al cervello __269 _———— SINTESI ILustrata__—__ “xe è rifratta dalla lente trasparente ) id parchi "i e Gia reina contiene due tipi di fotorecettori | comea) e dal cristallino, in modo che | ' bastoncelli sono molto sensibili alla luce, | emagn degl ogget vadano a fuoco | | lavorano anche in bassa luminosità } t'enstalino è una lentea | variabile, che consente, "eso processo dell'accomodazione. | mettere a fuoco oggetti a distanza Spie dala reina L'immagine sula Stra è caporotta, rovesciata e @| | ambientalee non partecipano alla visione Ì dei colori. Essi formano il sistema ini scatopico, che lavora appunto in basse | | Kimmosità ambientali | coni sì distinguono | | | mtretpi ciascuno con un diverso | | fotopigmento, che assorbe | | preferenzialmente alcune lunghezze Ì F | impecot di onda piuttosto che alte, e i consentono pini iz quindi la visione dei colori. coni formano ("i rama consiste i srt di neuroni, coni] i sistema fotopico, che lavora in alte I Oiirecetton nell strato più interno | quenittà di luce |fotorecettori si adattano Pecetto simoano le cellule c i Ivelo medio di luce che i colpisce, | chestmoiano le cellule gangliari Le cellule | N “ e sono così in grado di lavorare su jar della retina formano, con i oro agoni, nervo ottico, che invia informazioni cervello Le cellule amacrine e le un’ampia gamma di intensità della luce (Figure 10.2-10.6, Tabella 10.1) } per mettono Mille in comunicazione! TE II | feti diversi dell retina, usando processi Bir mosto campo veto ah fuoco] \ fyme linibizione laterale, per anali ia fovea porzione | a Pirro con la maggior densità di com, caratterizzata anche dall'assenza di strati retinici sopra di essa e da connessioni più dirette con le cellul ganglari, ed è quindi in grado di assicurare il massimo della acultà visiva (nitidezza della visione). | coni sono concentrati nella fovea mentre i bastoncell sono nella periferia della retina, così che la nostra visione periferica ha migliori capacità nella visione di oggetti di debole luminosità ma non ci fornisce informazione sui colori Figure 10 5 I iluminosttà (Fgure 10.2, 10. gi semcamoo visivo sinistro cade sulla retina dell'occhio sinistro e sulla retina temporale dell'occhio destro. Solo le cellule ani della retina nasale inviano | loro assonì all'emisfero opposto, formando il | chiasma ottico, così che il campo visivo | sinistro proietta all eno destro Ze 1010 [figve a o -10,1), Animazione 10.2) co] [ji iv gangli del retina fanno sinapsi 20: (Éi campi recettivi dell celle bipolari e delle * qui neuroni del nucleo genicolato laterale sq è cellule gangliari consistono di zone circolari INGL) nel talamo. | neuroni del NGL inviano concentriche, una zona centrale e una foro assoni a formare sinapsi sui neuroni | Fa periferica, che hanno effetti opposti: esse dell strato IV della corteccia visiva primaria | sono 0 centro on/periferia off 0 | {chiamata anche VI 0 corteccia striata), posta | centro off/periferia on (Figure 10126 1 fl iobo occipitale VI invia informazioni a [110 13. Animazione 10.3) | mote aree vsive differenti, chiamate nr e o ea | amulatvamente cortecce extrastriate, che Î Pi Sae i Spor ot un terzo della corteccia umana TUOI (91 campi recettivi di cellule a ivelli e che analizzano diversi aspetti della va via più elevati lungo le ve visive | informazione visiva (Figure 10 14 e 1019) a cambiano seguendo due modalità principali ss (1) diventano sempre più grandi (ocupano n parti più estese del campo visivo) e (2) La nostra capacità di percepire i colori richiedono stimoli sempre più specifici per cipende dl presenza di te diversi tipi di fornre delle risposte Per esempi, | opsina net coni. Ogni cono risponde a _| rispondono meglio a una barra luminosa { u'ampia gamma di lunghezze d'onda, non 0 orientata secondo un angolo particolare o | aun singolo colore. La nostra percezione che si muove in una particolare direzione | del core ha quindi origine dall'analisi della ® 2 (iquie 10 15-10.22. Animazione 10.4)__| | attività relativa dei tre sistemi di coni, fatta | 3) Pre | dale celle ganglin retiniche con campo $ S Le aree conticali visive sono organizzate | recettivo con spettrale e dal È Ù in due grandi vie: la via del dove è e la ‘opponenza successivi livelli di analisi a livello corticale via del che cosa è, che servono, rispettivamente, a localizzare gli oggetti figue 1023-1026) e a organizzare funzioni vsomotorie, (i mopa si crigina per un eccesso | | Il e a riconoscere gli oggetti | potenza nelle lenti dell'occhio e per una | | (Figure 10.27 e 10.28) | ecesvaInghezza del buibo oculare , | Un'eccessiva esposizione a lluminazione Qie procedure utlizzate per curare | article durante l'infanzia potrebbe l'ambliopla hanno maggior probabilità di | contribute all’eccessiva crescita del bulbo successo se praticate in giovane età, ma il | Egua 1029) ] successo ottenuto anche in soggetti più anziani dimostra che ll sistema visivo mantiene una plasticità residua anche negli aduiti (Figure 10 30 e 10.31) 13000420558 fasi sono pattem di movimenti — I rvamente semplici e stereotipati, | Sr mpless ndicano l'essenza di un motono (figure 11 1 e 112) paro MOTO aero ol dalla stimolazione di recettori Î Sfigrai Comportamenti motori più | condi col ‘attomo a un articolazione — mino n coppa. Gli agonisti lavorano zione i Sinergici lavorano insieme “ruscoli lisci come quelli dell'intestino, rotto I controllo involontario; i striati sono sotto il controllo tano | potenziali d'azione viaggiano Sirnerso le fibre nervose motone dei motoneuroni) e raggiungono nen muscolari ale giunzioni. °°" uscolari, rlasciando acetilcolina, de pe crema la contrazione muscolare so si [sine recettori sensitivi nei muscoli - tendini nspettivamente, sasmettono un ampio spettro di ‘ntomazioni arca l'attività muscolare dsstema nervoso centrale. Lasersità del fuso neuromuscolare acdessere modulata da impulsi efteenti che controllano la Aughezza del fuso. Quando un muscolo è strato, un arcuito riflesso causa una contrazione, che lavora gerrstture al muSCOO la Sua argnana lunghezza; questa risposta è chiamata riflesso da stiramento se 119€ 11.11, Animazione 11.3) Pace motoria non primaria include motoria (SMA) che ‘fine Conto delle sequenze moiore generate intemamente, mentre la corteccia | pemotoria guida i movimenti in nisposta a nd estemi La corteccia premotoria e ‘atreregioni del lobo frontale contengono | neuroni specchio, che sono attivi sia tando un soggetto muove un oggetto son un cento scopo sia quando il soggetto Vede auacun altro muovere un oggetto {sub el movimento, come la distrofia Mustolare, la sclerosi laterale amiotrofica Ta * morbo di Parkinson e la malattia , sono il risultato di danni a oper dei motti livelli del sistema earo muscoli, gunzioni neuromuscolari, Tuoro, molo spinale, corteccia da “de. nude della base, o cervelletto (28 11.12, 1124 11/26) _—_—— 115e 117, Animazione 11.2) J | do stesso modo (Figure 11 18e 1120) ci ) iii ii 11 * Controllo motorio e plasticità 295 SINTESI ILLUSTRATA a H\e controllo a crito chiuso, movment È ‘possono essere corretti mentre vengono | eseguiti sulla base di feedback dai sistemi i Tò | sensonali Alcuni comportamenti sono così | rapidi, tuttavia, che sono controllati da un nr] di controllo a circuito aperto, cioè | Sono stabili anticipo e non rispondono | atfeedback (Figura 113) | Quriairicsa pini dae che raggiungono il muscolo scheletrico consste di motoneuroni i cui corpi | celluan nei vertebrati sì trovano nelle | colonne ventrali del midollo spinale e | nel tronco dell'encefalo. | Motoneuroni ricevono informazioni da una grande varietà di sorgenti, inclusi gli ingressi | sensoniali dalle radici dorsali spinali, altri neuroni del midollo spinale e | le vie discendenti dal cervello (figure 118 17.13) ì Li G 1sstemi di controllo motorio sono | organizzati in una gerarchia che | | include la corteccia motoria | | | | Ertesa]_| primaria e non primaria, L= Lo cervelletto e i nude: della base | La via piramidale (corbcospinale) es} ha origine principalmente dalla | corteccia motoria primaria (M1) e raggiunge direttamente i motoneuroni spinali 0 gli | intereuroni nel midollo spinale | [ Figure 114, 11.146 11.16) Î Le regioni cerebrali extrapiramidali | che modulano i movimenti includono ‘ nuclei della base (caudato, putamen | e giobus palidus, substantia nigra e | nucleo subtalamico), alcuni nuclei | troncoencefalici prinapali (formazione ! reticolare e nucleo rosso) e il | cervelletto (Figure 1121 e 1123, Attività 11.1) | } ea ll cervelletto è composto di tre } suddivisioni funzionali principali lo | Fnoceebalo. | asbrocirabello l cerebrocerebello eil vestibolocerebel Danni a ciascuna di ca | | | suddivisioni sOnO associati con specifici quadri clinici. La glia | cerebellare contribuisce alla coordinazione motoria fine (Figure 11.27 e 11.28)  svi femmina, Un circuito per di TE ersible agli Seri i rende dall'ipotalamo fu 1 Meolo spinale, attraverso il | periacqueduttale e la Î reticolare bulbare tratto maschio, neuroni dell'area mediale (MPOA) esercitano | in control om Sul Î | hportamento sessuale, integrando. Ss call amigdala mediale e Tdrargano vomeronasale (VNO) Joni, attraverso la parte del mesencefalo e i nuclei del dell'encefalo, terminano sui roni coinvolti nell'atto fopuatto (Fiqura 12 6) e modem identificano i fattori al e desiderio come aspetti ‘qucial della sessualità femminile, mentre! fa ssuaità maschile può coinvolgere sentimenti di potenza. Tuttavia, le | ssualità maschile e femminile si e sono fortemente i da fattori socioculturali [Ega 1210) Gigante marmi reso ° determina lo svilupparsi di | fistcoli od ovae, e le secrezioni | cmonali delle gonadi determinano se | resto del corpo, Incluso il cervello, sì | siupperà in modo femminile o | maschile. in presenza di secrezioni | testcolan si svlupperà un maschio; inassenza di secrezioni testicolan si sdupperà una femmina (Figure 12.13 } Î e1219) cei di vertebrati vengono mascolinizzati dalla presenza di stero testicolari durante le prime fasi dello sviluppo. Tali | effetti di organizzazione degl steroidi alterano permanentemente la struttura ea funzione del cervello e, ‘comportamento dell'individuo { Figura 12.18, Animazione 12.2)) Mbverse regioni del cervello umano | sono sessualmente dimorfiche. | Comunque, non si sa se questi dimorfismi siano prodotti dai livelli | degl steroidi fetali 0 dalle differenze | sessuali nel primo ambiente sociale | Figura 12 23, Tabella 12.2) in DN ____12 © Il sesso: basi evoluzionistiche, ormonali e neuronali 39 Iterazioni negli ormoni sterodei prodotti dalle qonadi alterano il Î comportamento sessuale nei maschi e nelle femmine di mammifero Figure 12.4 Gi comportamento copulato- | 7 rio umano è molto vario. La sed maggior parte degli uomini mostra un singolo modello; le donne mostrano una risposta sessuale più varia. | Il modello classico della sessualità enfatizza quattro stadi: (1) aumento | dell'eccitazione; (2) plateau; | (3) orgasmo, (4) risoluzione | Figura comportamento parentale è un aspetto cruciale della | riproduzione ed è | significativamente influenzato | dagli ormoni. meccanismi | cerebrali per i ci parentale mostrano una considerevole sovrapposizione con i meccanismi implicati nel | comportamento sessuale figure 12.11e 12.12) Le persone possono essere dassificate sulla base dei loro cromosomi sessuali dei loro genitali 0 del genere con cui sidentificano. Le opzioni all'interno di queste categorie sono complesse e a volte si sovrappongono, così che i tentativi di classificare tutti gli individui solo in due gruppi di genere è una semplificazione eccessiva della complessa realtà (Figure 12 15e 12.16) DÈ stato osservato che nei dimorfismi | sessuali importanti del sistema nervoso gli stercidi delle gonadi alterano caratteristiche quali la sopravvivenza neuronale, la struttura e le connessioni sinaptiche Figure 12 20e 1222) [Nonostante non sia stato sviluppato È alcun modello animale affidabile di orientamento sessuale, tutte le ricerche indicano che l'orientamento sessuale è determinato nei primi tempi di vita e, specialmente negli esseri umani, non è una questione di scelta individuale (Figura 12.24)  58 ge 15 © Le emozioni ao ____ SINTESI ILLUSTRATA ro sna il [Egon peer arena cezi È Go ema eos avro |) = Sì) == Date, di, uno stimolo, la teorla di ‘enfatizzava la simultanea Va € queste espressioni ono Trtate all stesso modo in molte quel misura l'attivazione nervoso simpatico e quindi deep lo stress, non le menzogne Me 156-159, 80x15.) (ee —______@> Le espressioni facciali sono controllate da insiemi specifici di muscoli facciali controllati dai nervi facciale e trigemino. L'ipotesi del feedback facciale ce che le nostre emazioni sono influenzate dale espressioni facciali che mostriamo ‘udo delle lesioni cerebrali ha (Figure 15.10-15.12) (ene un orcuito cerebrale interconnesso, | igistema limbico (che comprende Tanga) che media e controlla le > i L'autostimolazione =5ò a parti del cervello dà un senso I aicompensa Foure 15.13 15 14) int La paura è mediata da circuiti che coinvolgono l'amigdala, che riceve Informazioni sia attraverso una via rapida e diretta, sia attraverso regioni corticali sensoriali, consentendo risposte immediate! ed elaborazione cognitiva. La corteccia prefrontale è importante per l'estinzione Î delle risposte di paura a uno stimolo 5 anizzone di alcune regioni del == stema lmbico elicita un pattem di pico per quella specie. | [ell di serotonina sono correlati | negatvamente con l'aggressione figure 15.20 e 15.21) i dalla corteccia surrenale (cortisolo) e dal midollo surrenale (epinefrina e norepinefrina), mentre sopprime altri ormoni (testosterone) (Figure 15.22-15.24) risposte fisiologiche allo stress sono © adettve nel breve periodo. Tuttavia, nelle | | | spec con una socialità complessa che tossono esperire stress per lunghi periodi, Ta cu gli umani, queste risposte ormone! | dminuiscono la competenza del sistema | Mmunitario, danneggiando la salute Figura 15.25) 1 sistemi nervoso, endocrino e immunitario interagiscono reciprocamente per monitorare jalute. | tratti l'ostilità e la depressione possono danneggiare la nostra salute, per esempio aumentando Il rischio di un attacco cardiaco (Figure 15.26-15.29) ast 16 e Paicopatologo 431 iii SINTESI ILLUSTRATA guidi PSICNIATTICI SONO prevalenti nelia } 920 modera. Studi sullincicienza cn lente Giachnia ele famiglie, ne gemelie | - 2S3z}x dea rele pesone adottate mostrano un forte | Aygo dei fattori genetici. Piuttosto che un | feggio gene. ne sono stati identificati noi che Caprai contre alla pesa et Cambiamenti strutturali nel cervello dei pazienti con schizofrenia — tra cui là | dilatazione dei ventricoli - potrebbero | derivare da problemi in fasi precoci di [_j suluppo L'emergenza della schizofrenia AE dipende dall'interazione trai geni che rendono una persona vulnerabile ai | fattori di stress ambientali (Figure 164-169 e 16.15-16.17) "gp frontali sono meno attivi nelle turbo bipolare Blesone affette da schizofrenia rispetto | n control. Le teone biochimiche della mis e sMagfrenia enfatizzano l'importanza dei sce recettori della dopamina, del glutammato| | e sottili cambiamenti nel cervello ed è a dela serotonina. Gli antipsiotic tipici | 4 comunemente trattato con litio. | xcano1 recettori D, della dopamina, | ' | Come perla schizofrenia, anche in | | | DI mentre gl antipsicotlci atipici bloccano i | questo caso sono molt i geni che ‘ggetori 5+HT,, della serotonina | contribuiscono al ischia di disturbo 0-16.14 e 16 | bipoiare, e i chio genetico per pcs | entrambi i disturbi sembra essere associato alla creatività (Figure 16.19 [e1620) f ure ! ) jinche la depressione ha un forte) ‘coinvolgimento di fattori genetici ‘n generale, le femmine hanno più probabilità di soffrime rispetto ai | maschi. Le persone che soffrono di | ia Teoressione mostrano un aumento dir di vattameno; po fio, Leaso ranguigno nell cortecia ita | cepresine dla teepie frontale e nell'amigdala, e una ru | | compromissione dei cicli del sonno | e dela regolazione degli ormoni | | (CEetuso diurni | surenali Figure 16.27, 16.246 ] della della serotonina (SSRI) Î {1625 Box 16.2) n | (figure 16.22 e 1623. a Gi sti d'ansia sono caratterizzati da | cambiamenti funzionali nei lobi temporali, I disturbo post-traumatico soprattutto nell'amigdiala. | farmaci per | da stress (PTSD) | l'ansa benzodiazepine (ansiolitici) = = è caratterizzato dalla ‘aumentano gli effetti inibitori dei recettori |Y incapacità di dimenticare perì GABA. Anche i farmaci che le esperienze tragicamente influenzano le sinapsi serotoninergiche negative. L'atrofia del lobo potrebbero ridurre l'ansia Figura 16 26) temporale in questo LPCSo it disturbo potrebbe essere causata dall'esposizione agli ormoni dello stress, come cortisolo, e da una anna cn) prolungata sensibilità a tali Figura 16.27) è caratterizzato da alterazioni nei nuclei amor egua ezli dell base e nelle strutture frontali e NEle| | "sm ua atià fortemente legate alla serotonina | Fat Nela sindrome di Tourette, la : = sowrastimolazione dei recettori della fista YO La difficoltà nei seguire con] dopamina induce tic moton e verbali e [7 S=2" Ie Sa | compulsioni. Un tipo ristretto di 3 j in movimento potrebbe psicochirurgia vene ale vote utilizzato | fi. I] servire come endofenotino| | pertrattae i casi più gravi di disturbi se | per persone a rischio di | i pon 16.24, Tabella 164, rai | schizofrenia Figura 16.29) j 3 e sicilia I RT TI got 858 17 * Apprendimento e memoria 463 TOT SINTESI ILLUSTRATA soampo. | corpi mammiliari ) (fette imopine » ; mozione cll'ppocampo e della i netvork che deve essere integro ” pete formare nuove memorie corteccia VR paziente eplarative = ‘ovvero memorie che H.M, incapace di formare men norie fossano dichiarare agli altr. Lesioni y " A dichiarative che durassero più di qualche! queste regioni cerebrali possono | minuto Tuttavia, egli poteva imparare n 1 nuove abilità, come la copia allo | specchi, i che mostrava che la sua Tasare amnesia, un defi di Î t moria Fura 172) | R " 2 — His ere Pa Ca A | scoeapraroeconita | regna dc haratva conse dela] Figure 171-174) aemoria semantica pe fatt e cela | (ge N I ia | episodica (o memoria | topografica) di particolari eventi sii E Tad alla persona nel passato. Î memoria non EI da ren ni cerebrali possono rimuovere | land nento di abilità, int ning, di questi tipi di memoria qchiarativa senza colpire l'altro, a | ei) E A gi spente dei test di memoria su animali non umani ‘immagazzinati separatamente RI i: er I fue 175. 17.14e 17,18) ra o de n de ritardata non nelle scimmie (Figure 17.6, 177 17.14) fpestod al da diverse regioni del cenvllo. L'apprendimento filo citi iii Le memorie sono dassifiate sulla base ] Sr Do Gul butfer sensori | mantengono solo brevi impressioni di riggocampo sia intatto, mentre \eablità motorie fanno tr” sensazioni La memoria a breve (MBT), che comprende la memoria di ifitamento sui nuclei della tase el riconoscimento di lavoro, dura solo alcuni minuti. x ROTA Successivamente, tale memoria o viene Egue 17170 \ persa, oppure viene trasferita alla memoria a lungo termine (MLT), che a può durare anche tutta la vita. | processi i sequenziali che trasferiscono le Li / non associativo informazioni da un posto all'altro sono panta baz mentre codifica, consolidamento e recupero Le memorie sono soggette ala compende il condizionamento distorsione durante il richiamo e il dassico (condizionamento Pavioviano) consolidamento (Figure 17 19-17.21) 121 condizionamento operante ————_: condizionamento strumentale) i L'apprendimento associativo e non topi associativo sono forme di memoria non dicharativa. Nella lumaca di mare Apjysia, | g == i Il condizionamento dell risposta della palpebra nel coniglio dipende! sicuramente dal ceneletto. Questo | semplce sistema n un mammifero) fomsce un modello perla comprensione dela formazione dele associazioni ne cello de mammiferi (Figura 17.27) E PESSISISO ® E Forti emozioni possono influenzare la forza 5 dei icordi, come nel disturbo post- traumatico (PTSD) (Box 17,1) l'btuazione è dovuta a un indebolimento! dela sinapsi tra neurone sensorale e dure L ù quelo motorio (Figure 17.25 e 17.26) È Ri ct se B' potenziamento a lungo termine (LTP) tun durevole incremento dell'ampiezza dela risposta dei neuroni, causato dalla simolzzone breve ad alta frequenza del | bro afferenti (tetano). Nell'ppocampo, il | UP dipende dall'attivazione dei recettori NMDA, che induce un aumento dei ecattori AMPA postsinaptii e un maggior ‘scio del neurotrasmettitore. Questi sono &empi di sinapsi Hebbiane, che diventano A fort se attivano con successo la cellula Sostsinaptica e diventano invece più deboli enon hanno successo (Figure 17 28-17.30. 4nmazione 172)