sistematica di botanica comprendente tutte le specie italiane, Appunti di Botanica Generale

Scarica sistematica di botanica comprendente tutte le specie italiane e più Appunti in PDF di Botanica Generale solo su Docsity! SISTEMATICA EVOLUZIONE Definizione generale di specie= gruppo di individui simili che condividono uno spazio. A seconda del significato della parola simile, si possono dare significati diversi al termine specie. Concetti orizzontali o verticali, se consideriamo lo spazio (distribuzione degli organismi) oppure il tempo (evoluzione). Popolazione: insieme di organismi di una specie che vivono in una zona e sono in grado di riprodursi. La popolazione agisce nel tempo e nello spazio. Teorie dell’evoluzione: 1. Darwin: selezione naturale. 2. Lamarck: evoluzione adattativa. Diversità: risultato dei processi di riproduzione, mutazione, selezione naturale, migrazione e fenomeno del collo di bottiglia (evoluzione). La speciazione è l’insieme dei processi che portano alla formazione di una specie a partire da una specie ancestrale. Gli organismi subiscono un processo continuo di cambiamento e adattamento all’ambiente che li circonda. Il cambiamento è anche morfologico, come testimoniato dai numerosi reperti fossili che ci mostrano come le strutture vegetative e riproduttive delle piante siano cambiate nel corso dei milioni di anni. L’origine della maggior parte delle specie avviene sempre da una specie preesistente e segue due principali modalità: 1. Anagenesi: variazioni delle frequenze alleliche. Si accumulano determinando un cambiamento nel fenotipo, c’è un flusso genico continuo. La stirpe progenitrice scompare evolvendo in una nuova. La gradualità del processo rende difficile separare la specie ancestrale da quella discendente. 2. Cladogenesi: la linea evolutiva si biforca nel punto in cui le popolazioni cominciano a mostrare un isolamento genetico. La specie ancestrale continua ad esistere, la specie discendente si origina per "ramificazione". Omologie: somiglianze dovute alla discendenza di due organismi da un antenato comune (corolla con sei tepali). Analogie: comparsa indipendente di un certo carattere in risposta ad una pressione selettiva (ambientale) simile. Tre meccanismi per il cambiamento morfologico: 1. Ricombinazione genica avviene al momento della gamia durante la riproduzione sessuale, con la formazione di nuove coppie di cromosomi di origine materna e paterna. 2. Mutazione genica consiste nel cambiamento casuale di brevi sequenze di DNA (a volte singole basi) o nel riarrangiamento di tratti di cromosomi. Può essere letale, neutra o vantaggiosa. 3. Ibridazione unione di gameti che appartengono a specie diverse (ma comunque affini) con formazione di genomi del tutto nuovi. Solo la mutazione genica porta alla formazione di nuovi alleli, gli altri mischiano solamente le carte. Ricombinazione genica, mutazioni e ibridazioni avvengono frequentemente nelle popolazioni vegetali, ma è raro che i nuovi genomi riescano a superare il vaglio della selezione naturale. L’origine di nuovi genomi può avvenire nell’area dove vive la stirpe progenitrice oppure a seguito di un evento di suddivisione dell’areale originale della stirpe progenitrice. A seconda della modalità in cui avviene la speciazione è possibile distinguere tra: 4. Speciazione allopatrica si realizza quando c’è un’interruzione del flusso genico tra due popolazioni dovuto ad una barriera fisica. I fattori che causano questa interruzione possono essere diversi come ad esempio l’isolamento geografico. Il pool genico della popolazione fondatrice evolverà sotto la pressione di nuove condizioni ambientali, che favoriranno la selezione di ulteriori cambiamenti genetici. Se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente lungo, insorgeranno barriere riproduttive e la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa. 5. Speciazione parapatrica si forma una barriera genetica che divide le specie. Essa è intesa per specie con areali ampi. Specie marginale: specie che fa parte dell’areale ampio che per via dell’ambiente molto rigido porta alla differenziazione genetica della specie. 6. Speciazione simpatrica avviene nella stessa area, ma le due specie producono un pool genetico molto diverso. Tra la popolazione progenitrice e quella nuova permane un contatto spaziale. L’isolamento geografico non è una barriera riproduttiva in senso stretto, nel senso che non è una caratteristica biologica della specie. Le barriere riproduttive possono essere pre-zigotiche o post-zigotiche Le barriere per-zigotiche impediscono la fecondazione. Alcuni esempi possono essere lo sfasamento fenologico, le diversità anatomiche negli organi fiorali, la presenza di impollinatori specie-specifici, le differenze ecologiche (specie che vivono in habitat diversi), l’incompatibilità gametofitica. Le barriere post-zigotiche impediscono lo sviluppo dell’embrione ibrido. Gli ibridi possono essere poco vitali o sterili, possono non riuscire a raggiungere la maturità sessuale o produrre gameti non funzionanti. Durante la divisone cellulare possono però insorgere errori che comportano la formazione di corredi cromosomici multipli. 7. Autopoliploidia: gli assetti cromosomici derivano dalla medesima specie. 8. Allopoliploidia: il corredo cromosomico deriva da due specie diverse che si incrociano. Il raddoppio del numero di cromosomi avviene in seguito all’ibridazione di due specie diverse (quindi genomi distinti). All’intero della stessa specie possono trovarsi popolazioni diploidi e popolazioni tetraploidi. Formazione di frumento. CLASSIFICAZIONE E NOMENCLATURA La tassonomia è il settore delle scienze naturali che si occupa di classificare la diversità del mondo naturale. L’uomo ha avuto fin dall’antichità la necessità di mettere ordine in ciò che osservava, per distinguere le specie utili da quelle nocive, per questo la tassonomia è una delle branche più antiche delle scienze biologiche. La classificazione può essere fatta sulla base di infiniti aspetti (es: utilità, colore, dimensioni etc.). Si tratta di classificazioni artificiali, basate su uno o pochi caratteri, che hanno bassi livelli di predittività (specie anche molto diverse, ma con quel singolo aspetto in comune finiscono nello stesso insieme). Il padre della moderna classificazione scientifica e dell’attuale sistema di nomenclatura è il naturalista svedese Carl von Linné (1707-1778). Linneo per primo propose un sistema di classificazione basato sull’osservazione degli organi fiorali (Sistema sessuale), ed in particolare sul numero e sulle caratteristiche degli stami presenti in ciascun fiore. Il sistema semplice ed efficace ebbe un grande successo all’epoca. Oggi risulta superato grazie alle nuove conoscenze e ai nuovi dati di tipo morfologico, chimico, citologico, genetico e biomolecolare. Negli ultimi decenni la classificazione dei viventi non si è più solo basata sulle differenze/affinità per ordinare le forme di vita, ma si è iniziato ad includere anche le relazioni evolutive tra i diversi gruppi, prescindendo dalle somiglianze morfologiche. Nella cellula non ci sono organelli cellulari. Si possono distinguere 3 parti: 17. Parete cellulare. 18. Cromatoplasma (parte periferica pigmentata). 19. Centroplasma (parte centrale). Parete cellulare La colorazione di Gram permette di distinguere Gram-positivi (es: stafilococchi) con parete cellulare semplice da Gram-negativi (es: cianobatteri), parete complessa formata da 4 strati. Cromatoplasma Ha una struttura lamellare formata dai tilacoidi. Più tilacoidi impilati uno sull'altro, formano quello che viene detto grana. Contiene pigmenti primari e secondari, vari inclusi come glicogeno, sostanze di riserva, lipidi, vacuoli gassosi etc. I Cianobatteri dispongono della sola clorofilla A, in più pigmenti accessori come le ficobiline. La ficocianina (pigmento azzurro) è abbondante nelle Cyanophyceae e maschera il verde della clorofilla. In alcuni specie (per motivi genetici o ambientali) è più abbondante la ficoeritrina (pigmento rosso). Centroplasma Il centro della cellula è sede del genoma (nucleoide). Il DNA è di due tipi: cromosomale e extracromosomale (plasmidi). Tra le molecole di DNA si trovano numerosi ribosomi 70S, tipici dei procarioti e presenti nelle cellule eucariotiche solo in cloroplasti e mitocondri. La riproduzione è vegetativa ed avviene per fissione o scissione binaria. I cianobatteri come tutti i batteri presentano fenomeni parasessuali che portano alla ricombinazione genica come la trasformazione (DNA rilasciato nell'ambiente viene incorporato in un'altra cellula) e coniugazione (trasferimento di DNA da una cellula ad un'altra attraverso un pilus specializzato). I batteri, inclusi alcuni cianobatteri, sono in grado di fissare l'azoto atmosferico (N2) che, nonostante sia abbondante in atmosfera, non può essere usato tal quale dagli eucarioti. Alcune cellule di alcuni gruppi di Cianobatteri filamentosi hanno raggiunto elevati livelli di specializzazione e formano le eterocisti, cellule modificate deputate alla fissazione dell'azoto atmosferico. Le eterocisti ricevono i prodotti della fotosintesi e cedono quelli della fissazione. Accanto ad essi possono formarsi cellule ricche di sostanze di riserva che fungono da propaguli (ormogoni e acineti). Cianobatteri Importanza ecologica ed evolutiva. Protagonisti della storia naturale del nostro pianeta: 20. Nel corso di milioni di anni, hanno arricchito l’atmosfera di ossigeno. 21. Sono i responsabili della fissazione dell'azoto atmosferico: riduzione, tramite nitrogenasi (enzima), dell'azoto molecolare (N2) in azoto ammonico (NH3). 22. Attraverso processi di simbiosi hanno favorito l'evoluzione del processo fotosintetico (teoria endosimbiotica). I Cianobatteri sono ritenuti i progenitori di tutti gli organismi vegetali. Diverse prove e considerazioni logiche portano a pensare che un ancestrale evento di endosimbiosi tra un ospite eucariote eterotrofo e un cianobatterio abbia originato la prima cellula con cloroplasti (teoria endosimbiotica). La simbiosi ha quindi giocato un ruolo fondamentale nella storia evolutiva del nostro pianeta. Un esempio noto è quello tra le microalghe e i funghi per formare i licheni. Esistono simbiosi anche tra piante superiori e cianobatteri. ALGHE Con il termine alghe si indica un gruppo di organismi acquatici fotoautotrofi, che tuttavia non costituiscono un insieme omogeneo dal punto di vista sistematico ed evolutivo, per questo sono distribuite in diverse categorie sistematiche, anche lontane dal punto di vista filogenetico. Tuttavia, il termine alga viene usato ancora oggi, perché ormai è un termine consolidato. Esse sono produttori primari Primo anello della catena alimentare. Sono note tra le 40.000 e le 45.000 specie di alghe. Ma ne sono stimate circa 75.000. Le miriadi di alghe unicellulari che vivono negli oceani costituiscono la maggiore fonte di ossigeno del pianeta, superiore a quella rappresentata dalle foreste equatoriali. Le alghe presentano un'elevata varietà di nicchie ecologiche e una moltitudine di forme. Sono comuni nei fiumi, nei laghi e nei mari. Colonizzano anche gli ambienti subaerei umidi come muri, terreno, superfici rocciose. Si trovano anche in alcuni ambienti estremi come sorgenti termali (caldo) o ghiaccio delle regioni polari (freddo). Alcune entrano in simbiosi con i funghi dando origine ai licheni. Le dimensioni variano da pochi micron a decine di metri. Possono insediarsi sugli scafi o su animali come le balene o i bradipi. Secondo la teoria endosimbiotica, esposta inizialmente da Lynn Margulis (1938-2011) nel 1967 circa 1,6 miliardi di anni fa alcuni batteri anaerobici eterotrofi, che si nutrivano inglobando batteri interi, avrebbero dato origine alle cellule eucariotiche. Semplificando molto, secondo questa teoria si sarebbero verificati due principali tipi di simbiosi metaboliche: 1. tra un batterio anaerobico ed eterotrofo e un batterio aerobico (che si sarebbe evoluto in mitocondrio)cellula animale. 2. tra un batterio già contenete i mitocondri e un cianobatterio (che si sarebbe evoluto in cloroplasto)cellula vegetale. Elevata variabilità morfologica, che riflette l'eterogeneità dal punto di vista filogenetico. Nelle alghe avviene un'assunzione diretta di acqua e anidride carbonica. Non si differenzia alcun particolare sistema di conduzione dell’acqua. Sono adattate a vivere sommerse facendo fronte agli stress dell’ambiente acquatico: scarsa penetrazione della luce, difficoltà di rifornimento della CO2, pressione idrostatica crescente con la profondità, movimento ondosi, correnti marine, etc. Nelle microalghe i modelli di organizzazione più semplici, comuni a diverse classi, sono: • organizzazione flagellata (o monadoide): è propria di organismi singoli o riuniti in colonie, caratterizzati dalla presenza di uno o più flagelli. • organizzazione ameboide (o rizopodiale): organismi uni o pluricellulari riuniti in un plasmodio. Non hanno forma definita e le cellule, prive di pareti, adottano un movimento definito ameboide, per mezzo di pseudopodi. • organizzazione coccale: cellule vegetative prive di flagello, con parete rigida, singole o coloniali. • organizzazione capsale (o tetrasporale): cellule vegetative prive di flagelli, nude e immobili, racchiuse all'interno di un involucro gelatinoso. • organizzazione filamentosa (o tricale): anche in questo caso le cellule formano filamenti, ma le cellule sono plurinucleate. • organizzazione sifonocladale: le cellule rimangono unite dopo la divisione, formando filamenti. Tutte le forme di organizzazione che seguono comprendono le forme a tallo, con cellule a crescita pluridirezionale. • organizzazione sifonale (o cenocitica): tutto il tallo è costituito da citoplasma non diviso e plurinucleato, in cui possono esserci centinaia di nuclei. • organizzazione pseudoparenchimatica: deriva dalla divisione delle cellule secondo due o tre piani. È tipica delle alghe più evolute, si ha un inizio di organizzazione in pseudotessuti. • organizzazione parenchimatica: tessuti e strati tridimensionali cellulari, a volte interconnessi da connessioni (plasmodesmi). Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad organizzazione cenocitica o sifonale, costituito da una singola cellula gigante (fino a 5 cm) ancorata al substrato per mezzo di rizoidi. La grande diversità di ambienti in cui vivono le alghe ha fortemente influito sulla loro eterogeneità filogenetica e morfologica. I diversi gruppi di alghe hanno raggiunto in maniera indipendente i livelli di organizzazione, attraverso vie molto differenti. Organismi unicellulari semplici talli più complessi. Il corpo è definito tallo e può avere struttura filamentosa, parenchimatosa o cenocitica (migliaia di nuclei e un protoplasma racchiusi in un'unica parete). Il tallo non ha organi e non possiede tessuti specializzati, anche se in alcune macroalghe è possibile distinguere parti che assomigliano a: 3. Foglie filloidi (a volte con vescicole natatorie che favoriscono la posizione eretta). 4. Fusticauloidi. 5. Radicirizoidi. CITOLOGIA DELLE ALGHE Cellula eucariotica simile a quella delle piante, ma con strutture esclusive In alcune alghe, a struttura molto semplice, possono mancare alcuni degli organuli come il reticolo endoplasmatico o l’apparato del Golgi. In alcune microalghe può mancare la parete cellulare, o essere sostituita da vari tipi di involucri, la maggior parte dei quali si forma all'interno del plasmalemma (periplasto). Il periplasto è variabile nella composizione e nell'aspetto e può essere mineralizzato per calcificazione o silicizzazione e assume diverse denominazioni (teca, pellicola, frustulo). Anche la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia: oltre alla tipica forma ovoide (caratteristica delle piante vascolari) nelle alghe si possono avere cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati, oppure configurati a coppa. La morfologia dei cloroplasti è un carattere utile nella separazione tassonomica dei generi. Il n° dei cloroplasti in ciascuna cellula è piuttosto basso (in alcuni generi un solo cloroplasto per cellula). Notevoli diversità esistono anche nella disposizione dei tilacoidi. Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è molto importante per la ricostruzione filogenetica. Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta hanno cloroplasti avvolti da 2 membrane. Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti avvolti da 3 membrane. Tutte le altre alghe hanno cloroplasti avvolti da 4 membrane. Il numero delle membrane riveste notevole interesse per sostenere l’ipotesi dell’origine simbiontica di questi organuli. I pigmenti dei cromatofori sono differenti: ■ Clorofille. assorbono la luce ad una lunghezza d’onda non utilizzata dalle clorofille spermatofite il gametofito è ridotto a poche cellule e si sviluppa sullo sporofito, per cui si parla di alternanza di generazione mascherata. Archaeplastida = Regno Plantae Include tutti gli organismi con cloroplasti dotati di clorofilla a (organelli acquisiti verosimilmente tramite endosimbiosi primaria). Due sottoregni: 1. Biliphyta = vegetali con ficobiliproteine (includono solo algae). 2. Viridiplantae = vegetali con clorofilla b (includono sia alghe che briofite che tracheofite). Chromalveolata = Regno Chromista. Organismi che avrebbero acquisito i cloroplasti tramite un evento di endosimbiosi secondaria tra un eucariote eterotrofo e un'ancestrale microalga rossa. Alveolata caratterizzati da alveoli disposti in uno strato continuo sotto la membrana come molti protozoi e dinozoi (es: microalghe Dinophyceae). Durante l'evoluzione alcuni hanno perso i plastidi (eterotrofi secondari, es. pseudofunghi), altri li hanno riacquistati (endosimbiosi terziaria). Molte specie fototrofe non hanno perso del tutto l'eterotrofia e sono quindi mixotrofe. Numerosi protozoi si nutrono di microalghe, ma non le digeriscono integralmente, bensì ne conservano i cloroplasti stabilendo una simbiosi che nel tempo può diventare obbligatoria (Vitrella brassiciformis). I cloroplasti dei Chromalveolata sono circondati da numerose membrane, le lamelle fotosintetiche sono formate da gruppi di tre tilacoidi. I pigmenti accessori sono le clorofille c1 e c2, le xantofille fucoxantina o vaucheriaxantina. Il polisaccaride di riserva è la crisolaminarina. Appartengono a questo gruppo i cosiddetti stramenopili eterotrofi e specie algali precedentemente inquadrate nella divisione Heterokontophyta con cellule flagellate eteroconte con due flagelli inseriti quasi al polo anteriore della cellula. Ma anche le cosiddette alghe brune. Rhizaria = Regno Chromista Organismi ameboidi dotati di sottili pseudopodi (fillopodi) che possono essere semplici o ramificati e anastomosanti. Le poche specie algali di rhizaria sono riunite nella classe Chlorarachniophyceae. Excavata = Regno Protozoa Protozoi dotati di un'invaginazione (citostoma) che cattura e digerisce piccole particelle di cibo. Euglenoidi (phylum Euglenozoa) comprende sia organismi eterotrofi primari che fototrofi ed eterotrofi secondari. Tra gli Euglenozoa si distinguono gli Euglenea caratterizzati da un peculiare periplasto e da una sostanza di riserva paramilon. La maggior parte degli Euglenoidi non ha parete cellulare. Alcuni generi presentano una parete composta di minerali di ferro e manganese (es: Trichelomonas) NOMENCLATURA DELLE ALGHE: 1. phyta divisione (o phylum). 2. phytina subdivisione (o subphylum). 3. phyceae classe. 4. phycidae subclasse. 5. ales ordine Regno PlantaeSottoregno BiliphytaPhylum Glaucophyta. Alghe unicellulari, tra i più primitivi eucarioti fotosintetizzanti. Possiedono cianoplasti (cloroplasti primitivi simili a cianobatteri), si ritiene rappresentino la prova dell'origine endosimbiontica dei cloroplasti. Cellule nude o con parete cellulosica, flagellate o immobili. Plastidi limitati da due membrane tra cui è presente uno strato di mureina. Ficobiliproteine organizzate in ficobilosomi. Utilizzano come prodotto di riserva l'amido. Unica classe glaucophyceaesolo 4 generi di acqua dolce. Regno PlantaeSottoregno BiliphytaPhylum Rhodophyta. Sono qui riunite tutte le cosiddette alghe rosse (7-10.000 specie), che vivono per lo più in ambiente marino tropicale. Il loro colore è dovuto alle ficobiliproteine. Mancano cellule flagellate in tutti gli stadi del ciclo vitale. La sostanza di riserva forma granuli liberi nel citoplasma ed è l'amido delle floridee (con caratteristiche intermedie fra il glicogeno e l’amido). Possono essere organismi bio-costruttori, che con la loro crescita danno luogo a edifici calcarei di origine organica noti come piattaforme carbonatiche (barriere coralline dei mari tropicali). Vengono attualmente suddivise in tre suddivisioni costituite da più classi: 1. Proteorhodophytina. 2. Cyanidiophytina. 3. Eurhodophytina. Phylum RhodophytaSubphylum Proteorhodophytina. Microalghe coccali e macroalghe filamentose di piccolissime e medie dimensioni in acque dolci, salate e salmastre. Phylum RhodophytaSubphylum Cyanidiophytina Classe cyanidiophyceae. Microalghe coccali che vivono in ambienti estremi (aree con attività vulcanica) con capacità eterotrofe (estremofili obbligati necessitano di T elevate e pH bassi). Presentano caratteristiche cellulari singolari di ultrastruttura e pigmenti (clorofilla a, ß-carotene, xantofille, C-ficocianina, alloficocianina). Come sostanze di riserva usano amido delle floridee, floridoside, isofloridoside. Phylum RhodophytaSubphylum Eurhodophytina. Oltre 7.000 specie per lo più pluricellulari e marine. Cloroplasti generalmente rossi per presenza di ficoeritrina. Da alcune di esse vengono estratti agar e carragenina, composti di importanza economica utilizzati dall'industria alimentare e farmaceutica. Nelle Corallinales la parete è impregnata di CaCO3 (barriere coralline). La riproduzione vegetativa avviene per divisione o per mezzo di spore nelle specie unicellulari, per spore, frammentazione o propaguli specializzati in quelle pluricellulari. La riproduzione sessuale avviene secondo schemi diversi (digenetici, trigenetici, isomorfici, eteromorfici tutti caratterizzati da oogamia) a seconda delle classi e degli ordini. Il gametangio femminile è una cellula a fiasco detta carpogonio. I gameti maschili sono detti spermazi e non sono flagellati. 1)Classe bangiophyceae. Macroalghe filamentose o fogliacee. Alcuni dei generi più rappresentativi sono Bangia, Dione, Porphyra, Pseudobangia, Pyropia. Ciclo biologicoaplodiplonte (digenetico eteromorfico). Gametofiti dioici o monoici macroscopici e annuali, formano carpogoni e spermatangi. I carpogoni fecondati si dividono per mitosi dando origine a carpospore diploidi. Carpospore germinano e originano talli filamentosi (sporofiti) perenni. Gli sporofiti formano sporangi che rilasciano spore. Non si sa ancora dove avvenga la meiosi pertanto spore possono essere aploidi o diploidi. 2)Classe florideophyceae. Sono qui comprese la gran parte delle alghe rosse marine. Hanno forme e dimensioni molto variabili (es: filamentosa, cilindrica fogliacea), la crescita del tallo è apicale. La riproduzione sessuale si compie attraverso un ciclo biologico trigenetico. Phylum Chlorophyta Sono qui riunite tutte le cosiddette alghe verdi (oltre 7.000 specie). La parete cellulare è composta da diversi polisaccaridi e i cloroplasti (delimitati da una doppia membrana) hanno svariate forme. Possono essere uni o pluricellulari, ma sono caratterizzati da clorofilla a e b, α- e β-carotene, xantofille come pigmenti fotosintetici. Amido come prodotto di riserva. La riproduzione sessuale è molto varia, sono presenti tutti e 3 i cicli biologici (isomorfici, eteromorfici etc.). Sono presenti in tutti gli ambienti (terrestri, marini), ma più abbondanti nelle acque dolci. Possono formare simbiosi con funghi (licheni) o animali (zooclorelle). Vengono attualmente suddivise in due suddivisioni rappresentate da più classi: 1. Prasinophytina. 2. Clorophytina. Le alghe verdi di questa divisione comprendono oltre 5.000 specie che hanno pareti cellulari con cellulosa talvolta mineralizzata (cellulosa cristallina). La citodieresi è mediata dal fragmoplasto. Il tallo presenta grandi cellule cilindriche (internodali) alternate ad altre più corte (nodali), dai nodi si originano verticilli di rami laterali. Tra le alghe presentano la struttura più simile alle cormofite. Vivono esclusivamente in acque dolci o salmastre (molto diffuse negli stagni) Ciclo biologicoaplonte. Phylum Ochrophyta 1)Classe phaeophyceae Sono qui riunite tutte le cosiddette alghe brune (oltre 2.000 specie). Macroalghe quasi esclusivamente marine con colorazione del tallo da giallo-ocra a marrone e dimensione molto variabile (da pochi mm a decine di m). Le cellule presentano una parete cellulare complessa composta da fucoidano e alginati. I pigmenti sono clorofille (a, c1 e c2 ), β-carotene e xantofille (caratteristico colore bruno-dorato dato dalla fucoxantina). Le sostanze di riserva sono crisolaminarina e mannitolo (non producono amido). Concentrano iodio e bromo in apposite cellule (fino allo 0.3% del peso fresco). Cellule secretrici producono mucillagini che proteggono il tallo dall'essicamento durante l'emersione dovuta alla bassa marea. In alcuni generi, il galleggiamento in acque superficiali, meglio illuminate, è assicurato da vescicole cave. Il ciclo biologico solitamente è aplodiplonte, in alcune specie predomina la generazione aploide, in altre quella diploide. La Classe Phaeophyceae è suddivisa in 19 ordini tra cui: Ectocarpales, Dictyotales, Tilopteridales, Laminariales e Fucales. Phylum Ochrophyta 2)Classe bacillariophyceae. Microalghe giallo-brune, non flagellate e note comunemente con il nome di diatomee. Contribuiscono al 30% della produttività primaria sulla Terra. Oltre 150.000 specie stimate. Caratterizzate da un periplasto siliceo elaborato (frustulo) che si conserva nei sedimenti dei mari e dei laghi (formano la roccia nota come diatomite). Le caratteristiche e le ornamentazioni del frustulo sono importanti caratteri tassonomici utili alla classificazione. Simmetria radialediatomee centriche. Simmetria bilateralediatomee pennate. Il frustulo è costituito da due valve: la più grande è detta epivalva (o epiteca), la più piccola ipovalva (o ipoteca). La riproduzione avviene per lo più per via asessuale per fissione binaria (da 1 a 8 volte al giorno). La cellula madre si divide in due con ogni cellula figlia che eredità una delle due valve che diventerà la nuova epivalva. Quindi si genera una nuova ipovalva (più piccola). Ogni volta che questa accade, la metà delle cellule figlie eredità la valva più piccola. Questo comporta una riduzione delle dimensioni. I gameti invece restano ancora legati all'acqua. A differenze delle alghe (dove abbiamo isogameti, eterogameti e oogameti), si afferma esclusivamente l'oogamia (gameti differenziati, uno mobile, l'altro fisso). L'oogamia aiuta a proteggere dal disseccamento la cellula uovo e lo zigote. Altra novità importante è il fatto che lo sporofito viene protetto e nutrito dalla generazione precedente a cui rimane legato (embrione). Per questo tutte le piante terrestri vengono definite embriofite (briofite, pteridofite, gimnosperme e angiosperme). Nutrizione matrotrofica dell’embrione, come in tutte le piante vascolari. Avvenuta la fecondazione, la cellula uovo si sviluppa dividendosi mitoticamente e forma l’embrione pluricellulare. L’embrione rimane nell’archegonio che lo circonda con il suo ventre allargato (caliptra). L’embrione si sviluppa in sporofito, nutrito dal gametofito. La nutrizione avviene attraverso un trasferimento apoplastico in cellule transfer della placenta. Cicli biologici: L'ambiente acquatico sembra non aver esercitato nessuna pressione selettiva sui cicli, mentre l'emersione ha esercitato una forte pressione selettiva. Si è affermato quindi il ciclo aplodiplonte con una stretta connessione trofica tra le due generazioni, con inizialmente una prevalenza della generazione aploide (briofite) e successivamente diploide (pteridofite e spermatofite). CARATTERI GENERALI DELLE BRIOFITE Le briofite sono le piante terrestri più semplici e sono definite non vascolari perché prive di tessuti conduttori a parete lignificata. Sono aplodiplonti con prevalenza di generazione gametofitica. Tra le due generazioni sussiste un legame trofico. Lo sporofito conserva rapporti anatomici e trofici con il gametofito sul quale si accresce e differenzia. Lo sporofito che ha vita breve e si presenta come un'appendice del gametofito è generalmente costituito da una parte basale, chiamata piede (austorio), che penetra nei tessuti del gametofito, da un peduncolo (seta), e da uno sporangio (capsula), portata all'apice della seta, una struttura specializzata nella formazione delle spore. A maturità la capsula si apre, in genere con meccanismi di deiscenza regolati da meccanismi igroscopici (opercolo, peristoma) e libera le spore nell’aria. La capsula è costituita da una porzione interna (endotecio), dalla quale si origina una colonna di tessuto sterile (columella), circondata da un tessuto sporigeno (archesporio), ed una colonna più esterna (esotecio), da cui si formano gli strati di cellule che costituiscono la parete della sporangio. Nei muschi quando è giunta a maturità la capsula perde la caliptra che la ricopre e si apre superiormente per mezzo di un opercolo che si distacca grazie ai movimenti igroscopici di un anello (anulus). Quando cade l’opercolo è possibile osservare una serie di denti (peristoma) i cui movimenti facilitano la caduta dell’opercolo. Nelle Briofite possiamo trovare forme più semplici (forme talloidi) che possiedono un tallo lobato, differenziato in tessuto di riserva e di assimilazione. Forme più complesse (forme cormoidi) hanno il gametofito organizzato (in maniera primitiva) in tre parti: 1. rizoidi, per ancorarsi al terreno. 2. fusticino per sostenere e trasportare alle strutture fotosintetizzanti l’acqua, e poche sostanze. 3. foglioline, appendici per effettuare la fotosintesi. Solo il gametofito può riprodursi per via vegetativa. La riproduzione sessuale avviene per oogamia. Il gametofito produce due tipi di gametangi: maschili (anteridi) e femminili (archegoni). Entrambi sono pluricellulari e delimitati da cellule sterili che proteggono i gameti dal disseccamento. Gli anteridi hanno forma sferica o clavata e contengono numerosi gameti biflagellati (anterozoidi o spermatozoidi). Gli archegoni sono a forma di fiasco il loro ventre (parete basale) racchiude il gamete femminile (cellula uovo o oosfera). Gli archegoni si possono formare all'apice di fusticini o su rami laterali. Nelle epatiche tallose i gametangi possono essere portati da caratteristiche strutture simili ad ombrelle (ombrellette archegoniofore). Gli sporofiti si formeranno sotto al disco dell'ombrello. Le briofite sono generalmente dioiche (individui con sessi separati). Il passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva si verifica a seguito di stimoli ambientali (es: temperatura, umidità, luce) o ormonali e varia da specie a specie. L'acqua è comunque necessaria per la riproduzione delle briofite. Gli anterozoidi devono poter nuotare per raggiungere l'archegonio. Una volta raggiunta la cellula uovo avverrà la fecondazione con formazione dello sporofito. Lo sporofito, attraverso la produzione di meiospore (sporogonia) chiuderà il ciclo biologico. La flora briologica mondiale è composta da circa 25.000 specie, di queste poco più di 1.100 sono presenti in Italia (2/3 della flora europea). Rappresentano il secondo gruppo più consistente (dopo le angiosperme) di piante terrestri. I muschi prediligono ambienti umidi e ombrosi, ma alcune specie possono tollerare ambienti estremi (es: terreni ghiacciati o deserti). Sono infatti in grado di tollerare una forte disidratazione (ridurre il loro contenuto in acqua fino al 30% del loro peso). Per questo sono degli straordinari organismi pionieri. Il gametofito è strettamente legato all'acqua, mancando di efficienti sistemi di conduzione idrica e necessitando di essa per la riproduzione. Si comporta da organismo peciloidrico, entra cioè in quiescenza quando la disponibilità di acqua non è sufficiente a svolgere le normali funzioni metaboliche. Tali funzioni vengono riprese solo quando vengono ripristinati valori favorevoli di umidità (anche dopo anni). Alcuni adattamenti che portano alla riduzione della perdita di acqua sono: • Forma di crescita a pulvino. • Individui che crescono appressati. • Gametofiti che terminano con un pelo ialino con funzione di ridurre l'evapotraspirazione e ridurre l'irradiazione solare. Lo sporofito invece è affrancato dall'acqua e anzi le spore per maturare prediligono assenza di acqua. A seconda dell'habitat in cui vivono possiamo distinguere briofite: • Terricole: la maggior parte. • Epilitiche: vivono su rocce, sono principalmente muschi. • Epifite: crescono su tronchi degli alberi, possono essere sia muschi che epatiche. • Epifille: crescono sulle foglie di piante in climi equatoriali. • Acquatiche: sulla superficie o sommerse. Secondo i più recenti studi molecolari non hanno origine monofiletica, ma discendono da tre linee evolutive separate. Phylum Marchantiophyta Comunemente note come epatiche. Questa divisione comprende circa 8.000 specie divise in 350 generi. In Italia sono state censite 289 specie divise in 86 generi e 42 famiglie. In base alla caratteristica del gametofito il phylum viene diviso in 3 classi: 1. Marchantiopsida (epatiche tallose). 2. Jungermanniopsida (epatiche fogliose). 3. Haplomitriopsida. Riproduzione principalmente asessuale tramite frammentazione o gemme portate in scodelle propagulifere. Lo sporofito è costituito da piede, seta e capsula ma a differenza dei muschi rimane a lungo protetto dalla parete dell'archegonio. La seta rimane poco differenziata e non assume mai funzione fotosintetica. 1.Classe marchantiopsida (epatiche tallose)gametofito formato da una lamina o una serie di nastri a ramificazione dicotomica. 2.Classe jungermanniopsida (epatiche fogliose)gametofito formato da rizoidi, cauloide e filloidi. Sono diffuse soprattutto nelle aree tropicali. Si distinguono dai muschi in quanto le foglioline sono disposte in 3 file, di cui 2 di uguali dimensioni e la terza costituita da foglie più piccole. È la classe più numerosa, comprende circa il 70% delle epatiche note. 3.Classe haplomitriopsidasolo 15 specie note in questa classe, per lo più tropicali o subtropicali dell'emisfero sud. Phylum Briophyta I veri e propri muschi. Rappresenta la divisione più numerosa delle briofite e comprende circa 15.000 divise in almeno 800 generi. In Italia sono state censite 866 specie appartenenti a 222 generi e 59 famiglie. In base alla struttura della capsula e ad altri caratteri il phylum viene diviso in 8 classi, la più numerosa delle quali è quella delle Bryopsida (comprende circa il 95% delle specie di muschi noti). Il gametofito si origina per germinazione di una meiospora. Lo stadio giovanile pluricellulare è definito protonema e può essere laminare o filamentoso. Il protonema filamentoso è costituito da tre tipologie di filamenti: 1. Caulonemaha per lo più funzione di trasporto e formazione di gemme. Dalle gemme del caulonema si sviluppa il gametofito adulto. 2. Cloronemaha funzione fotosintetica 3. Rizonemaha funzione di ancoraggio Lo sporofito si origina a partire dallo zigote all'interno dell'archegonio ed è così composto: piede: prima differenziazione cellulare dello sporofito sulla parte superiore del fusticino, assicura il passaggio di sostanze dal gametofito allo sporofito. seta: filamento, derivato dal prolungamento del piede, può avere stomi e svolgere o meno attività fotosintetica. capsula: rappresenta lo sporangio in cui per meiosi si producono le spore (meiospore). La caliptra deriva dall'archegonio e svolge funzione di protezione e di regolazione della morfogenesi dello sporangio. • Phylum BriophytaClasse bryopsida, Ordine Grimmiales, Famiglia Grimmiaceae Genere Grimmia è il genere più numeroso della flora italiana con 33 specie. • Phylum Briophyta Classe bryopsida, Ordine Bryales, Famiglia Bryaceae Genere Bryum rappresentato in Italia da 30 specie. • Phylum Briophyta Classe bryopsida, Ordine Pottiales, Famiglia Pottiaceae Genere Tortula rappresentato in Italia da 29 specie. • Phylum Briophyta Classe bryopsida, Ordine Orthotrichales, Famiglia Orthotrichaceae Genere Orthotrichum rappresentato in Italia da 28 specie. • Phylum Briophyta Classe bryopsida, Ordine Dicranales, Famiglia Dicranaceae Genere Dicranum rappresentato in Italia da 21 specie. Le monilofite comprendono tre gruppi: 1. Psiloti. 2. Equiseti. 3. Felci. Ripartiti in 11 ordini. 1.Phylum Pteridophyta, Classe Psilotopsida, Ordine Psilotales, Famiglia psilotaceae Piante che presentano una struttura simile a quella delle rinofite, anche se sembra derivi dalla riduzione di caratteri presenti in progenitori più complessi. • Genere ophioglossum Piante molto primitive della fascia temperata e boreale con una peculiare disposizione degli sporangi in spiga o pannocchia. In Italia 3 specie. • Genere botrychium Piante primitive della fascia temperata con una peculiare disposizione degli sporangi in spiga o pannocchia. In Italia 5 specie spontanee e 1 introdotta. 2.Genere equisetum Gli equiseti sono piante perenni, rizomatose con fusti verdi fotosintetizzanti. I fusti sono articolati e presentano strie longitudinali con nodi ingrossati. Al di sopra dei nodi, c'è un meristema intercalare che consente l'allungamento. I rami sono disposti a verticillo lungo i fusti e partono dai nodi. Le cellule dell'epidermide sono impregnate di silice. Le foglie sono piccole, squamiformi e non fotosintetiche, saldate a formare una guaina ai nodi. Isosporei, presentano spesso i coni all'apice di fusti fertili, diversi dai fusti sterili. 3.Ordine Polypodiales Sono qui incluse le vere felci, che dopo le angiosperme rappresentano il gruppo più numeroso tra le tracheofite (ca. 10.000 specie). La maggior parte delle felci ha portamento erbaceo (ma esistono le felci arboree), dal fusto nascono foglie megafille chiamate fronde, che molto spesso presentano lamina basale suddivisa in pinne a loro volta composte da pinnule. Gli sporangi sono riuniti in sori, di norma coperti da una sottile membrana chiamata indusio, con funzioni protettive. Tutte le felci (tranne le acquatiche Salvinia natans, Marsilea quadrifolia e Azolla filiculoides) sono isosporee. Forma dei sori, presenza e disposizione dell’indusio e foglie fertili uguali a quelle sterili sono tutti caratteri utili all'identificazione. Ciclo di Polypodium isosporeo, con gametofiti bisessuali (archegoni e anteridi sono portati dallo stesso gametofito). • Genere osmunda Osmunda regalis L. Rara felce che vive in paludi, sponde di corsi d'acqua, boschi umidi ripariali (Ontanete). • Famiglia aspleniaceae Asplenium ceterach L. Asplenium scolopendrium L. Famiglia più ricca di specie della flora italiana ed europea. FIORE Il fiore è un germoglio ad accrescimento definito che porta gli sporofilli. Gli sporofilli sono foglie modificate che portano gli sporangi. Il fiore insieme al frutto rappresenta la caratteristica definitiva delle angiosperme. Anatomia del fiore: 4 parti: • Calice formato da sepali. Sterile. • Corolla formata dai petali. Sterili. • Androceo parte maschile. Composto dagli stami • Gineceo composto dai carpelli. Parte femminile Calice: parte esterna composta dai sepali. Funzione di protezione. Verde con funzione fotosintetizzante. Involucro esterno del perianzio (insieme dei sepali e petali, cioè corolla e calice, parti sterili). Corolla: funzione di attrazione. Possono essere appariscenti ed odorosi per gli impollinatori. L’insieme dei petali forma la corolla. Possono essere liberi o congiunti. Verticilli: ogni elemento del fiore, sia sterili che non. Androceo: è l’apparato maschile sessuale del fiore, formato da un numero di foglie modificate, gli stami. Gli stami sono composti da due componenti: 1. Filamenti parte sterile che sostiene l’antera e le porta il nutrimento. 2. Antere parte fertile dello stame, generalmente formate da due teche unite tra loto dal connettivo, ognuna formata da due sacche polliniche (microsporangi), che contengono i granuli pollinici. La sacca pollinica è delimitata da un tappeto con all’interno contenuti i microsporangi. Quando l’antera matura, si secca e i granuli pollinici vengono rilasciati. Sporocita: cellula che va incontro a meiosi (micro= maschio, macro=femmina). Gineceo: apparato sessuale femminile del fiore (noto anche come pistillo), formato da foglie modificate chiamate carpelli o foglie carpellari, ripiegate su sé stesse a formare dei concettacoli chiusi, composti da tre porzioni: 1. Stimma (o stigma) struttura posta all’estremità dello stilo con superficie spugnosa ricoperta da liquido vischioso che ha la funzione di trattenere i granuli di polline dopo averli catturati. Nello stimma il granulo di polline inizia a germinare e fa fuoriuscire il tubetto pollinico, che raggiungerà il sacco embrionale. Carattere tassonomico delle varie specie. 2. Stiloprolungamento, generalmente sottile, della parte superiore del carpello all’interno del quale cresce il tubetto pollinico che collega lo stimma all’ovaio. 3. Ovario contiene i gameti femminili, è la parte basale e più grossa del gineceo. Contiene e protegge gli ovuli. Parte fuori dal periansio. Ricettacolo rigonfiamento all’estremità del fusto che porta il fiore. Peduncolo fusto modificato che porta il fiore. Alcuni fiori possono formare anche i pedicelli, cioè gambi secondari più piccoli. Posizione dell’ovario rispetto al ricettacolo: • Ipogino o supero si trova sopra al ricettacolo. Petali stami e sepali sono al di sotto dell’ovario. • Perigino petali, separi e stami sono al di sotto dell’ovario ma fusi a formare una coppa chiamata ipanzio. • Epigino o inferopetali, sepali e stami sono al di sopra dell’ovario. Fiore con tutti e quattro gli elementi si dice perfetto. Tuttavia uno o più elementi possono mancare. Nei fiori imperfetti possiamo avere solo gli stami (quindi fiori maschili) o solo il pistillo (fiore femminile). Piante monoiche: fiori maschi e femminili sulla stessa pianta. Piante dioiche: fiori maschili e femminili su piante divere. Asparago. Il fiore può essere isolato (solitario) o può formare dei gruppi (infiorescenze). Alcuni tipi di infiorescenze Pianta parassita: infila le sue radici nelle radici delle altre piante per prendere tutto il nutrimento all’altra pianta. Ciclo delle angiosperme ciclo aplodiplonte. Nelle spermatofite il gametofito è ridotto a poche cellule (polline 3 cellule e sacca embrionale 7 cellule) e si sviluppa sullo sporofito, per cui si parla di alternanza di generazione mascherata. Microsporogenesi seguita da microgametogenesi. (anteridi e archegoni sono assenti). All’interno dei microsporangi avviene la microsporogenesi che è la formazione di microspore o granuli pollinici immaturi formati da una singola cellula. All’inizio si parte dalle cellule madre delle microspore (microsporocito) che vanno incontro alla meiosi e formano 4 microspore aploidi unicellulari (granuli pollinici). Le microspore fanno mitosi e formano il gametofito maschile. Il gametofito maschile è composto dalla cellula vegetativa o tubetto e dalla cellula generativa, la quale va incontro a mitosi e forma le due cellule spermatiche. Formula del granulo pollinico varia da famiglia a famiglia ed è un carattere tassonomico. Il granulo pollinico forma due pareti molto complesse che insieme prendono il nome di sporoderma. La parete più esterna è l’esina (parte esterna) composta dalla sporpollenina che è molto resistente. Mentre l’ntina è la parete interna. La macrosporogenesi e la macrogametogenesi avvengono nell’ovulo. Le cellule madri delle macrospore vanno incontro a meiosi e formano 4 macrospore (1 funzionale e le altre tre degenerano). La cellula funzionale fa meiosi per 3 volte e produce i gametofiti femminile. Esso è composto da una cellula uovo centrale grande circondate da due sinergidi, 3 cellule antipodali e una cellula centrale con due nuclei. Il risultato è il sacco embrionale formato da 7 cellule con 8 nuclei. La fecondazione avviene tramite l’impollinazione: quando il granulo pollinico si trova sullo stimma, si idrata assorbendo acqua dalle cellule dello stimma. Una volta idratato germina sviluppando un tubetto pollinico attraverso cui migrano i due gameti maschili fino a raggiungere l’ovulo. Endosperma: parte principale del seme contenete le parti nutritive che da sostegno al seme. Impollinazione di vari tipi: • Abiotica: non ha meccanismi che assicurino l’impollinazione incrociata. Il polline viene rilasciato nell’aria o acqua e i movimenti del fluido favoriscono il trasporto. Il polline viene disperso lontano in gradi volumi, con possibilità di incontrare uno stigma. Fiori poco appariscenti. Impollinazione anemofila. • Biotica: formata da sottocategorie: • impollinazione casuale fiore visitato da molte specie diverse. • Riproduzione lentapossono trascorrere mesi (anche un anno e mezzo) tra impollinazione e fecondazione e fino a 3 anni per permettere al seme di raggiungere la piena maturazione • Raramente poliploidinon hanno subito eventi di speciazione per allopoliploidia. Gli sporangi (strutture dove avviene la meiosi) dei due sessi sono portati in strutture separate e unisessuali: gli strobili. I microsporofilli (foglie fertili maschili) portano le sacche polliniche (microsporangi) e sono riuniti in strobili semplici, generalmente di piccole dimensioni (1-2 cm). Sono presenti 2 sacche polline per ogni squama dello strobilo. Ciascuna produce molti granuli di polline. I megasporofilli (foglie fertili femminili) sono aggregati a spirale intorno a un asse a costituire una pigna o cono; ciascuna squama ovulifera, in genere legnosa, porta due ovuli (macrosporangi) almeno nelle Pinales. Molte gimnosperme hanno una riproduzione lenta: tra impollinazione e fecondazione può trascorrere anche un anno; la maturazione del seme può richiedere fino a tre anni. Complesso della squama ovulifera costituito dalla squama portante 2 ovuli e dalla brattea sterile. Formazione dei gametofiti maschili e femminili nelle gimnosperme Avvenimenti nel macrosporangio: Il megasporocito subisce la meiosi e dà origine a 4 megaspore, 3 delle quali degenerano. La macrospora, contrariamente a quanto avviene nelle pteridofite, non viene mai liberata all'esterno, ma germina rimanendo all'interno dell'ovulo, dando origine ad un macrogametofito (cellula uovo). I gameti maschili attraverso il tubetto pollinico giungono in contatto con la cellula uovo e avviene la fecondazione (all'interno della nucella). Dopo l’arrivo del polline a livello del micropilo le due cellule protalliali degenerano e rimangono la cellula del tubetto e la cellula generativa. La cellula generativa produce per divisione la cellula del peduncolo sterile e la cellula spermatogena. Questa si divide producendo 2 nuclei spermatici che cominciano a procedere attraverso il tubetto pollinico. Se avviene l’impollinazione, dopo 1 mese dal contatto, la cellula madre delle megaspore produce le 4 megaspore, di cui solo una rimarrà funzionale e produrrà il megagametofito (inizio dopo 6 mesi dall’impollinazione e completamento dopo altri 6 mesi). Solo dopo 15 mesi dall’impollinazione gli archegoni sono pronti per la fecondazione. L'embrione entra presto in uno stato di quiescenza, divenendo il seme. La propagazione vegetativa nelle gimnosperme è poco diffusa; poche specie hanno la capacità di rigenerare polloni da ceppaia in seguito al taglio (cosa che invece è molto frequente nelle angiosperme legnose). Cicadee – Ginkgo: L’ovulo impollinato si distacca dalla pianta prima che sia avvenuta la gamia. La fecondazione e la completa maturazione del seme avvengono per terra. Conifere – Gnetofite: L’ovulo impollinato rimane attaccato e nutrito dalla pianta madre fino a quando non si è trasformato in seme. Le relazioni filogenetiche tra i diversi gruppi di gimnosperme restano incerte Cronquist le assegnava tutte ad un'unica divisionePinophyta. Altri tassonomi, considerandole un gruppo non monofiletico, le hanno assegnate a quattro diverse divisioni: Cycadophyta, Gnetophyta, Ginkgophyta, Pinophyta. ordine cycadales: Le cicadee sono le spermatofite viventi più antiche che hanno conservato caratteri primitivi come gli spermatozoidi flagellati mobili. Fecero la loro comparsa nel Permiano e si diffusero enormemente. Le Cicadee ricordano le palme per la presenza di un fusto non ramificato e una rosetta di foglie poste all’apice. Le differenze anatomiche ed evolutive sono però molte (es: le cicadee presentano un vero accrescimento secondario grazie alla presenza di un cambio cribro-legnoso). Oggi ne esistono circa 200 specie distribuite in 10 generi e presenti per lo più nell'emisfero australe nelle zone tropicali e sub-tropicali. Molte specie sono a rischio di estinzione. Sono dioiche. Il tronco può essere arborescente o sotterraneo. Le radici possono essere tuberose o succulente, ma sono presenti anche radici coralloidi in cui vivono batteri simbionti azotofissatori. ordine ginkgoales, famiglia ginkgoaceae genere ginkgo: La famiglia delle Ginkgoaceae è apparsa durante l'era mesozoica (circa 200 milioni di anni fa). Comprende sette generi, sei dei quali estinti. Oggi c'è una sola specie vivente Ginkgo biloba L. considerato un fossile vivente. È spontanea solo in Cina (regione Zhejiang), ma è stata introdotta come pianta ornamentale in varie parti del mondo (incluse Italia e Europa). Si presenta come un albero alto sino a 30 m, con foglie semplici, alterne, a ventaglio, picciolate, con nervature dicotomiche, caduche. È una specie dioica e la fecondazione avviene tramite spermatozoidi mobili, e può essere ritardata anche di 4-7 mesi rispetto all'impollinazione (dopo che gli ovuli sono caduti al suolo). I semi sono dotati di tegumento con strato esterno carnoso, internamente indurito, con forte odore (emette acido butirrico) dispersione tramite animali. ordine pinales: Note comunemente come conifere, costituiscono il gruppo più numeroso all'interno delle gimnosperme viventi, con 6 famiglie 69 generi e oltre 600 specie. Rivestono un'enorme importanza ecologica, sono le specie dominanti in alcuni biomi freddi (taiga e foreste d'alta quota), ed economica (pini, abeti etc.). Si sono originate nel Carbonifero (300 milioni di anni fa) e hanno raggiunto la massima espansione nel Giurassico (200-150 milioni di anni fa) per poi iniziare a declinare nel Cretaceo per la concorrenza delle angiosperme. Le conifere comprendono solo specie legnose perenni, per lo più arboree (ma non mancano gli arbusti). Le foglie sono nella maggior parte dei casi aghiformi, spesso persistenti (sempreverdi) disposte a spirale e possono essere portate sui rami o riunite in mazzetti su rami accorciati, detti brachiblasti. Nei pini gli aghi sono portati a ciuffi di 2-3 o 5, inseriti su corti rametti chiamati brachiblasti. Negli abeti gli aghi sono inseriti direttamente sul ramo. Nelle foglie e nel legno secondario di molte specie sono presenti canali resiniferi che secernono resina. Le specie arboree hanno ramificazione monopodiale. Vengono chiamate conifere perché presentano (nella maggior parte dei casi) strutture riproduttive chiamate coni (o strobili) che proteggono ovuli e semi. In Italia sono presenti allo stato spontaneo 6 generi appartenenti a 3 famiglie, per un totale di 24 taxa (tra specie e sottospecie). Sono stati però introdotti sul territorio nazionale numerose specie esotiche sia a scopo forestale che ornamentale come ad esempio specie appartenenti ai generi Chamaecyparis, Thuja, Araucaria, Cedrus, Sequoia, Sequoiadendron e specie del genere Pinus provenienti dall'America settentrionale. 1.Abies alba Mill. Abete bianco specie tipica delle foreste delle montagne Europee. Raggiunge i 30-40 (50) m di altezza. Aghi sparsi, posti su due file, piatti e ad apice ottuso, con due righe bianche sulla pagina inferiore. Forma conica abbastanza regolare. In tarda età tende ad appiattirsi all’apice (“nido di cicogna”). Corteccia gigiastra e liscia da giovane. Fogliame verde cupo con riflessi argentati. Coni allungati e eretti, si sfaldano a maturità. Essenza forestale molto importante, con esigenze ecologiche a cavallo tra conifere e latifoglie. Forma foreste fitte nel piano montano, di solito miste con faggio o abete rosso. È molto sensibile a malattie e attacchi parassitari e viene particolarmente appetita dagli ungulati selvatici. È stata spesso penalizzata dall’intervento umano. 2.Picea abies (L.) H.Karst. Abete rosso la più importante conifera forestale in Europa, forma foreste chiuse nel piano subalpino, ma può scendere nel piano montano, dove forma foreste pure o miste con abete bianco e faggio. Verso l’alto, può formare il limite degli alberi. Raggiunge i 30-40 m di altezza, è caratterizzato da aghi sparsi, appuntiti, a sezione quadrangolare. Presenta forma conica regolare fino a tarda età, con corteccia bruno-rossastra, ruvida. Il fogliame è verde cupo e i coni allungati e penduli, si distaccano interi. 3.Larix decidua Mill. Il larice è un albero di media grandezza, con forma conica da giovane, irregolare con l’età. Ha numerosi aghi in ciuffi. Il fogliame è verde chiaro, rado e leggero, deciduo, assume un colore giallo vivo in autunno. I coni sono piccoli. È specie molto longeva (1000-2000 anni), viene solitamente mantenuto nei pascoli alpini, dove si possono incontrare esemplari centenari. È specie pioniera per eccellenza su morene, frane, pietraie. Ha un legno molto pregiato. 4.Genere pinus: Il genere Pinus conta oltre 100 specie ed è il genere più abbondante e rappresentativo di tutte le gimnosperme. • Il pino marittimo è ha distribuzione prevalentemente mediterranea occidentale. • Pinus pinea L. Il pino domestico forma boschi litoranei, ed è stato piantato e coltivato a partire da 6.000 anni fa per i suoi pinoli commestibili. Nei paesi anglosassoni il pino domestico viene denominato "Italian stone pine" mentre in Francia è noto come "Pin d'Italie" • pinus cembra Il cembro è una specie tipicamente subalpina, che vive spesso al limite degli alberi, arroccato su rupi, e forma raramente boschi chiusi. È una specie molto longeva e possiede un legno molto pregiato, usato soprattutto nell'artigianato. • pinus halepensis mill. Vive in terreni calcarei litoranei formando boschi puri o misti sui pendii rocciosi, spesso a picco sul mare, penetrando di poco nell'entroterra. • pinus mugo turra. Cresce in aree montane su pendii franosi o suoli detritici parzialmente consolidati, dove forma delle comunità definite mughete. Dalla distillazione degli aghi e dei piccoli rami si ricava un olio essenziale odoroso, utilizzato come balsamico, antinfiammatorio, espettorante, fluidificante delle secrezioni bronchiali. • pinus sylvestris. È la specie di Pinus più diffusa al mondo, il suo areale (continuo) va dalle coste della Spagna alla Norvegia alla Manciuria. È presente poi in maniera discontinua (con popolazioni disgiunte) in Scozia settentrionale (da cui deriva il suo nome inglese “scotch pine”), in Sierra Nevada, e sui Pirenei in Spagna, nel Massiccio centrale in Francia, nella Penisola Balcanica, in Turchia settentrionale e nel Caucaso Cresce dal livello del mare alla fascia subalpina. Ha un accrescimento rapido soprattutto in gioventù (specie pioniera). In Italia è presente al bordo meridionale delle Alpi e delle Prealpi e nell'Appennino ligure-emiliano, dove può formare boschi anche puri. È una pianta colonizzatrice poco esigente nei riguardi del tipo di terreno e della necessità idrica. Resiste sia al freddo (microterma) che al secco; ed è una pianta spiccatamente eliofila. Al genere Pinus appartengono circa 120 specie, distribuite in tutto il mondo, principalmente nell'emisfero nord. Un esemplare di Pinus longaeva soprannominato Matusalemme, che cresce nelle montagne Bianche californiane è risultato avere un'età di oltre 4700 anni. È l'albero più antico del Nord America, e l'albero "singolo" più longevo del mondo, anche se un esemplare clonale di abete rosso svedese soprannominato "Old Tjikko" possiede un'età di 9550 anni (stima attraverso test al radiocarbonio). I pini mediterranei, così come numerose altre specie ad esempio australiane o sudafricane (Protea, Erica, Eucaliptus), hanno sviluppato un particolare adattamento: la serotinia. Gli strobili possono rimanere attaccati alle piante anche diversi anni, chiusi. Questo meccanismo protegge i semi dai frequenti incendi che si sviluppano nelle aree mediterranee. Il passaggio di un incendio può innescare il rilascio dei semi. Infatti la resina che sigilla i coni, si scioglie quando è sottoposta al calore permettendo l'apertura delle strutture contenitive del seme e quindi il rilascio dello stesso. I pini nordamericani furono sfruttati come materiale da costruzione. Lo strobo (Pinus strobus) può raggiungere i 45 m di altezza e i suoi tronchi erano usati come alberi maestri dalla marina inglese fino al 1774 quando il congresso americano ne proibì l'esportazione, come uno dei primi atti verso la guerra di Indipendenza. 4.sequoia sempervirens (d.don) endl. L'albero più alto al mondo appartiene questa specie (115,66 m), chiamato Hyperion. Possono raggiungere i 2.000 anni di età Nel loro habitat naturale sono minacciate di estinzione. 5.taxodium distichum. chiamato comunemente cipresso calvo o cipresso delle paludi. Vivendo in zone paludose, sopperisce alla carenza di ossigeno attraverso radici respiratorie note come pneumatofori. 10) Frutti secchi indeiscenti Samara. Pericarpo allargato a formare un'espansione alare o membranacea che facilita la dispersione es: Acero: samare sono prodotte in coppie. Frassino e olmo: samare singole. 11) Frutti aggregati. Derivano da un singolo fiore contenente da pochi a molti pistilli. I pistilli maturano come un gruppo unito su un singolo ricettacolo (es: lampone, mora e fragola) Fragola: Ricettacolo a forma di cono carnoso e rosso. Ciascun pistillo diventa un piccolo achenio sulla sua superficie. 12) Frutti multipli. Da pochi a molti fiori in una infiorescenza. Ciascun fiore ha il proprio ricettacolo. I fiori maturano separatamente in frutticini. A volte i fiori sono fusi insieme su un asse carnoso e i frutticini si fondono in un singolo frutto (es: Maclura pomifera, ananas). Falsi Frutti: Frutti carnosi Pomo. Frutto semplice Polpa origina dall'ingrossamento del ricettacolo che circonda l'ovario e non dall'ovario. Endocarpo cartaceo o coriaceo. Esempi: mela, pera, nespolo e mela cotogna. Tipi di disseminazione: Elemento disperso: • frutto se indeiscenti • seme in frutti deiscenti Tipologie di disseminazione: • Non specializzata (es: barocoria) • Autocora • Anemocora • Idrocora • Zoocora: Endozoocoria e Epizoocoria ANGIOSPERME 140 milioni di anni fa si origina il gruppo monofiletico delle angiosperme che si diffonde a partire da 90 milioni di anni fa. Le Angiosperme (piante a fiore) rappresentano il gruppo dominante oggi sulla terra che include oltre 300.000 specie. Le caratteristiche fondamentali condivise da tutte le piante a fiore sono: • Formazione di trachee (legno eteroxilo) • Floema con cellule compagne associate a tubi cribrosi • Presenza di fiori: formazione di un involucro fiorale (perianzio o perigonio) • Ovuli protetti e racchiusi in un ovario involucro formato dai carpelli, da cui si sviluppa il frutto • Doppia fecondazioneformazione di un endosperma secondario con corredo cromosomico triploide. Presenza di fiori ermafroditi o unisessuati • caliceformato dai sepali corollaformata dai petali • androceocomposto dagli stami (microsporofillo): filamento + antera • gineceocomposto dai carpelli (foglioline trasformate - macrosporofillo): ovario + stilo + stigma. LA RIPRODUZIONE NELLE ANGIOSPERME Il gametofito maschile è ridotto a 2 o 3 cellule, di cui una cellula vegetativa (o del tubetto pollinico) e una generativa che darà le due cellule spermatiche. Il gametofito femminile è ridotto a 8 nuclei; la cellula uovo è contenuta direttamente nel gametofito Il polline non giunge direttamente sull’ovulo, ma sullo stigma. Dal granulo pollinico si sviluppa il tubetto pollinico attraverso lo stilo, raggiunge l’ovulo. Quando il tubetto pollinico raggiunge l’ovulo avviene la doppia fecondazione: uno dei due nuclei spermatici del polline feconda la cellula uovo, dando lo zigote da cui deriverà l’embrione; l’altro nucleo spermatico si unisce con due nuclei vegetativi (nuclei polari) del gametofito femminile; dal nucleo risultante, che è triploide, deriverà il materiale di riserva del seme, l’endosperma. Dopo la fecondazione, mentre dall’ovulo si sviluppa il seme, dall’ovario si sviluppa il frutto, un organo di forme e dimensioni molto diverse che svolge una funzione fondamentale nella diffusione del seme a opera del vento o di animali. gimnosperme: relativa uniformità morfologica. angiosperme: notevole biodiversità. Nella struttura dei fiori si possono mettere in evidenza delle tendenze evolutive confrontando le caratteristiche delle piante più arcaiche con quelle più evolute (specializzate) 1. Da petali e sepali non distinti a petali e sepali distinti. 2. Da pochi o tanti pezzi fiorali in numero indefinito a pezzi in numero definito 3. Da pezzi fiorali separati a pezzi fusi (es. da fiore dialipetalo a gamopetalo). 4. Da asse fiorale allungato con disposizione spiralata evidente ad assi forali accorciati dove i diversi verticilli non sono più evidenti. 5. Da ovario supero a ovario infero. 6. Da simmetria attinomorfa a simmetria zigomorfa. Generalmente la selezione naturale ha premiato le specie (e i tipi di fiore) in cui avviene l'unione di gameti provenienti da individui diversi (e quindi geneticamente diversi) definita allogamia. Non mancano però i gruppi di angiosperme che si riproducono in via prevalente per autogamia o addirittura apomissia, dove le condizioni ambientali rendono vantaggiosa l'autofecondazione. ANGIOSPERME BASALI 1.Ordine AmborellalesFamiglia AmborellaceaeGenere Amborella Amborella trichopoda: arbusto dioico, fiori con perianzio indifferenziato, stami privi di filamento. Tracheidi come unici vasi xilematici (come le gimnosperme). 2.Ordine NymphealesFamiglia NympheaceaeGenere Nymphaea Piante erbacee acquatiche abituate ad elevate intensità luminosa Caratteristiche di primitività: • elementi xilematici simili a tracheidi • endosperma diploide 3.Ordine AustrobaileyalesFamiglia AustrobaileyaceaeGenere Austrobaileya Presenza di grandi fiori bisessuali, arcaici con perianzio spiralato, stami con antere sostenute da strutture appiattite e non da filamenti (simili a foglie). 4.Ordine MagnolialesFamiglia MagnoliaceaeGenere Magnolia Il gruppo delle Magnoliide è il primo che si separa all’interno delle mesangiosperme. Le Magnoliide (sottoclasse della classe Magnoliopsida), che comprendono per es. la famiglia delle Magnoliaceae, presentano fiori con un elevato numero di parti fiorali disposti a spirale. Eudicotiledoni o Dicotiledoni: • Foglie a nervature ramificate. • Elementi del fiore a multipli di 4 o 5. • Radice a fittone. • Erbacee o legnose (accrescimento secondario presente). • Si distinguono quasi sempre sepali e petali. • Polline trisolcato o triaperturato (3 solchi o pori). • Microsporogenesi con formazione simultanea di parete alla fine delle due divisioni meiotiche. Monocotiledoni: • Foglie a nervature parallele. • Elementi del fiore in multipli di 3. • Radice fascicolata. • Quasi sempre erbacee (accrescimento secondario assente). • Non si distinguono sepali e petali: presenza di tepali. • Polline monoaperturato (1 solco o poro). • Microsporogenesi con formazione di parete ad ogni divisione meiotica. Eustele con fasci conduttori collaterali aperti (accrescimento secondario) nelle Dicotiledoni. Nelle dicotiledoni erbacee si ha una riduzione o una totale scomparsa del cambio e quindi dell’accrescimento secondario. Atactostele con fasci collaterali chiusi (manca accrescimento secondario) nelle Monocotiledoni (eccezione: Dracena). Foglie con nervature pennate o digitate nelle Dicotiledoni e parallele nelle Monocotiledoni. La famiglia dal fiore più evoluto (specializzato) nelle monocotiledoni: Orchidaceae (più di 24.000 specie, è la famiglia più numerosa delle angiosperme). La famiglia dal fiore più evoluto (specializzato) nelle eudicotiledoni: Asteraceae (22.000 specie). • Acer campestre L.: Acer campestre è diffuso nei boschi meso-termofili (querceti) da 0 a 1000 m s.l.m. Può essere usato per realizzare siepi e in passato veniva usato come tutore vivo della vite (vite maritata). • Acer platanoides L. (Acero riccio): Il più esigente dal punto di vista edafico tra tutti gli aceri. Predilige terreni evoluti, profondi e fertili non acidi. • Acer pseudoplatanus L. (Acero di monte): Impiegato come specie ornamentale in giardini e parchi per il bel portamento e la colorazione delle foglie autunnali. Il legno è pregiato. PRINCIPALI FAMIGLIE DELLA FLORA VASCOLARE ITALIANA 9.792 taxa presenti sul territorio italiano. Famiglia ranunculaceae • Molti generi sono ibridogeni e apomittici, rendendo la determinazione specifica quasi impossibile (Rubus, Rosa, Crataegus, Amelanchier). • Le specie erbacee sono diffuse in tutti gli ambienti, da specie termofile a elementi articoalpini di alta quota (Dryas octopetala). Si trovano inoltre alte erbe di ambienti boschivi umidi (Aruncus). In base alle caratteristiche del gineceo e dell’ipanzio (formazione che origina dal ricettacolo, tubulosa o a coppa, avvolgente totalmente o parzialmente, un ovario infero o semiinfero), vengono tradizionalmente distinte 4 sottofamiglie: 1. Spiraeoideae (es: genere Spiraea). 2. Rosoideae (es: genere Rosa). 3. Maloideae (es: genere Malus). 4. Prunoideae (es: genere Prunus). famiglia brassicaceae o cruciferae • Habitus: sempre erbaceo. • Calice: Dialisepalo, formato da 4 elementi. • Corolla: Dialipetala, formata da 4 petali disposti a croce. In genere regolare, a volte leggermente irregolare. • Androceo: 6 stami, 2 brevi e 4 lunghi. • Gineceo: Ovario supero, spesso allungato. Frutto a siliqua o siliquetta. • Foglie: Alterne Possibili confusioni: famiglia quasi inconfondibile Attenzione a Chelidonium majus (Papaveracee) Generi importanti: Arabis, Cardamine, Brassica Alyssium, Rorippa. • Famiglia cosmopolita, ben differenziata nella regione mediterranea. • Include molte specie ruderali, ma anche qualche specie forestale (certe Cardamine), rupestri (Petrocallis pyrenaica). • Generi molto variabili e talvolta ibridogeni (Brassica) accanto ad altri che non creano problemi. • Una delle pochissime famiglie prive di micorrize. • Specie di interesse economico (Brassica). • Frutto secco deiscente detto siliqua o siliquetta. Molte specie di Brassica sono coltivate per l'alimentazione umana e a seconda della specie o della varietà possono essere consumate le foglie (es. verza), i fiori (es. cavolfiore) e le cime (es. rapa). I semi di alcune specie sono usati per l'estrazione di olio (olio di colza). Molte specie del genere Brassica sono piante nutrici dei bruchi di numerose specie di Lepidotteri (da cui cavolaie). famiglia euphorbiaceae • Habitus: erbaceo, raramente arbustivo o quasi arboreo (Euphorbia dendroides). Piante spesso con un lattice bianco, irritante. • In Euphorbia infiorescenza caratteristica (ciazio), avvolta da brattee e formata da una base con 4-5 ghiandole a forma ellittica o di mezzaluna, da alcuni fiori maschili ridotti a un solo stame e un fiore femminile ridotto a un solo ovario peduncolato. • Calice: assente. • Corolla: assente. • Androceo: 1 stame. • Gineceo: Ovario supero. • Foglie: alterne o opposte, di solito intere. • Generi importanti: Euphorbia, Mercurialis. 1.Ricinus communis L. (Euphorbiaceae) Parti Velenose: semi. 10 semi sono una dose mortale per un adulto, 2-3 semi sono sufficienti per uccidere un bambino. Tossine: ricina, molto velenosa, resta solo in tracce dopo i processi di estrazione per ottenere l'olio e viene completamente inattivata durante la cottura con acqua. Sintomatologia: (dopo diverse ore) violenti dolori addominali diarrea ematica; vomito; ipertensione; congestione organi pelvici; tachicardia, contrazioni tetaniche. famiglia caryophyllaceae • Habitus: sempre erbaceo. • Calice: in genere 5 (raramente 4) sepali, liberi o saldati in alcuni generi (Silene, Saponaria...). • Corolla: Dialipetala, formata da 5 (4) petali spesso bilobi (non sempre!!). • Androceo: Stami in genere doppi dei petali (8 o 10). • Gineceo: Un ovario supero. • Foglie: opposte. • Possibili confusioni: Famiglia poco appariscente, ma difficilmente confondibile. • Generi importanti: Silene, Saponaria, Lychnis (a calice saldato); Cerastium, Stellaria Minuartia, Moheringia.. (a calice libero). • Famiglia particolarmente diffusa nelle regioni temperato-calde. • Ben rappresentata negli ambienti disturbati (Stellaria media,la specie più comune d’Italia!). • Alcuni generi si rinvengono a quote elevate o in ambienti rupestri (Minuartia, Cerastium, Arenaria, Moheringia..). • Alcune specie endemiche (Minuartia grignensis, Moheringia dielsiana, Moheringia concarenae). famiglia ericaceae • Habitus: Sempre legnoso (arbusti nani, arbusti, raramente alberi). • Calice: in genere 5 stami, spesso ridotti, liberi. • Corolla: Gamopetala, formata da 5 petali, talvolta 4. • Androceo: Stami in numero doppio dei petali. • Gineceo: Un ovario pluricarpellare sincarpico, supero o infero. Frutto bacca, drupa o capsula. • Foglie: alterne, opposte o verticillate (Erica), coriacee, spesso sempreverdi, talvolta aghiformi (Erica) o squamiformi (Calluna). • Possibili confusioni: Empetraceae. • Generi importanti: Vaccinium (mirtilli), Rhododendron, Erica, Calluna. • Famiglia molto importante dal punto di vista ecologico. • Con le conifere, caratterizza il piano subalpino (Rhododendron, Vaccinium, Arctostaphylos) di cui forma la componente arbustiva maggiore. • Partecipa alle vegetazioni del piano alpino (Loiseleuria procumbens) e anovera elementi mediterranei (Erica arborea). • Numerose specie stress tolleranti di ambienti difficili: acidi (Calluna vulgaris), carbonatici aridi (Erica carnea). • Importante sviluppo di micorrize. famiglia boraginaceae • Habitus: da noi erbaceo; piante spesso coperte da peli ispidi. • Calice: Gamosepalo o dialisepalo, formato da 5 sepali. • Corolla: Gamopetala, a 5 petali e simmetria raggiata o bilaterale. Spesso di colore blu, cangiante in rosso violetto dopo la fecondazione e nel fiore in boccio. • Androceo: Generalmente 5 stami con filamenti portati sui petali. • Gineceo: Ovario supero quadripartito Foglie: Alterne. • Possibili confusioni: Superficialmente con le Labiatae nei generi a corolla zigomorfa (Echium) ma foglie alterne. • Generi importanti: Myosotis, Anchusa, Borago, Echium, Pulmonaria. • Famiglia dei climi temperati, ad ampia diffusione. • Molte specie forestali (Pulmonaria officinalis, Buglossoides porpurocoerulea, Symphytum officinale), ma anche di ambianti ruderali (Echium vulgare), di campi e prati. • Alcune specie in ambienti d’alta quota (Erytrichum nanum). • Molte specie velenose, qualcuna officinale (Borago, Symphytum). famiglia lamiaceae o labiatae • Habitus: erbaceo, raramente arbustivo. Il fusto è tetragono. • Calice: gamosepalo, formato da 5 sepali saldati. • Corolla: gamopetala, bilabiata (a forma di fauce aperta): il labbro superiore può mancare o al contrario essere vistoso e foggiato a elmo. • Androceo: 4 stami, raramente 2. • Gineceo: Un ovario supero quadripartito (diviso in 4) Foglie: opposte, sempre intere. • Possibili confusioni: Scrophulariaceae: l’ovario quadripartito è l’osservazione più sicura: altri buoni indicatori: l’aroma, il numero di stami, l’inserzione delle foglie, il numero dei sepali. • Generi importanti: Lamium, Salvia, Ajuga, Stachys, Satureja, Galeopsis, Thymus, Origanum, Nepeta. • Famiglia cosmopolita, riccca di specie negli ambienti temperatocaldi. • Habitus: quasi sempre erbaceo con fusti sotterranei (bulbi, rizomi ecc.); raramente arbustivo Perigonio: Quasi sempre 6 tepali, raramente 4 liberi o saldati (Muscari…) • corolla regolare. • Androceo: 6 stami. • Gineceo: Un ovario supero • Foglie: alterne, spesso tutte basali, raramente verticillate (giglio martagone, Paris). • Possibili confusioni: Con le Iridaceae (ovario infero, 3 stami) e le Amaryllidaceae (ovario infero). • Generi importanti: Lilium. • Famiglia ora smembrata in numerose famiglie più piccole. Le specie arbustive ne sono state separate. • Principalmente legata alle zone temperate e tropicali dell’emisfero boreale. • Le liliacee sono principalmente specie bulbose o rizomatose. • Nelle nostre regioni sono tipiche piante di sottobosco di boschi di loatifoglie. • Frequentano anche ambienti più aperti ma sono meno frequenti a quote elevate. • Numerose specie di interesse ornamentale. famiglia orchidaceae • Habitus: Da noi sempre erbaceo, con bulbi sotterranei a forma di doppio sacco odore caratteristico “di vaniglia” . Perigonio: 6 tepali; • corolla irregolare: 3 tepali esterni normali, 3 interni di cui 1 (labello) ingrandito e modificato dalla forma strana, spesso con sperone. • Androceo: Non ci sono stami evidenti: il polline è fuso in 2 masse dette pollìni. • Gineceo: Un ovario infero, ritorto. Foglie: alterne, spesso tutte basali, sempre intere. • Possibili confusioni: Famiglia inconfondibile. • Generi importanti: Orchis, Ophrys, Cephalanthera, Serapias. • Famiglia distribuita principalmente nelle regioni tropicali, dove ha molte specie epifite. • Da noi è diffusa principalmente negli ambienti submediterranei (boscaglie del piano collinare). • Famiglia di notevoli adattamenti coevolutivi con gli insetti per l’impollinazione e con funghi micorrizici per la sopravvivenza e la germinazione dei semi. • I semi sono microscopici e dispersi dal vento ( bastano le correnti ascensionali dovute al calore). • Numerosi adattamenti morfologici del fiore finalizzati all’entomogamia. • Alcune specie (Neottia nidus-avis, Limodorum abortivum) sono saprofite e prive di clorofilla. • Nonostante siano legate ai climi tropicali, alcune orchidee si rinvengono ad alta quota (Orchis maculata, O. mascula…) fino ai pascoli alpini e alle morene (Coeloglossum viride). • La semplice raccolta di uno stelo fiorito può causare la morte di tutta la pianta. • Qualche specie (non italiana) ha interesse economico: es. la vaniglia. famiglia iridaceae • Habitus: erbaceo con fusti sotterranei (bulbi, rizomi ecc.). • Perigonio: 6 tepali liberi. • corolla regolare, talora irregolare. • Androceo: 3 stami. • Gineceo: Un ovario infero. • Foglie: alterne, spesso tutte basali. • Possibili confusioni: Con le Liliaceae e con le Amaryllidaceae (che hanno 6 stami). • Generi importanti: Crocus, Iris • Famiglia dalle caratteristiche morfologiche ed ecologiche simili alle liliacee. • Legate al sottobosco dei boschi di latifoglie e ai prati da sfalcio. • Alcune specie (Iris pseudacorus) anche agli ambienti umidi. • Molte specie (Crocus) hanno fioritura molto precoce. • Interesse economico abbastanza limitato in confronto alle Liliacee/Amaryllidaceae (zafferano, Crocus sativus). Colchicum autumnale L. (Colchicaceae) Parti Velenose: tutte le parti della pianta sono tossiche. Tossine: colchicina, alcaloide altamente tossico contenuto soprattutto nei semi della pianta, ma anche nel bulbo. Sintomatologia: bruciore alla bocca, nausee, coliche, diarrea sanguinolenta, delirio e morte. Confondibile con Crocus sp. pl. o Allium ursinum. famiglia amaryllidaceae • Habitus: erbaceo con fusti sotterranei (bulbi, rizomi ecc.). • Perigonio: Quasi sempre 6 tepali, liberi o saldati. • corolla regolare. • Androceo: 6 stami. • Gineceo: Un ovario infero. • Foglie: alterne, quasi sempre tutte basali. • Possibili confusioni: Con le iridaceae (v.) e le liliaceae (v.). • Generi importanti: Allium, Narcissus, Leucojum, Galanthus, Pancratium. • Famiglia dalle caratteristiche complessive simili a quelle delle iridacee. • È una famiglia particolarmente diffusa nelle regioni tropicali (Saudamerica in particolare) e mediterranee. • Molte specie ornamentali (Narcissus). • Notevole interesse economico rivestito dal genere Allium. famiglia juncaceae • Infiorescenza aperta e ramificata (antela) con i rami laterali più lunghi dei centrali. • Perigonio: 6 tepali bruni o nerastri, talora bianchi. • Androceo: 6 stami. • Gineceo: Un ovario supero. • Foglie: piane (Luzula) o conduplicate (Juncus). • Possibili confusioni: allo stato sterile, le luzule si confondono con le graminacee, ma hanno in genere foglie molto pelose, a peli lunghi, e non hanno ligula. In fiore sono inconfondibili. • Generi importanti: Juncus, Luzula. • Famiglia cosmopolita. • Due soli generi nella nostra flora. 1) Juncus è principlamente legato ad ambienti umidi (con eccezioni, come Juncus trifidus delle creste e delle praterie alpine). 2) Luzula è particolarmente legata ad ambienti forestali o a pascoli, principalmente su suoli acidi. Esistono specie di ghiaione o morena di alta quota (Luzula alpino-pilosa). • La famiglia ha una certa importanza ecologica, mentre è scarsa quella economica. famiglia cyperaceae • Infiorescenza: a spiga semplice: spesso più di una spiga all’apice o lungo il fusto. • Perigonio: assente: i fiori sono protetti da una gluma. Fiori quasi sempre unisessuali. • Androceo: 3 stami. • Gineceo: ovario supero. • Foglie: Piane o conduplicate, quasi mai pelose, quasi sempre senza ligula. Guaina chiusa. Il fusto è trigono. • Possibili confusioni: Graminacee. • Generi importanti: Carex, Scirpus, Cyperus, Elyna. • Famiglia cosmopolita, diffusa prevalentemente negli ambienti umidi. • Famiglia dominante nelle torbiere ma anche nelle praterie d’alta quota (Carex curvula su silice, Carex firma e C. semprevirens su suoli basici). • Carex è tra i generi più ricchi in specie della nostra flora (oltre 100). • Carex baldensis è specie endemica con areale frammentato dalle glaciazioni. famiglia poaceae o graminaceae • Infiorescenza: a pannocchia (spiga di spighette) aperta o contratta fino a spiciforme. • Perigonio: assente: i fiori racchiusi tra due brattee dette glumette o lemmi; un’altra coppia di brattee (glume) si trova alla base della spighetta. Glume e glumette possono essere prolungate in una resta. Fiori ermafroditi (quasi sempre). • Androceo: 3 stami sporgenti dalle glumette solo alla fioritura. • Gineceo: ovario supero. Fusti ipogei: fusti modificati che si sviluppano nel terreno. 1)Rizoma: fusto strisciante ipogeo, orizzontale con gemme ai nodi. Simile a una radice più o meno ingrossata, può avere aspetto tuberiforme. Oltre a permettere la sopravvivenza della pianta nel periodo invernale ha funzioni di accumulo di sostanze di riserva (es: Iris). 2)Tubero: parte terminale di un ramo ipogeo che assume forma globosa e ingrossata per la trasformazione del parenchima corticale in parenchima di riserva (es: patata). 3)Bulbo: ha forma sferica o clavata, con radici fascicolate nella parte inferiore e circondato da foglie modificate carnose (catafilli) ricche di sostanze di riserva. Dalla gemma centrale si sviluppano le foglie e le parti aeree della pianta (es: cipolla). 4)Bulbillo: piccolo bulbo che si forma alla base del bulbo principale, ma anche all'infiorescenza di molte specie del genere Allium, o sul fusto all'ascella delle foglie cadendo sul terreno originano nuove piante. CARATTERI DI INTERESSE TASSONOMICO: LA FOGLIA In una tipica foglia si possono distinguere lamina e picciolo. Se la foglia è prova di picciolo è detta sessile. Le principali caratteristiche morfologiche diagnostiche delle foglie sono relative a apice, base, forma, margine e tipo di nervature. Importante carattere diagnostico presente sulla lamina fogliare (superficie abassiale o adassiale) è l’assenza (glabra) o presenza di peli (pubescente). A seconda del tipo di peli possiamo definire la superficie glabrescente, pubescente, sericea, tomentosa, lanata, ispida, scabra etc. Tipi di peli: • Unicellularicostituiti da una sola cellula (quindi continui, non articolati). • Pluricellularicostituiti da più cellule (se osservati al microscopio, divisi in articoli). • Piumosihanno sulla superficie prolungamenti filiformi più lunghi del diametro del pelo. • Ramificatiformati da una o più cellule che si ramificano. • Fascicolatiquando vari peli nascono dallo stesso punto formando un fascetto. • Squamosi a forma laminare più o meno arrotondata, sostenuti da un piccolo pedicello, paralleli alla superficie su cui sono inseriti. • Stellatiramificati nella parte superiore a forma di stella. • Semplicinon ramificati Alcuni peli semplici possono essere: • Uncinati all'apice (dando alla pianta una consistenza ruvida al tatto). • Urticanti peli fragili e ripieni di una sostanza urticante. La punta dei peli è silicea, fragilissima e si spezza quando toccata, infilandosi nella pelle e rilasciandovi un liquido urticante composto soprattutto da acetilcolina e istamina, responsabili della irritazione cutanea. • Ghiandolari sono in realtà ghiandole portate da lunghi peduncoli simili a peli ingrossati all'apice a mo' di spillo. Anche la disposizione dei peli sul fusto, sui rami, o sui peduncoli può essere un carattere di elevato interesse tassonomico: • Olotrica se sono distribuiti regolarmente in tutta la superficie. • Goniotricase sono posizionati sugli angoli. • Anfitricase sono disposti in modo alterno su facce opposte. Le foglie di numerose dicotiledoni possono avere alla base del picciolo piccole appendici chiamate stipole solitarie o accoppiate, che possono assumere funzioni e ruoli diversi (es: protezione dagli agenti atmosferici e dalla predazione; funzione di ancoraggio etc.). La loro presenza o assenza, e i loro caratteri come forma e dimensione sono importanti per l'identificazione della specie. Modificazioni delle foglie • Viticci o cirri (foglie modificate con funzione di sostegno). • Ascidi (foglie modificate con funzione di trappola tipiche delle piante carnivore del genere Nepenthes o Sarracenia). • Brattee (foglie modificate con funzione vessillare). Modificazioni del fiore Possono essere di importanza diagnostica: • Calici dialisepalicaratteristiche del singolo sepalo. • Calici gamosepalicaratteristiche del tubo, della fauce e dei lobi. Se la corolla è gamopetala si parla di tubo (parte indivisa) e lembo (parte divisa in lobi) della corolla. • Simmetria raggiata (attinomorfa). • Simmetria bilaterale (zigomorfa). CARATTERI DI INTERESSE TASSONOMICO: IL SEME Pappo Appendice piumosa che, a tipo un pennacchio, cinge superiormente alcuni frutti e alcuni semi, per favorirne la dispersione. Comune nelle Asteraceae ma non solo. Le ornamentazioni della superficie del tegumento del seme possono rappresentare un importante carattere diagnostico (es: genere Portulaca).